夏季黃東海中華哲水蚤種群分布、脂類含量和利用策略

王延清，李超倫，劉夢壇，孫曉霞

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室， 青島 266071； 2. 中國科學院大學， 北京 100049；3. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 青島 266071)

夏季黃東海中華哲水蚤種群分布、脂類含量和利用策略

王延清1,2，李超倫1,*，劉夢壇3，孫曉霞3

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室， 青島 266071； 2. 中國科學院大學， 北京 100049；3. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站， 青島 266071)

度夏過程對黃東海中華哲水蚤其種群延續(xù)具有重要的意義。通過2011年08月黃東?，F(xiàn)場調(diào)查航次研究了中華哲水蚤夏季種群的分布和脂類含量，探討了中華哲水蚤度夏期間的能量利用策略。結(jié)果表明，夏季在黃海中部以及浙江近岸存在中華哲水蚤的密集分布區(qū)域。其中，黃海冷水團內(nèi)的中華哲水蚤以C5期(平均為77.4%)個體為主，而冷水團周邊及浙江近岸站位則主要由C5期(分別為32.3%和33.2%)和雌體(分別為41.3%和51.8%)組成。脂類含量結(jié)果顯示，冷水團內(nèi)的C5期中華哲水蚤的總脂含量最高(平均43.1 μg/個)， 浙江近岸雌體的總脂含量(平均24.6 μg/個)和黃海冷水團周邊雌體的總脂含量(平均18.2 μg/個)較低。在完全饑餓的假設(shè)下，冷水團內(nèi)的C5期中華哲水蚤具有明顯的代謝優(yōu)勢，其儲存的脂類可以維持超過18天的代謝需求。而在浙江近岸以及冷水團周邊，中華哲水蚤儲存的脂類則只可維持3—6d的需求。由此推測，黃海冷水團內(nèi)的C5期中華哲水蚤依靠儲存的油脂和較低的攝食率度夏，而冷水團以外的種群則需要在適宜溫度下積極攝食才能順利度夏。

中華哲水蚤；脂類；度夏；能量利用

中華哲水蚤是我國黃東海浮游動物優(yōu)勢種[1]，其種群的數(shù)量變動對黃東海生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能變化有重要影響[2- 3]。根據(jù)以往研究，夏季高溫對中華哲水蚤具有傷害作用[4]，因此，深入研究中華哲水蚤夏季種群采取何種度夏策略以保證種群延續(xù)，對于了解其種群動力學機制具有重要意義。針對黃海冷水團內(nèi)中華哲水蚤度夏策略的研究已有很多[5- 6]，這些研究表明黃海中華哲水蚤種群主要集中在低溫穩(wěn)定的黃海冷水團內(nèi)完成度夏[7- 9]。冷水團的低溫環(huán)境有利于度夏中華哲水蚤的能量代謝，Li等[5]通過實驗發(fā)現(xiàn)黃海冷水團內(nèi)中華哲水蚤具有較低代謝率，這有利于冷水團內(nèi)中華哲水蚤的存活。另外，孫松等對南黃海中華哲水蚤種群油囊體積的研究，發(fā)現(xiàn)南黃海中華哲水蚤度夏C5種群含有較大油囊體積，推測脂類是維持度夏種群能量需求的主要來源[10]。

另外，研究表明，夏季東海近岸上升流區(qū)也存在著較高密度的中華哲水蚤種群[11- 12]，但是對這些種群度夏策略的研究相對較少。同時，由于脂類物質(zhì)是哲水蚤主要的能量儲存方式，并且在哲水蚤的休眠及繁殖活動等過程中發(fā)揮著重要作用[13]。因此，本文對中華哲水蚤的脂類含量及組成進行了分析，并進一步從脂類角度對南黃海和東海近岸中華哲水蚤夏季種群的能量利用進行了初步的探討，以期為系統(tǒng)揭示中華哲水蚤種群度夏機制提供營養(yǎng)動力學方面的證據(jù)。

