文蛤的生物沉積和呼吸排泄過程及其在雙臺(tái)子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用

張安國，袁秀堂，侯文久，陳衛(wèi)新，趙 凱，巴福陽，張作振

(1. 國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心，大連 116023；2. 遼寧醫(yī)學(xué)院畜牧獸醫(yī)學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖教研室，錦州 121001；3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211；4. 遼寧省盤山縣海洋與漁業(yè)局，盤錦 124010)

文蛤的生物沉積和呼吸排泄過程及其在雙臺(tái)子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用

張安國1, 2,3，袁秀堂1,*，侯文久2，陳衛(wèi)新4，趙 凱4，巴福陽4，張作振4

(1. 國家海洋環(huán)境監(jiān)測中心，大連 116023；2. 遼寧醫(yī)學(xué)院畜牧獸醫(yī)學(xué)院水產(chǎn)養(yǎng)殖教研室，錦州 121001；3. 寧波大學(xué)海洋學(xué)院，寧波 315211；4. 遼寧省盤山縣海洋與漁業(yè)局，盤錦 124010)

文蛤；生物沉積；呼吸；排泄；水層-底棲耦合；雙臺(tái)子河口

河口為咸淡水交匯混合區(qū)，河水?dāng)y帶大量泥沙入海，在入海口形成大面積淺灘；同時(shí)，河水?dāng)y帶大量營養(yǎng)鹽及有機(jī)質(zhì)入海，河口水域營養(yǎng)充足，因而，河口灘涂生境埋棲性貝類資源豐富[7]。雙臺(tái)子河口位于遼東灣頂部，灘涂面積達(dá)6.7萬hm2，占整個(gè)遼東灣灘涂面積的56%，是我國北方灘涂埋棲性貝類的主要棲息地之一，在環(huán)渤海經(jīng)濟(jì)圈中具有舉足輕重的地位。

文蛤(Meretrixmeretrix)，又名短文蛤(Meretrixpetechialis，Lamarck，1818)[8]，屬軟體動(dòng)物門(Mollusca)，雙殼綱(Bivalvia)。文蛤被譽(yù)為“天下第一鮮”，深受國內(nèi)外消費(fèi)者歡迎，是出口創(chuàng)匯的重要水產(chǎn)品之一。文蛤?qū)儆趶V溫、廣鹽性灘涂埋棲性雙殼貝類，地理分布較廣，在日本、朝鮮和中國沿海分布較多[9]。文蛤在我國南北沿海均有分布，尤以河口灘涂生境豐度較高，如遼寧雙臺(tái)子河口和遼河口、山東黃河口、江蘇長江口、廣西北海灣等地，其中在遼寧雙臺(tái)子河口潮間帶及潮下帶灘涂中尤為豐富，為該河口灘涂生境主要優(yōu)勢種之一[10]。

目前，關(guān)于文蛤生理生態(tài)方面的研究報(bào)道較少，且這些研究大多是在實(shí)驗(yàn)室條件下開展的[11- 16]，尚未見文蛤生物沉積及呼吸排泄等主要生理生態(tài)過程的現(xiàn)場研究。本文采用生物沉積物捕集器和封閉式代謝瓶法在雙臺(tái)子河口周年現(xiàn)場研究了二齡和三齡文蛤的生物沉積速率、耗氧率、排氨率和排磷率等主要生理生態(tài)過程的季節(jié)變化。實(shí)驗(yàn)利用生物沉積物捕集器及呼吸瓶現(xiàn)場研究貝類生理生態(tài)學(xué)的優(yōu)點(diǎn)在于：1)能較好反映自然海區(qū)顆粒物豐度和水流等環(huán)境條件；2)實(shí)驗(yàn)中測定生物沉積速率及呼吸排泄速率時(shí)中為埋棲性貝類文蛤提供原棲息地細(xì)沙作為埋棲物，更符合其在自然條件下的生理特性；3)具有完整的較長時(shí)間尺度性，因而受貝類偶然攝食行為的變化影響小[17]。上述實(shí)驗(yàn)方法優(yōu)點(diǎn)使我們能更精確掌握文蛤主要生理生態(tài)過程的季節(jié)變化規(guī)律和特點(diǎn)，有助于準(zhǔn)確評(píng)價(jià)雙臺(tái)子河口埋棲性雙殼貝類優(yōu)勢種在河口水層-底棲系統(tǒng)中耦合作用中所扮演的生態(tài)角色。

