膠州灣生物-物理耦合模型參數(shù)靈敏度分析

石洪華，沈程程，李 芬，王勇智

(1.國家海洋局第一海洋研究所，青島 266061； 2.中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，青島 266100；3.中國海洋大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院，青島 266100)

膠州灣生物-物理耦合模型參數(shù)靈敏度分析

石洪華1,*，沈程程1，2，李 芬3，王勇智1

(1.國家海洋局第一海洋研究所，青島 266061； 2.中國海洋大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，青島 266100；3.中國海洋大學(xué)數(shù)學(xué)科學(xué)學(xué)院，青島 266100)

參數(shù)靈敏度分析旨在評價模型中各參數(shù)對模擬結(jié)果的影響程度，是參數(shù)優(yōu)化和模型校正的基礎(chǔ)步驟，也是認(rèn)識模型行為的重要工具。所建的膠州灣生物-物理耦合模型包括浮游植物、浮游動物、營養(yǎng)鹽、碎屑和溶解氧5類狀態(tài)變量，對其涉及的50個參數(shù)進(jìn)行靈敏度分析，得到3個非常靈敏性參數(shù)、2個靈敏性參數(shù)、11個比較靈敏性參數(shù)和34個不太靈敏性參數(shù)。非常靈敏及靈敏性參數(shù)包括浮游植物生長速率(μPRPC)、暗反應(yīng)修正因子(FAC)、光飽和強度(α)、浮游植物死亡率(μDEPC)和水體消光系數(shù)(bla)，主要影響浮游植物生長和死亡過程，反映了浮游植物在生態(tài)系統(tǒng)中的基礎(chǔ)性和重要性作用。這5個參數(shù)顯著地影響碳和營養(yǎng)鹽循環(huán)，是整個膠州灣生態(tài)系統(tǒng)最主要的影響參數(shù)，應(yīng)優(yōu)先進(jìn)行優(yōu)化。比較靈敏性參數(shù)的影響主要表現(xiàn)在營養(yǎng)鹽對浮游植物生長或死亡的限制以及溫度對光飽和量的限制，浮游動物生長、牧食和死亡過程以及浮游植物生物量對牧食的限制，葉綠素a的生產(chǎn)，缺氧條件下沉積物釋放磷以及浮游植物對磷的攝取等過程，這些參數(shù)對于各狀態(tài)變量的靈敏性存在不同程度的差異，從而表征不同的特點。與不太靈敏性參數(shù)相關(guān)的過程主要為葉綠素a和碎屑消光作用，溫度對浮游植物生長、浮游動物牧食、碎屑和沉積物礦化的限制，碎屑和沉積物礦化與沉降，與無機氮相關(guān)的大部分過程，溶解氧濃度變化等，這些過程除了受模型內(nèi)部參數(shù)影響外，還在很大程度上受水深、海水溫度和陸源污染等外部因素影響。比較靈敏及不太靈敏性參數(shù)影響模型局部過程，是模型校正的重要依據(jù)，除了非常靈敏及靈敏性參數(shù)以外，葉綠素a、浮游動物、碎屑和無機磷四種狀態(tài)變量可分別根據(jù)葉綠素a最大生產(chǎn)系數(shù)(KCHmax)、浮游動物一級死亡率(μDEZC1)、有機碎屑礦化率(μREDC)和浮游植物磷攝取的半飽和常數(shù)(hUPPP)進(jìn)行校正。與營養(yǎng)鹽相關(guān)參數(shù)的靈敏度分析表明，膠州灣浮游植物處于磷限制，無機氮主要受陸源排污影響。因此，對無機氮的校正主要通過合理設(shè)置沿岸河流徑流量或陸源污染物濃度與比例以及無機氮初始場。溶解氧對各參數(shù)均不太靈敏。