1 材料和方法

1.1 取樣

利用2011年8月在東海及南黃海進行的調(diào)查航次，完成了中華哲水蚤樣品的采集工作，采樣站位見圖1。同時，在本航次的所有調(diào)查站位同步獲得了溫度和葉綠素數(shù)據(jù)(圖1)，其中水溫數(shù)據(jù)由SBE911型CTD同步測定，葉綠素a數(shù)據(jù)根據(jù)海洋調(diào)查規(guī)范(GB/T12763.6—2007)進行分層采集獲得。浮游動物樣品采用標準浮游動物大網(wǎng)(網(wǎng)口直徑0.8 m，網(wǎng)孔直徑500 μm)，從距海底4 m處垂直拖網(wǎng)至表層獲得。用于種群鑒定的樣品保存于5%福爾馬林海水溶液中，回實驗室后用OLYMPUS SZ61型解剖鏡，分期(C4、C5、雌體和雄體)計數(shù)。另外，現(xiàn)場挑取50—100只中華哲水蚤用于脂類分析，將挑取的中華哲水蚤裝入凍存管，放入液氮保存，回實驗室后進行脂類分析。

圖1 采樣站位Fig.1 Study area△表示只取得了雌體，▽表示只取得了C5，☆表示取得了C5和雌體; 葉綠素和CTD水溫數(shù)據(jù)采集站位以小點表示;圖中字母表示站位

1.2 脂類提取及分析

用真空冷凍干燥機對液氮保存樣品進行干燥48 h，稱重。參照Folch[14]方法對稱重后的干燥樣品進行脂類提取。具體提取步驟如下：先用二氯甲烷∶甲醇(2∶1，體積分數(shù))提取3次，合并有機相；然后，用0.88%的KCl溶液洗滌萃取液，將萃取液進行低速離心(2000 r/min，5 min)分層，分離得到下層有機相；最后，用氮氣吹干分離得到的有機相，用分析天平(±100 μg)稱量，得到總脂重量。獲得的總脂，用IATROSCAN MK- 6S型TLC/FID棒狀薄層色譜儀進行脂類組成分析[15]。

1.3 能量消耗計算

能量消耗,利用T.lkeda等[16]的方法，將呼吸率轉(zhuǎn)化為碳的消耗量，然后，脂類的含碳量取0.8轉(zhuǎn)化為脂類的消耗速率(公式1)，假設(shè)在無攝食的情況下，利用本文中獲得的脂類含量，對維持時間進行了估算(公式 2)。

脂類消耗(μg 個-1d-1)=呼吸速率(個/D)×RQ×12/22.4×0.8-1

(1)

維持時間(d)=脂類含量(μg/個)/脂類消耗(μg 個-1d-1)

(2)

2 結(jié)果

2.1 水文及食物環(huán)境

2011年8月(夏季)航次期間，調(diào)查海區(qū)表層水溫變化范圍為21—29 ℃，由北向南逐漸升高(圖2)；底層水溫受到黃海冷水團和黑潮次表層水影響明顯(圖2)，黃海冷水團(以10 ℃等溫線為界)分布在123°E以東的黃海海槽中，其邊緣存在著等溫線密集的鋒面區(qū)。而在東海，黑潮次表層水的爬升導致底層溫度小于20 ℃的海域主要分布在122°E以東，并且122°E附近等溫線密集，水溫由外海向近岸方向遞增。黃東海交界處的長江口以外海域底表溫度較高，均超過23 ℃。

水體平均葉綠素含量低于0.2 mg/m3的海域主要是123°E以東的黃海以及122°E以東的東海，而在底溫>20 ℃的海域葉綠素含量均超過0.7 mg/m3，最高值出現(xiàn)在東海近岸，為2.45 mg/m3(圖2)。

圖2 海水表層溫度、底層溫度及平均葉綠素a濃度分布Fig.2 Distribution of surface temperature, bottom temperature and mean chla concentration?表示中華哲水蚤采樣站位

2.2 中華哲水蚤水平分布

夏季，中華哲水蚤在南黃海和東海存在兩個豐度較高的分布區(qū)(圖3)，黃海密集區(qū)種群豐度顯著高于浙江近岸密集區(qū)。首先，在南黃海，中華哲水蚤豐度最高的區(qū)域位于底溫≤10 ℃的黃海冷水團內(nèi)，平均豐度242.6 個/m3；其次，在浙江近岸底溫20 ℃等溫線附近，也存在著中華哲水蚤的高密集區(qū)，平均豐度為91.0 個/m3。

圖3 中華哲水蚤豐度(個/m3)和C4期至成體組成的水平分布Fig.3 Population abundance (ind/m3) and stage composition (C4-adult) of C. sinicus