1 研究海域與研究方法

1.1 研究海域及實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

研究區(qū)域位于我國渤海北部雙臺(tái)子河口的盤山海域(圖1)。該實(shí)驗(yàn)海域的灘涂底質(zhì)以泥沙質(zhì)及泥質(zhì)為主，海水中有機(jī)顆粒物豐富，是文蛤生長繁殖的主要場所。實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于雙臺(tái)子河口灘涂高潮線附近面積6 hm2、水深1.5—2.0 m的池塘中。該池塘通過潮水溝渠與河口海域相通，并根據(jù)當(dāng)?shù)爻毕?guī)律定時(shí)納入新鮮的海水，保證池塘中海水水質(zhì)條件與自然海區(qū)水質(zhì)條件基本一致。

1.2 實(shí)驗(yàn)文蛤的選擇與處理

分別于2010年7月(夏季)、10月(秋季)、12月(冬季)及2011年4月(春季)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。每次實(shí)驗(yàn)前從河口灘涂中挖取文蛤，挑選體質(zhì)健康的個(gè)體帶回實(shí)驗(yàn)場地暫養(yǎng)24 h，供生物沉積和呼吸排泄實(shí)驗(yàn)所用。

圖1 雙臺(tái)子河口實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)Fig.1 Experimental sites in Shuangtaizi Estuary

1.3 實(shí)驗(yàn)池塘環(huán)境因子和海水顆粒物的測定

實(shí)驗(yàn)期間(5—7d)每間隔1—2 d用多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI6600V2)測定實(shí)驗(yàn)池塘的水溫、鹽度及葉綠素a(Chl a)含量；同時(shí)取實(shí)驗(yàn)池塘水樣過濾，以測定水體的總懸浮顆粒物(TPM)、顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)、顆粒有機(jī)碳(POC)、顆粒有機(jī)氮(PON)和顆粒有機(jī)磷(POP)，實(shí)驗(yàn)用事先于450 ℃下灼燒過6 h并稱量的GF/F濾膜(直徑47 mm)兩張分別過濾250—500 mL水樣，用蒸餾水脫鹽并將濾膜在65 ℃條件下干燥24 h后，稱量以測定TPM；其中一張以傳統(tǒng)的灰化(450 ℃，6 h)前、后的質(zhì)量差法測定POM；另外一張用Elementar Vario Macro CHN 型元素分析儀測定POC和PON，分析前將濾膜放在干燥器中用濃鹽酸煙霧去除碳酸鹽[18]。另外兩張以改進(jìn)的灰化法[19]分別測定濾膜上的總磷(TP)和無機(jī)磷(IP)含量，從而求得POP。取每次水樣測定數(shù)據(jù)的平均值作為實(shí)驗(yàn)點(diǎn)該季節(jié)上述各指標(biāo)的背景值。

