反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)糖類、蛋白質(zhì)及脂肪的消化代謝

（黑龍江省肇東市畜牧獸醫(yī)局 151100）

1 糖類

纖維素是反芻動(dòng)物飼料中的主要糖類，其中大約有40%～45%在瘤胃內(nèi)經(jīng)細(xì)菌和纖毛蟲(chóng)的協(xié)同和相繼作用，首先分解生成纖維二糖，繼續(xù)分解成葡萄糖，然后經(jīng)乳酸和丙酮酸階段而生成揮發(fā)性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。其他糖類通過(guò)不同細(xì)菌和纖毛蟲(chóng)的發(fā)酵，最終產(chǎn)物也大都是揮發(fā)性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。揮發(fā)性脂肪酸主要是乙酸、丙酸、丁酸、戊酸。此外，還有少量的支鏈脂肪酸，如異丁酸、異戊酸等。瘤胃揮發(fā)性脂肪酸是反芻動(dòng)物最主要的能量來(lái)源，以牛為例，一晝夜瘤胃所產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸可提供25121～50242千焦的能量，占機(jī)體所需能量的60%～70%。在一定日糧條件下，每種酸都與總酸成一定比例。一般情況下乙酸、丙酸、丁酸三種酸的比例大體為70∶20∶10，但往往隨飼料種類不同而發(fā)生較大變化。瘤胃微生物在發(fā)酵糖類的同時(shí)，還能夠把分解出來(lái)的單糖和雙糖轉(zhuǎn)化成自身的糖原，儲(chǔ)存于細(xì)胞內(nèi)，當(dāng)他們隨食糜進(jìn)入皺胃和小腸后，微生物糖原可以被動(dòng)物所消化利用，成為反芻動(dòng)物機(jī)體的葡萄糖來(lái)源之一。泌乳牛吸收入血的葡萄糖約有60%被用來(lái)合成牛乳。

2 蛋白質(zhì)

進(jìn)入瘤胃的飼料蛋白，一般約有30%～50%未被瘤胃微生物分解而排入后段消化道，其余則在瘤胃內(nèi)被微生物蛋白酶水解為游離氨基酸和肽類，隨后被微生物脫氨基酶分解，生成氨、二氧化碳和短鏈脂肪酸。因此，瘤胃液中的游離氨基酸很少。畜牧生產(chǎn)中將飼料蛋白質(zhì)用甲醛溶液或加熱法進(jìn)行預(yù)處理后飼喂牛、羊，可以保護(hù)蛋白質(zhì)，避免瘤胃微生物的分解，從而提高蛋白質(zhì)日糧的利用率。

氨基酸分解所產(chǎn)生的氨，以及微生物分解飼料中的非蛋白含氮物如尿素、銨鹽、酰胺等所產(chǎn)生的氨，除了一部分被細(xì)菌用作氮源，合成菌體蛋白。另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝臟中經(jīng)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)生成尿素。一部分尿素能通過(guò)唾液分泌或直接通過(guò)瘤胃上皮進(jìn)入瘤胃，并被細(xì)菌分泌的尿素酶重新分解為二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常將這一循環(huán)過(guò)程稱為尿素再循環(huán)。部分尿素隨尿排出體外。尿素再循環(huán)對(duì)于提高飼料中含氮化合物的利用率具有重要意義，尤其在低蛋白日糧的條件下，反芻動(dòng)物依靠尿素再循環(huán)可以節(jié)約氮的消耗，保證瘤胃內(nèi)氮的濃度，利于瘤胃微生物菌體蛋白的合成，同時(shí)使尿中尿素的排出量降到最低水平。

在畜牧生產(chǎn)中，尿素可用來(lái)代替日糧中約30%的蛋白質(zhì)。尿素在瘤胃內(nèi)脲酶作用下迅速分解，產(chǎn)生氨的速度約為微生物利用速度的4倍，所以必須降低尿素的分解速度，以免瘤胃內(nèi)氨儲(chǔ)積過(guò)多發(fā)生氨中毒和提高尿素利用效率。目前除了通過(guò)抑制脲酶活性、制成膠凝淀粉尿素或尿素衍生物使釋放氨的速度延緩?fù)猓占Z中供給易消化糖類，使微生物能更多利用氨合成蛋白質(zhì)也是一種必要手段。

尿素再循環(huán)。瘤胃內(nèi)的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收運(yùn)送至肝，在肝內(nèi)經(jīng)鳥(niǎo)氨酸循環(huán)變?yōu)槟蛩?。這種內(nèi)源尿素一部分經(jīng)血液分泌于唾液內(nèi)，隨唾液重新進(jìn)入瘤胃，另一部分通過(guò)瘤胃上皮擴(kuò)散到瘤胃內(nèi)，其余隨尿排泄。進(jìn)入瘤胃的尿素，又可被微生物利用。在低蛋白日糧情況下，反芻動(dòng)物靠尿素再循環(huán)以節(jié)約氮的消耗，保證瘤胃內(nèi)適宜的氨的濃度，以利微生物蛋白質(zhì)合成。

3 脂肪

脂類的水解。這是瘤胃微生物脂肪酶和植物來(lái)源脂肪酶作用的結(jié)果。飼料中的脂肪大部分被瘤胃微生物徹底水解，生成甘油和脂肪酸等物質(zhì)。其中甘油發(fā)酵生成丙酸，少量被轉(zhuǎn)化成琥珀酸和乳酸。

脂類的氫化作用。進(jìn)入瘤胃的不飽和脂肪酸或來(lái)源于甘油三脂的不飽和脂肪酸在微生物作用下轉(zhuǎn)變成飽和脂肪酸。因此反芻動(dòng)物的體脂和乳脂所含的飽和脂肪酸比單胃動(dòng)物要高的多。如單胃動(dòng)物體脂中飽和脂肪酸占36%，而反芻動(dòng)物則高達(dá)55%～62%。

脂肪酸的合成。瘤胃微生物可以利用揮發(fā)性脂肪酸合成脂肪酸，特別是奇數(shù)長(zhǎng)鏈脂肪酸和支鏈脂肪酸。瘤胃中脂肪酸的合成量相當(dāng)可觀，如在飼喂低粗日糧條件下，綿羊每天合成的長(zhǎng)鏈脂肪酸可達(dá)22克左右。瘤胃纖毛蟲(chóng)還有較強(qiáng)的合成磷脂能力。瘤胃微生物的脂肪酸合成受飼料成分的制約，當(dāng)飼料中脂肪含量少時(shí)，合成作用增強(qiáng)。反之，當(dāng)飼料脂肪含量高時(shí)，會(huì)降低脂肪酸的合成。瘤胃微生物不能貯存甘油三脂，脂肪酸主要是以膜磷脂或游離脂肪酸形式存在。