另外，分期計數(shù)結(jié)果顯示，中華哲種群在黃海密集區(qū)和東海密集區(qū)的種群組成明顯不同，在黃海密集區(qū)內(nèi)，C5期個體占中華哲水蚤種群豐度比例為77.4%，呈現(xiàn)明顯的度夏種群特征。而在浙江近岸密集區(qū)內(nèi)，中華哲水蚤種群則主要由C5期個體和雌體組成，兩者占種群豐度比例分別為33.2%和41.3%。黃海冷水團周邊站位的種群結(jié)構(gòu)與浙江近岸區(qū)域相似，C5期個體和雌體占種群豐度比例分別為32.3%和51.8%。

2.3 脂類含量及組成

總共獲得12個站位采集的15份樣品的干重、脂類含量及組成信息(表1)，并在下文對數(shù)據(jù)進行了分析。

2.3.1 聚類分析

根據(jù)獲得樣品的干重及脂類組成和含量信息，對樣品進行了聚類分析(圖4)。結(jié)果表明，黃海冷水團內(nèi)的雌體(E2站位)和浙江近海站位的雌體聚集為一類，標記為 group1，黃海冷水團周邊站位雌體(L站位除外)和長江口外海的N站位雌體聚集為一類，標記為group2，所有的C5期中華哲水蚤聚集為一類，標記為group3。

表1 中華哲水蚤干重、脂類含量及組成

圖4 聚類分析Fig.4 Hierachical clustering analysis of samplesC5表示種群，其它表示站位

2.3.2 各分組的特點

各類群的干重及脂類組成特點如圖5所示。 group3(C5期個體)干重均值為129.4 μg/個，顯著低于group1和group2的187.4和153.8 μg/個(P<0.01)，而總脂平均含量為39.0 μg/個，高于另外兩組的20.6和18.2 μg/個(P<0.05)。另外，C5期個體的總脂主要由蠟脂構(gòu)成，蠟脂占總脂的比例平均為73.4%，而group1(雌體)和group2(雌體)的總脂中磷脂具有較高含量，平均為64.2%。group1和group2兩組之間在總脂、蠟脂及磷脂含量上沒有顯著性差別，僅group1的干重顯著高于group2(P<0.01)。

2.3.3 能量消耗計算

在不考慮攝食，并假設(shè)以脂類作為能量來源的前提下，結(jié)合以往呼吸率資料對各分組的能量利用情況進行了估算(表2)。結(jié)果表明，冷水團內(nèi)C5期個體由于脂類含量高，代謝率低，可以維持較長時間的能量代謝需求(>18d)，而浙江近海雌體由于代謝率高，體內(nèi)儲存能量可維持天數(shù)最少(3d)，而冷水團外圍的雌體和冷水團內(nèi)雌體具有相似的維持天數(shù)(5d左右)。

3 討論

夏季，黃海冷水團以及浙江近海仍然有較高密度的中華哲水蚤種群存在，這些區(qū)域的存在對于中華哲水蚤種群延續(xù)具有重要意義，下面主要從溫度和餌料因素對種群的影響以及不同海域度夏種群的能量利用方面進行討論。

圖5 各分組的干重、總脂、蠟脂及磷脂含量Fig.5 Dry weight, Total lipid, Wax easter and polar lipids of each group

分組Grouping脂類含量TotalLipids/(μg/個)底溫Bottomtemperature/℃葉綠素Chla/(mg/m3)呼吸速率[5]Respirationrates/(μgC·個-1d-1)維持天數(shù)Durationtime/dGroup111.6(冷水團)7.70.081.94.924.6(浙江近海)18.61.095.93.4Group218.214.00.652.75.4Group322.3(浙江近海)18.61.095.93.043.1(冷水團)8.30.081.918.2

呼吸率取自Li等[5]; 呼吸率轉(zhuǎn)換中脂類RQ值取0.72[16]