1.4 文蛤生物沉積速率的現(xiàn)場測定

為充分考慮埋棲性貝類的生態(tài)習(xí)性，準(zhǔn)確測定實(shí)驗(yàn)文蛤的生物沉積速率，本實(shí)驗(yàn)采用埋棲性貝類生物沉積物捕集器(圖2)收集文蛤的生物沉積物。該捕集器由內(nèi)直徑為19 cm的PVC 圓柱筒制成，分為A、B 兩部分，高度分別為30和40 cm；A 部分內(nèi)部均勻分散地垂直裝有4個(gè)PVC圓管(深5 cm，底部密封)，圓管頂部距A 外壁頂部5 cm。使用時(shí)，首先將A與B 連在一起，圓管內(nèi)放滿細(xì)砂(細(xì)砂提前用淡水淘洗，烘干后經(jīng)60目篩網(wǎng)濾掉更細(xì)的顆粒后經(jīng)450 ℃灼燒6 h、再?zèng)_洗和烘干)。實(shí)驗(yàn)時(shí)將文蛤垂直插入圓管的細(xì)砂中，文蛤的進(jìn)出水管一端朝上，每個(gè)圓管放1個(gè)實(shí)驗(yàn)文蛤。文蛤產(chǎn)生的生物沉積物將落于PVC圓桶B的底部。實(shí)驗(yàn)共使用9個(gè)捕集器，其中3個(gè)放置二齡文蛤，3個(gè)放置三齡文蛤，另外3個(gè)不放文蛤作為對(duì)照。將生物沉積物捕集器固定于鐵架上，將鐵架捆綁結(jié)實(shí)后，輕置于實(shí)驗(yàn)池塘底部。5 d 后將捕集器取出，帶回實(shí)驗(yàn)室，取出文蛤個(gè)體，檢查和記錄死亡情況，之后測量其殼高(H，mm)，取出其軟體組織于65 ℃條件下干燥24—36 h 后，測量其軟體干重(DM，g)。實(shí)驗(yàn)所用貝類為殼高(36.36 ± 0.23)mm、濕重(23.41 ± 0.47)g、軟體干重(0.58 ± 0.02)g的二齡文蛤，和殼高(46.60 ± 0.70)mm、濕重(45.85 ± 1.80)g、軟體干重(1.45 ± 0.11)g的三齡文蛤個(gè)體。

圖2 生物沉積物捕集器示意圖Fig.2 Sketch map of sediment trap

待捕集器靜置3—5 h 后，用虹吸法吸除上清海水，將A、B兩部分的沉積物用毛刷攪拌均勻后用60目篩絹網(wǎng)過濾。將所得沉積物收集至燒杯中。用蒸餾水脫鹽、烘干(65 ℃，72—96 h)、稱量，干燥保存待測。沉積物中有機(jī)物(OM)百分含量通過傳統(tǒng)的灰化(450 ℃，6 h)前后的質(zhì)量差法測定；沉積物中有機(jī)碳(OC)和有機(jī)氮(ON)百分含量用Elementar Vario Macro CHN 型元素分析儀測定，分析前需對(duì)磨成粉末狀的沉積物樣品進(jìn)行預(yù)處理：用1 mol/L 的HCl浸泡18 h，并在65 ℃下烘干24 h[20]。沉積物中有機(jī)磷(OP)百分含量通過改進(jìn)的灰分法[19]分別測定沉積物中總磷(TP)和無機(jī)磷(IP)的含量求得。

生物沉積速率通過方程Rb=(Dt-Dc)/T/N計(jì)算。式中,Rb(g-1個(gè)-1d-1)為生物沉積速率；Dt(g)和Dc(g)分別為實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組所收集的沉積物干重；T為時(shí)間(d)；N為實(shí)驗(yàn)用文蛤個(gè)數(shù)。

1.5 呼吸排泄速率的現(xiàn)場測定

耗氧率

RO= [(Ct0-Ct1)×Vr]/[N×(t1-t0)]

式中,Ct0、Ct1(mg/L)分別指實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)代謝瓶中溶解氧的濃度；Vr是代謝瓶中海水的體積(代謝瓶體積去除細(xì)砂和實(shí)驗(yàn)文蛤的體積)；N是代謝瓶內(nèi)實(shí)驗(yàn)文蛤的個(gè)數(shù)；t0和t1分別是實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束的時(shí)間。

排氨率(或排磷率)

RN(或RP)= [(Ct1-Ct0)×Vr]/[N×(t1-t0)]

1.6 雙臺(tái)子河口文蛤豐度和生物量的調(diào)查

分別于2011年7月(夏季)、10月(秋季)、2012年5月(春季)于大潮期對(duì)雙臺(tái)子河口灘涂文蛤資源量進(jìn)行了調(diào)查分析?，F(xiàn)場調(diào)查布設(shè)3個(gè)斷面，每個(gè)斷面以低潮為基點(diǎn)向岸邊輻射，均勻布設(shè)4個(gè)站位(圖1)，每個(gè)站位隨機(jī)選取3個(gè)取樣點(diǎn)，每個(gè)取樣點(diǎn)面積為10 m2，取樣點(diǎn)深度約為20 cm。將每個(gè)取樣點(diǎn)內(nèi)文蛤全部取出，統(tǒng)計(jì)每個(gè)取樣點(diǎn)內(nèi)文蛤個(gè)體數(shù)。依據(jù)文蛤貝殼表面的生長輪和透光觀察到的明暗帶來推算其齡期[21]。將調(diào)查得到的所有文蛤測量殼高，然后稱濕重(WM，g)后取出其軟體組織，于65℃條件下干燥36—48 h后測量其軟體干重(DM，g)。根據(jù)以上參數(shù)計(jì)算文蛤單位面積密度(個(gè)/m2)和單位個(gè)體軟體干重(g/個(gè))，從而估算雙臺(tái)子河口灘涂生境文蛤豐度和生物量。

1.7 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化和統(tǒng)計(jì)分析

為消除文蛤的規(guī)格差異對(duì)實(shí)驗(yàn)參數(shù)(Rb、RO、RN、RP)的影響，將所得數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。所用公式[22]

Ys= (Ws/We)b×Ye

應(yīng)用SPSS13.0軟件包對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并結(jié)合Duncan法進(jìn)行多重比較，并以P= 0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)池塘環(huán)境因子季節(jié)變化特征

如表1 所示，實(shí)驗(yàn)池塘海水溫度季節(jié)變化顯著(P<0.05)。春季水溫為12.0 ℃，夏季達(dá)到最高值(28.2 ℃)，隨后逐漸降低，秋季達(dá)到16.8 ℃，冬季降至-0.2 ℃。海水鹽度變化較小，范圍為19—23 psu；海水中葉綠素a(Chl a)含量在冬季達(dá)到最低，夏季達(dá)到最高，變化范圍為5.0—20.0 μg/L；海水中總懸浮物濃度(TPM)和顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)含量均較高，分別為31.9—55.6 mg/L、8.6—15.0 mg/L；總懸浮物中顆粒有機(jī)碳(POC)和顆粒有機(jī)氮(PON)含量均在夏季達(dá)到最高，變化范圍分別為0.93—3.13 mg/L、0.24—0.66 mg/L；顆粒有機(jī)磷(POP)含量變化較大，為29.59—203.01 μg/L。

表1 實(shí)驗(yàn)池塘環(huán)境因子及海水顆粒物季節(jié)變化

Chl a: 葉綠素a, Chlorophyll a; TPM: 總懸浮顆粒物, Total particulate matter; POM: 顆粒有機(jī)質(zhì), Particulate organic matter; POC: 顆粒有機(jī)碳, Particulate organic carbon; PON:顆粒有機(jī)氮, Particulate organic nitrogen; POP:顆粒有機(jī)磷, Particulate organic phosphorus

圖3 文蛤生物沉積速率季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations in the biodeposition rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實(shí)驗(yàn)季節(jié)不同字母表示差異顯著