3.1 溫度對種群分布的影響

在已有的研究中，水溫超過23 ℃中華哲水蚤就不能成功繁殖[17- 18]，超過26—27 ℃便會造成中華哲水蚤的死亡[19- 20]，也有研究顯示，中華哲水蚤生長的適宜溫度在20 ℃左右[21]。本航次調(diào)查的表層水溫基本都在22 ℃以上(除A2站位)，這樣的溫度可能已經(jīng)開始不適于中華哲水蚤的大量存在。但是，由于研究海域受到黃海冷水團和浙江近岸上升流的影響，使得在這些海域的溫躍層下仍然存在著適宜中華哲水蚤生長的溫度環(huán)境。首先，南黃海水溫適宜的區(qū)域(底溫<20 ℃)覆蓋了122°E以東、33°N以北的海域，冷水團(底溫<10 ℃)主要分布在122°30′E以東的黃海海槽中。其次，在浙江近海，底溫< 20 ℃的海域主要分布在122°E以東。種群豐度與底溫分布明顯相關(guān)(P<0.05)，種群豐度高的站位均在底溫20 ℃等溫線以內(nèi)，這些站位的平均種群豐度為143.4 個/m3，顯著高于底溫超過20 ℃的站位(平均豐度為29.8 個/m3)，溫度是限制夏季各海區(qū)中華哲水蚤種群分布的重要因素之一。

3.2 溫度和餌料環(huán)境與種群組成

黃海冷水團內(nèi)部種群主要由C5期個體構(gòu)成，與以往的調(diào)查結(jié)果相同[9]，而冷水團周邊以及浙江近岸種群則含有較高比例的雌體和C5。對比這兩個區(qū)域內(nèi)溫度和餌料的差異，可以為種群組成差別提供解釋。許多研究表明，餌料和溫度對中華哲水蚤生長、繁殖起到重要作用[22- 24]。蒲新明對冷水團內(nèi)C5個體的平均發(fā)育時間進行推測發(fā)現(xiàn)，在9 ℃下由C5期發(fā)育至成體的時間至少為62d，然而在餌料充足情況下，Uye獲得的室內(nèi)10 ℃下從卵到成體的發(fā)育時間40d左右[17,25]，良好的餌料條件明顯加快了發(fā)育速度。冷水團內(nèi)較低的溫度和餌料限制了雌體的繁殖活動和幼體的發(fā)育，而C5期個體由于在度夏之前便儲存了較多脂類，加之低的代謝率，適應(yīng)冷水團內(nèi)環(huán)境而大量存在。相對于冷水團內(nèi)部，冷水團周邊餌料環(huán)境較好，種群可以獲得支持其個體生長發(fā)育所需的餌料補充，同時適宜溫度下也不會延緩個體發(fā)育，所以在這些海域的中華哲水蚤種群結(jié)構(gòu)與冷水內(nèi)種群具有明顯的差別。

3.3 不同環(huán)境下中華哲水蚤的能量利用策略

在不考慮攝食的假設(shè)下，冷水團周邊以及浙江近岸的中華哲水蚤種群只能維持3—6d的代謝。因此，這些種群必須活躍攝食，才能維持能量需求，否則其種群會快速衰亡。 Li等在夏季黃海中華哲水蚤的攝食實驗中也證明，冷水團外站位的中華哲水蚤攝食活躍[5]。而冷水團內(nèi)的C5期中華哲水蚤，由于代謝速率低，同時其儲存的脂類多，可以在完全沒有餌料供給情況下存活18d以上(表2)。Pu等對度夏C5期個體在饑餓條件下培養(yǎng)27d的存活率超過80%[6]，與本次調(diào)查結(jié)果較為一致。

另外，雖然冷水團內(nèi)的度夏C5期中華哲水蚤具有明顯的代謝優(yōu)勢，但這種估測與現(xiàn)場數(shù)據(jù)還存在著差異。根據(jù)以往資料，冷水團內(nèi)C5期中華哲水蚤的度夏時間可以維持到10月末，并且在度夏結(jié)束后仍有較多的脂類剩余[12, 26]。由于本文調(diào)查取樣時間是在8月下旬，估測時間不能與現(xiàn)場數(shù)據(jù)相吻合，所以，冷水團內(nèi)的C5期個體在滯育期間可能需要依靠一定量的攝食獲取能量。加入攝食因素后(攝食率取自Li等對冷水團內(nèi)C5期中華哲水蚤的測定[5])重新估算得到的維持時間為114d，冷水團C5期中華哲水蚤可以成功度夏。冷水團內(nèi)的雌體，加入攝食因素后，基本可以維持自身代謝平衡，每天還有少量的結(jié)余(0.5 μgC 個-1d-1)，但這些少量的能量結(jié)余不足以支持積極的繁殖活動，這與黃海冷水團內(nèi)雌體產(chǎn)卵率低的實際觀測結(jié)果相一致[27]。而對冷水團周邊和浙江近海的中華哲水蚤，加入攝食因素后，其能量結(jié)余較多(2.3—3.2 μgC 個-1d-1),可以支持雌體繁殖的能量需求，這也與王世偉在夏季黃海測得的產(chǎn)卵率結(jié)果相符合[27]。