2.2 文蛤的生物沉積速率季節(jié)變化

文蛤的生物沉積速率季節(jié)變化表現(xiàn)為夏季最高，春季次之，秋季再次，冬季最低(圖3)。同一季節(jié)，文蛤的單位個(gè)體生物沉積速率表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡與三齡文蛤的生物沉積速率周年變化分別為0.02—0.30 g-1個(gè)-1d-1(年均值為0.19 g-1個(gè)-1d-1)、0.06—0.60 g-1個(gè)-1d-1(年均值為0.36 g-1個(gè)-1d-1)。Duncan氏多重比較表明，二齡文蛤個(gè)體在春季與夏季的生物沉積速率差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于秋季及冬季(P<0.05)。冬季文蛤生物沉積速率顯著低于秋季(P<0.05)。三齡文蛤個(gè)體在春季、夏季、秋季及冬季間的生物沉積速率均有顯著差異(P<0.05)，夏季時(shí)的生物沉積速率顯著高于其它3個(gè)季節(jié)(P<0.05)，冬季時(shí)的生物沉積速率顯著低于春季及秋季(P<0.05)。方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對(duì)文蛤生物沉積速率均有顯著影響(P<0.05)。相關(guān)性分析顯示，文蛤的生物沉積速率與溫度、POM及Chl a均呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(r= 0.831，P<0.05；r= 0.597，P<0.05；r= 0.730，P<0.05)，與鹽度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(r= -0.707，P<0.05)，與TPM相關(guān)性不顯著(r= 0.420，P>0.05)。

2.3 文蛤的耗氧率季節(jié)變化

文蛤的耗氧率季節(jié)變化見圖4。結(jié)果表明，二齡與三齡文蛤的耗氧率均在夏季達(dá)到最高，冬季最低。二齡、三齡文蛤的耗氧率分別為0.45—16.64 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為7.50 mg-1個(gè)-1d-1)、1.03—30.51 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為14.99 mg-1個(gè)-1d-1)。在同一季節(jié)，文蛤的單位個(gè)體耗氧率總體表現(xiàn)為二齡<三齡。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對(duì)文蛤耗氧率影響顯著(F=102.68，P<0.05；F=72.66，P<0.05；F=9.44，P<0.05)。Duncan 氏多重比較表明，二齡與三齡文蛤個(gè)體在夏季的耗氧率均顯著高于其他三個(gè)季節(jié)(P<0.05)；冬季時(shí)的耗氧率均顯著低于春季及秋季(P<0.05)；春季與秋季之間的耗氧率均差異不顯著(P>0.05)。

圖4 文蛤耗氧率季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variations in the oxygen consumption rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實(shí)驗(yàn)季節(jié)不同字母表示差異顯著

2.4 文蛤的排氨率季節(jié)變化

文蛤的排氨率季節(jié)變化如圖5所示，二齡與三齡文蛤的排氨率均在夏季達(dá)到最高，冬季最低。在同一季節(jié)，文蛤的單位個(gè)體排氨率表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡、三齡文蛤的排氨率分別為0.001—0.14 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為0.047 mg-1個(gè)-1d-1)、0.002—0.28 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為0.099 mg-1個(gè)-1d-1)。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對(duì)文蛤排氨率影響顯著(F=576.65，P<0.05；F=193.91，P<0.05；F=65.32，P<0.05)。單因素方差分析表明，二齡文蛤個(gè)體在春季與秋季的排氨率之間差異不顯著(P>0.05)，三齡文蛤個(gè)體在不同季節(jié)之間的排氨率均有顯著的差異(P<0.05)。兩種齡期文蛤個(gè)體在夏季的排氨率均顯著高于其它3個(gè)季節(jié)(P<0.05)，冬季時(shí)的排氨率均顯著小于春季及秋季(P<0.05)。

圖5 文蛤排氨率季節(jié)變化Fig.5 Seasonal variations in the ammonium excretion rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實(shí)驗(yàn)階段不同字母表示差異顯著

2.5 文蛤的排磷率季節(jié)變化

圖6 文蛤排磷率季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variations in the phosphate excretion rates of Meretrix meretrix(mean±SE)圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，樣本量為3; 同實(shí)驗(yàn)階段不同字母表示差異顯著

文蛤的排磷率季節(jié)變化見圖6。結(jié)果表明，二齡與三齡文蛤的排磷率均在夏季最高，春季次之，秋季再次，冬季最低。在同一季節(jié)，就單位個(gè)體而言，文蛤的排磷率變化表現(xiàn)為二齡<三齡。二齡、三齡文蛤的排磷率分別為0.002—0.069 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為0.029 mg-1個(gè)-1d-1)、0.003—0.16 mg-1個(gè)-1d-1(年均值為0.066 mg-1個(gè)-1d-1)。雙因素方差分析顯示，季節(jié)、規(guī)格及兩者交互作用對(duì)文蛤排磷率有顯著影響(F=176.61，P<0.05；F=100.60，P<0.05；F=29.49，P<0.05)。Duncan 氏多重比較表明，二齡與三齡文蛤在秋季與冬季時(shí)的排磷率均差異不顯著(P>0.05)，但均顯著低于其它兩個(gè)季節(jié)(P<0.05)。兩種規(guī)格文蛤個(gè)體在夏季的排磷率均顯著高于春季(P<0.05)。

2.6 雙臺(tái)子河口文蛤資源量調(diào)查結(jié)果

雙臺(tái)子河口灘涂春季、夏季及秋季文蛤分布密度分別為0.65、0.78、0.59 個(gè)/m2，年均值為0.67 個(gè)/m2。單位個(gè)體的軟體干重分別為2.24、6.60、1.96 g/個(gè)，年均值為3.6 g/個(gè)(表2)。對(duì)該河口文蛤種群結(jié)構(gòu)的分析結(jié)果表明，二齡和三齡個(gè)體在整個(gè)種群中占比例較大，其中二齡個(gè)體50%左右，三齡個(gè)體接近30%；而一齡個(gè)體和四齡個(gè)體均低(圖7)。

表2 雙臺(tái)子河口灘涂春季、夏季及秋季時(shí)文蛤的分布密度及軟體干重

Table 2 Density and soft tissue dry mass ofMeretrixmeretrixin the Shuangtaizi Estuary in spring, summer and autumn

季節(jié)Season分布密度Density/(個(gè)/m2)軟體干重Drymassofsofttissue/(g/個(gè))春季Spring0.652.24夏季Summer0.786.60秋季Autumn0.591.96

圖7 不同季節(jié)文蛤種群年齡結(jié)構(gòu)百分比Fig.7 The age structure of Meretrix meretrix population among different seasons

3 討論

3.1 文蛤生物沉積速率季節(jié)變化及其影響因素

貝類的生物沉積在沿岸自然海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用。盡管關(guān)于雙殼貝類生物沉積速率的現(xiàn)場研究已有諸多報(bào)道，如櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)[22- 23]、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)[24]、海扇貝(Placopectenmagellanicus)[25]、菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[26- 27]、太平洋牡蠣(Crassostreagigas)[28- 29]、斑馬紋貽貝(Dreissenapolymorpha)[30]、厚殼貽貝(Mytiluscrassitesta)[31]等，但目前為止尚未見文蛤生物沉積速率現(xiàn)場研究的報(bào)道。本研究表明，雙臺(tái)子河口文蛤生物沉積速率呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化，這可能是由水溫、海水中顆粒物濃度以及實(shí)驗(yàn)貝類的齡期等因素造成的。

溫度是影響貝類生物沉積速率的重要環(huán)境因子之一[24,28,30]。雙殼貝類處于適宜的溫度范圍內(nèi)，其濾水活動(dòng)增強(qiáng)，必然導(dǎo)致其生物沉積速率的增加；超出適溫范圍，其生物沉積速率會(huì)降低。適合文蛤生長的水溫為5.5—32 ℃，最適水溫15—27 ℃[9,21]。本實(shí)驗(yàn)觀察到，春季和秋季時(shí)，實(shí)驗(yàn)池塘水溫分別為12 ℃和17 ℃，文蛤處于比較適宜的環(huán)境中，生理代謝處于較高的水平，其攝食率不斷升高，其生物沉積速率也處于較高值。夏季時(shí)，海水溫度達(dá)到一年中最高值(均值為28.2 ℃)，文蛤的攝食活動(dòng)依然旺盛，從而導(dǎo)致其生物沉積速率在夏季達(dá)到最大值。這也表明夏季時(shí)水溫28.2 ℃尚未達(dá)到文蛤的最高耐受溫度，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果基本一致[11,13]。冬季時(shí)，由于實(shí)驗(yàn)池塘水溫降至-0.2 ℃，海水溫度超出了文蛤的適溫范圍，低溫制約了文蛤的濾水及攝食能力，文蛤活動(dòng)顯著減弱，其生物沉積速率也大大降低。