綜上所述，夏季黃東海中華哲水蚤為維持種群生存，在不同海域采取不同的能量利用方式。脂類作為主要的能源性物質(zhì)，在冷水團內(nèi)部的C5期個體中具有較高含量。在冷水團內(nèi)較低的代謝速率和餌料環(huán)境下，C5期中華哲水蚤可以通過少量攝食和對儲存脂類的消耗維持代謝需求，從而使種群順利度夏。然而，對于具有較高代謝速率的黃海冷水團周邊種群和浙江近岸種群，脂類提供的能量只可維持非常有限的存活時間(3—6d)，這些區(qū)域的中華哲水蚤必須通過積極攝食才能維持代謝平衡，使種群在夏季得以延續(xù)。

致謝：中國科學院海洋研究所的王世偉、王彥濤、吉鵬以及科學三號船員在采樣過程中給予協(xié)助，特此致謝。

[1] Chen Q C. A study of the breeding periods, variation in sex ratio and in size ofCalanussinicusbrodsky. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 1964, 6(3): 272- 288.

[2] Tang Q S, Su J L, Zhang J. China GLOBEC II: A case study of the Yellow Sea and East China Sea ecosystem dynamics. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2010, 57(11/12): 993- 995.

[3] Sun S, Huo Y Z, Yang B. Zooplankton functional groups on the continental shelf of the yellow sea. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 2010, 57(11/12): 1006- 1016.

[4] Zhang G T, Sun S, Yang B. Summer reproduction of the planktonic copepodCalanussinicusin the Yellow Sea: influences of high surface temperature and cold bottom water. Journal of Plankton Research, 2007, 29(2): 179- 186.

[5] Li C, Sun S, Wang R, Wang X. Feeding and respiration rates of a planktonic copepod (Calanussinicus) oversummering in Yellow Sea Cold Bottom Waters. Marine Biology, 2004, 145(1): 149- 157.

[6] Pu X M, Sun S, Yang B, Ji P, Zhang Y S, Zhang F. The combined effects of temperature and food supply onCalanussinicusin the southern Yellow Sea in summer. Journal of Plankton Research, 2004, 26(9): 1049- 1057.

[7] Wang R, Zuo T, Wang K. The Yellow Sea cold bottom water-an oversummering site forCalanussinicus(Copepoda, Crustacea). Journal of Plankton Research, 2003, 25(2): 169- 183.

[8] Sun S. Over-summering strategy ofCalanussinicus. [2013- 06- 10]. http: //www. igbp-cnc. org. cn/UserFiles/IGBP-Sun%20Song. Pdf.

[9] Pu X M, Sun S, Yang B, Zhang G T, Zhang F. Life history strategies ofCalanussinicusin the southern Yellow Sea in summer. Journal of Plankton Research, 2004, 26(9): 1059- 1068.

[10] Sun S, Wang S W, Li C L. Preliminary study on the oil storage ofCalanussinicusfifth copepodites (C5) in the Yellow Sea. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 2011, 42(2): 165- 169.

[11] Xu Z l, Cui X S, Chen W Z. Species composition and dominant species study on pelagic copepods in the East China Sea. Journal of Fisheries of China, 2004, 28(1): 35- 40.

[12] Sun L F, Ke X, Xu Z L, Que J L, Tian F G. The influence of upwelling and water mass on the ecological group distribution of zooplankton in Zhejiang coastal waters. Acta Ecologica Snica, 2013, 33(6): 1811- 1821.

[13] Lee R F, Hagen W, Kattner G. Lipid storage in marine zooplankton. Marine Ecology Progress Series, 2006, 307: 273- 306.

[14] Folch J, Lees M, Sloane-Stanley G H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues. Journal of Biological Chemistry, 1957, 226(1): 497- 509.