除溫度影響生物沉積速率變化外，貝類個(gè)體的不同齡期也會(huì)導(dǎo)致生物沉積速率的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，文蛤的生物沉積速率變化與實(shí)驗(yàn)貝類齡期有關(guān)：就單位個(gè)體而言，在同一季節(jié)，文蛤生物沉積速率表現(xiàn)為三齡>二齡，類似現(xiàn)象也出現(xiàn)在其它雙殼貝類中，如櫛孔扇貝[22]、蝦夷扇貝[24]、太平洋牡蠣[29]、厚殼貽貝[31]等。許多研究表明，餌料的數(shù)量和質(zhì)量會(huì)顯著影響雙殼貝類的生物沉積速率[23,28]，雙殼貝類能夠在水體中顆粒物濃度較高或質(zhì)量較差時(shí)調(diào)整其濾食率，從而改變其生物沉積速率[32]。文蛤生物沉積速率與海水中顆粒有機(jī)質(zhì)(POM)呈明顯的正相關(guān)關(guān)系也證實(shí)了貝類生物沉積率的季節(jié)變化與海水中餌料濃度有關(guān)。

綜上，雙臺(tái)子河口海水中餌料的濃度及實(shí)驗(yàn)貝類齡期直接影響文蛤的生物沉積作用，而溫度則通過影響海水環(huán)境中浮游植物的生長繁殖間接制約文蛤的生物沉積速率。

3.2 文蛤呼吸排泄速率季節(jié)變化及其影響因素

呼吸與排泄是貝類新陳代謝的基本生理活動(dòng)，它既反映了貝類的生理狀態(tài)，也反映了環(huán)境條件對(duì)貝類生理活動(dòng)的影響。本研究中雙臺(tái)子河口文蛤耗氧率的季節(jié)變化為0.45—30.51 mg-1個(gè)-1d-1。由于國內(nèi)外關(guān)于埋棲性雙殼貝類耗氧率的現(xiàn)場研究報(bào)道較少，王曉宇等[5]現(xiàn)場研究了膠州灣菲律賓蛤仔呼吸排泄作用的季節(jié)變化，結(jié)果表明菲律賓蛤仔耗氧率的季節(jié)變化為0.02—0.56 mg-1個(gè)-1h-1，即0.50—13.49 mg-1個(gè)-1d-1。

排氨率及排磷率是反映海洋貝類新陳代謝水平的重要指標(biāo)。關(guān)于埋棲性雙殼貝類排氨率及排磷率的現(xiàn)場研究報(bào)道較少，僅見于莊河海域和膠州灣海域菲律賓蛤仔排氨率及排磷率的現(xiàn)場研究[5,27]。現(xiàn)場研究結(jié)果顯示，莊河海域菲律賓蛤仔排氨率及排磷率變化分別為0.02—0.26 mg-1個(gè)-1d-1、0.01—0.39 mg-1個(gè)-1d-1；膠州灣菲律賓蛤仔排氨率變化為0.08—1.69 μmol/ind/h，即0.03—0.73 mg-1個(gè)-1d-1，排磷率變化為0.02—0.25 μmol/ind/h，即0.03—0.57 mg-1個(gè)-1d-1。本研究中雙臺(tái)子河口文蛤排氨率及排磷率周年變化分別為0.001—0.28 mg-1個(gè)-1d-1、0.002—0.16 mg-1個(gè)-1d-1。由于物種差異、實(shí)驗(yàn)貝類個(gè)體大小有異及實(shí)驗(yàn)海區(qū)環(huán)境條件的不同，難以比較二者耗氧率、排氨率及排磷率大小。