[15] Ohman M D. On the determination of zooplankton lipid content and the occurrence of gelatinous copepods. Journal of Plankton Research, 1997, 19(9): 1235- 1250.

[16] lkeda T, Torres J J, Hernandez-Leon S, Geiger S P. Metabolism // ICES Zooplankton Methodology Manual. Harris R, Wiebe P, Lenz J, Skjoldal H R, Huntley M. London: Academic Press, 2000: 455- 532.

[17] Uye S I. Temperature-dependent development and growth ofCalanussinicus(Copepoda: Calanoida) in the laboratory. Hydrobiologia, 1988, 167- 168(1): 285- 293.

[18] Huang C, Uye S, Onbe T. Geographic distribution, seasonal life cycle, biomass and production of a planktonic copepodCalanussinicusin the Inland Sea of Japan and its neighboring Pacific Ocean. Journal of Plankton Research, 1993, 15(11): 1229- 1246.

[19] Huang J Q, Li S Q, Chen Y P. On the species composition and distribution of Zooplankton at Luoyuan Bay of Fujian, China. Journal of Xiamen University: Natural Science, 1989, 28(S1): 85- 95.

[20] Huang J Q, Chen B Y. Species composition and distribution of planktonic copepods in the Jiulong Jiang eastuary, Fujian. Taiwan Strait, 1985, 4(1): 79- 88.

[21] Chen L H, Chen G, Li S J, Guo D H. Influence of temperature and salinity on respiratory rate of spring′s dominant copepods in Xiamen Harbour. Taiwan Strait, 2001, 20(S1): 184- 189.

[22] Uye S I, Murase A. Relationship of egg production rates of the planktonic copepodCalanussinicusto phytoplankton availability in the Inland Sea of Japan. Plankton Biology and Ecology, 1997, 44(1/2): 3- 11.

[23] Zhang G T, Sun S, Zhang F. Seasonal variation of reproduction rates and body size ofCalanussinicusin the Southern Yellow Sea, China. Journal of Plankton Research, 2005, 27(2): 135- 143.

[24] Zhang G T, Li C L, Sun S, Zhang H Y, Sun J, Ning X R. Feeding habits ofCalanussinicus(Crustacea: Copepoda) during spring and autumn in the Bohai Sea studied with the herbivore index. Scientia Marina, 2006, 70(3): 381- 388.

[25] Pu X M. Life Strategy ofCalanussinicusin the Southern Yellow Sea in Summer [D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2003.

[26] Wang Y Q, Li C L, Liu M T, Jin X, Wang X D, Sun Y K. Lipid content and composition ofCalanussinicusin the Yellow Sea in spring and autumn. Acta Oceanologica Sinica, 2014, 32(2): 99- 107.

[27] Wang S W. Reproduction, Population Recruitment and Life History ofCalanussinicusin the Yellow Sea [D]. Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2009.

參考文獻:

[1] 陳清潮. 中華哲水蚤的繁殖, 性比率和個體大小的研究. 海洋與湖沼, 1964, 6(3): 272- 288.

[10] 孫松, 王世偉, 李超倫. 黃海中華哲水蚤 C5 發(fā)育期油脂積累初步研究. 海洋與湖沼, 2011, 42(2): 165- 169.

[11] 徐兆禮, 崔雪森, 陳衛(wèi)忠. 東海浮游橈足類的種類組成及優(yōu)勢種. 水產(chǎn)學報, 2004, 28(1): 35- 40.

[12] 孫魯峰, 柯昶, 徐兆禮, 闕江龍, 田豐歌. 上升流和水團對浙江中部近海浮游動物生態(tài)類群分布的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(6): 1811- 1821.

[19] 黃加祺, 李少青, 陳亞萍. 福建羅源灣浮游動物的種類組成和數(shù)量分布. 廈門大學學報: 自然科學版, 1989, 28(S1): 85- 95.

[20] 黃加祺, 陳柏云. 九龍江口浮游橈足類的種類組成和分布. 臺灣海峽, 1985, 4(1): 79- 88.

[21] 陳麗華, 陳鋼, 李少菁, 郭東暉. 溫鹽度對廈門港春季主要橈足類呼吸率影響的實驗. 臺灣海峽, 2001, 20(增刊): 184- 189.

[25] 蒲新明. 中華哲水蚤夏季在南黃海的生活策略 [D]. 青島: 中國科學院海洋研究所, 2003.