本研究結(jié)果表明，文蛤呼吸排泄速率的季節(jié)變化顯著(P<0.05)，表現(xiàn)為夏季最高，冬季最低，類似的季節(jié)變化規(guī)律也出現(xiàn)在菲律賓蛤仔[5,27]、Spisulasubtruncata[33]等埋棲性雙殼貝類中。文蛤呼吸排泄速率呈現(xiàn)明顯的季節(jié)變化趨勢，這是因?yàn)槲母虻纳L具有季節(jié)節(jié)律性，4—10月是其主要生長期，此時(shí)海區(qū)水溫逐漸升高，夏季達(dá)到最高，海水中TPM和Chl a含量也達(dá)到最高值，表明文蛤的食物可獲得性增強(qiáng)，致使文蛤的生長速率和生理代謝速率加快。本研究還發(fā)現(xiàn)，在同一季節(jié)，就單位個(gè)體而言，文蛤的耗氧率、排氨率及排磷率均表現(xiàn)為二齡<三齡。與文蛤相似，菲律賓蛤仔[27]、硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[34]等埋棲性雙殼貝類也表現(xiàn)出類似的規(guī)律。這可能是由于不同齡期貝類的生理代謝速率有所差異，且隨著年齡增長而增加，從而表現(xiàn)出三齡個(gè)體的呼吸排泄速率大于二齡個(gè)體。

3.3 文蛤在雙臺(tái)子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用

總之，文蛤通過濾食和生物沉積作用增加懸浮顆粒物從水柱到底部環(huán)境的通量；通過生物沉積物及其礦化作用對(duì)灘涂底質(zhì)物理化學(xué)環(huán)境構(gòu)成造成沖擊；通過N、P排泄作用加速營養(yǎng)鹽的循環(huán)，從而影響水層中的物理化學(xué)環(huán)境。文蛤的生物沉積及呼吸排泄等主要生理生態(tài)過程在整個(gè)河口水層-底棲系統(tǒng)耦合作用中扮演著重要生態(tài)角色。

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Influence of biodeposition, respiration, and excretion of the buried clamMeretrixmeretrixon the pelagic-benthic coupling in Shuangtaizi Estuary

ZHANG Anguo1,2,3, YUAN Xiutang1,*, HOU Wenjiu2, CHEN Weixin4, ZHAO Kai4, BA Fuyang4, ZHANG Zuozhen4

1NationalMarineEnvironmentalMonitoringCenter,StateOceanicAdministration(SOA),Dalian116023,China2CollegeofAnimalHusbandryandVeterinary,LiaoningMedicalUniversity,Jinzhou121001,China3SchoolofMarineScience,NingboUniversity,Ningbo315211,China4PanshanMarineFisheriesBureau,Panjin124010,China

Meretrixmeretrix; biodeposition; respiration; excretion; pelagic-benthic coupling; Shuangtaizi Estuary

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目(201305043, 200805069); 國家海洋局近岸海域生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(201311); 錦州市科學(xué)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目 (13A1E14)

2013- 02- 26; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2014- 03- 14

10.5846/stxb201302260306

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xtyuan@nmemc.gov.cn

張安國，袁秀堂，侯文久，陳衛(wèi)新，趙凱，巴福陽，張作振.文蛤的生物沉積和呼吸排泄過程及其在雙臺(tái)子河口水層-底棲系統(tǒng)中的耦合作用.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(22):6573- 6582.

Zhang A G, Yuan X T, Hou W J, Chen W X, Zhao K, Ba F Y, Zhang Z Z.Influence of biodeposition, respiration, and excretion of the buried clamMeretrixmeretrixon the pelagic-benthic coupling in Shuangtaizi Estuary.Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6573- 6582.