[26] 王延清, 李超倫, 劉夢壇, 金鑫, 王曉東, 孫永坤. 黃海春、秋季中華哲水蚤脂類含量及組成分析. 海洋學報, 2014, 32(2): 99- 107.

[27] 王世偉. 黃海中華哲水蚤繁殖、種群補充與生活史研究 [D]. 青島: 中國科學院海洋研究所, 2009.

Spatial distribution and lipid related energy-consumption strategies ofCalanussinicusin summer in the southern Yellow Sea and East China Sea

WANG Yanqing1,2, LI Chaolun1,*, LIU Mengtan3, SUN Xiaoxia3

1KeyLaboratoryofMarineEcologyandEnvironmentalSciences,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3JiaozhouBayEcosystemResearchStation,InstituteofOceanology,ChineseAcademyofSciences,Qingdao266071,China

Calanussinicusis an ecologically important copepod species found in the shelf waters of the western part of the North Pacific Ocean. Over-summering strategies are important for the population dynamics ofC.sinicus. In this paper, we studied the lipid content as well as the abundance and structure of theC.sinicuspopulation in the southern Yellow Sea and East China Sea in summer to enhance our understating of the various over-summering strategies. In August 2011,C.sinicuswas collected using a 500 μm mesh ring net (mouth opening, 0.5 m2). The samples used for studying the abundance and structure of the population were preserved in 5% formalin seawater solutions. The total lipid content was extracted from fifth copepodite (C5) or femaleC.sinicuswith 3 mL chloroform: methanol (2∶1 v/v) at -20℃ for 16 h and weighted on a Cahn electrobalance (±100 μg). The lipid content was separated using a chromatographic method and analyzed in duplicate using Iatroscan? MKS- 6 with flame ionization detector (FID). The results showed that certain regions in the Yellow Sea Cold Bottom Waters (YSCBW, water temperature<10oC) had the highest amount ofC.sinicusranging from 93.3 ind/m3to 446.9 ind/m3(mean, 242.6 ind/m3). The area near the shore of the East China Sea also showed an abundantC.sinicuspopulation (range, 60.8—148.4 ind/m3; mean, 91.0 ind/m3). In addition, regional differences were observed with regard to the structure of the population. In the southern Yellow Sea, C5 accounted for 77.4% of the total population in the YSCBW, while C5 and females contributed to 32.3% and 51.8%, respectively, out of the YSCBW. In the East China Sea, the structure of the population was similar to that outside the YSCBW with 33.2% of C5 and 41.3% females. The results of the abundance and structure of the population indicate that the area near the shore of the East China Sea may also act as a preservation area forC.sinicusin summer along with the YSCBW. The total lipid content in femaleC.sinicuswas approximately 5.4—17.2% of their dry body mass, while C5 had higher lipid content (22.4%—40.1%). The lipid content of C5 in the YSCBW was 43.1 μg/ind, while the lipid content of the females in the YSCBW (mean, 24.6 μg/ind) and at the area near the shore of the East China Sea (mean, 18.2 μg/ind) was lower than C5 in YSCBW. The major lipid classes were wax ester and phospholipid and together they comprise of approximately 90% to the total lipid content. The C5 in the YSCBW can survive longer (18 days) thanC.sinicusin other areas (≤6 days) by utilizing the lipid content as their sole energy source for their basic metabolic needs. However, this is still insufficient for successful over-summering ofC.sinicus. The C5 in the YSCBW can use stored lipid and sustain on a limited food supply during over-summering, whileC.sinicusin other areas require active feeding to survive during the summer.

Calanussinicus; lipid; over-summering; energy-consumption

國家自然科學基金(41076099，41121064)；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃(973)項目(2011CB403604)

2013- 06- 10;

2014- 06- 12

10.5846/stxb201306101596

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lcl@qdio.ac.cn

王延清，李超倫，劉夢壇，孫曉霞.夏季黃東海中華哲水蚤種群分布、脂類含量和利用策略.生態(tài)學報,2014,34(16):4632- 4639.

Wang Y Q, Li C L, Liu M T, Sun X X.Spatial distribution and lipid related energy-consumption strategies ofCalanussinicusin summer in the southern Yellow Sea and East China Sea.Acta Ecologica Sinica,2014,34(16):4632- 4639.