膠州灣；生物-物理耦合模型；參數(shù)靈敏度分析

近海生態(tài)系統(tǒng)是人類緩解資源環(huán)境壓力的重要區(qū)域，已成為經(jīng)濟活動的密集區(qū)和社會發(fā)展的支撐區(qū)[1]。近海生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展是沿海地區(qū)經(jīng)濟社會發(fā)展的重要保障。近年來，在全球氣候變化和人類活動的雙重影響下，諸如有害赤潮、水母災(zāi)害等海洋生態(tài)災(zāi)害頻發(fā)，表明近海生態(tài)系統(tǒng)正發(fā)生結(jié)構(gòu)和功能演變甚至是結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)換[1]。加強海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型研究，有助于人們了解自然和人為因素對海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響及生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)與反饋機制，為海洋生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展和基于生態(tài)系統(tǒng)的海岸帶綜合管理決策提供科學(xué)依據(jù)[1-3]。

海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型的研究始于20世紀(jì)40年代[4]，隨著90年代以來以北大西洋為區(qū)域的模型研究日益增多，逐漸從垂直一維發(fā)展到二、三維模式，更加注重物理、化學(xué)和生物過程的耦合，研究對象主要是浮游生態(tài)系統(tǒng)[2,5]。我國海洋生態(tài)學(xué)研究始于20世紀(jì)50年代，90年代后期逐步走向多學(xué)科交叉的定量研究，適用于渤海、黃海和東海等海域的海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型相繼建立[3,6-7]。進(jìn)入21世紀(jì)，海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型研究不僅注重考慮海洋生態(tài)系統(tǒng)本身的復(fù)雜性[8]，也關(guān)注全球氣候變化對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響[9]，并與社會經(jīng)濟系統(tǒng)耦合開始產(chǎn)量測算、環(huán)境評估、公共決策等領(lǐng)域的應(yīng)用研究，研究對象大多為海洋漁業(yè)資源保護與管理[3,10-11]。

限制模型應(yīng)用最主要的因素之一是模擬結(jié)果的不確定性，主要來源于模型參數(shù)的不確定性[12-13]。海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)模型涉及參數(shù)眾多，而用于確定參數(shù)取值的實驗數(shù)據(jù)匱乏，參數(shù)優(yōu)化計算成本高[12-13]。參數(shù)靈敏度分析旨在評價模型中各參數(shù)對模擬結(jié)果的影響程度，為參數(shù)優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)，已廣泛應(yīng)用于大氣科學(xué)、經(jīng)濟學(xué)和生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域[12-13]。參數(shù)靈敏度分析在海洋生態(tài)模型研究中的應(yīng)用，從最初僅作為模型分析的一部分[7,14]，逐步發(fā)展成為參數(shù)優(yōu)化和模型校正的基礎(chǔ)步驟以及模型行為分析的主要手段[15-18]，并開始作為分析生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化響應(yīng)程度的重要工具[19]；方法也從較為單一的局部靈敏度分析[14-15,20]，發(fā)展到全局靈敏度分析以及多種方法的比較[16-17,19]。

本文以膠州灣為例，對構(gòu)建的生物-物理耦合模型進(jìn)行參數(shù)靈敏度分析，為參數(shù)優(yōu)化與模型校正以及后續(xù)研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

膠州灣位于山東半島南岸、黃海之濱，平均水深7.4 m，是典型的半封閉式淺海灣[21-22]。膠州灣沿岸如李村河、大沽河等入海河流眾多，環(huán)灣地帶均為青島市轄區(qū)，受人類活動影響顯著[23-24]。河流徑流量和營養(yǎng)鹽陸源輸入的變化，使得膠州灣浮游植物從20世紀(jì)60年代的氮限制逐漸轉(zhuǎn)換為磷限制和硅限制，導(dǎo)致大型硅藻減少并趨于小型化，浮游植物優(yōu)勢種類趨于單一化[24-25]。近年來，膠州灣富營養(yǎng)化、綠潮等頻發(fā)，研究膠州灣營養(yǎng)鹽循環(huán)和浮游生物的分布與變化，能為防治營養(yǎng)鹽污染、抑制富營養(yǎng)化加劇提供科學(xué)依據(jù)。

2 研究方法

2.1 生物-物理耦合模型

營養(yǎng)鹽、浮游植物、浮游動物和碎屑是海洋生態(tài)系統(tǒng)最基本的組成部分，膠州灣生物-物理耦合模型考慮潮流場、太陽輻射、海水溫鹽以及營養(yǎng)鹽的河流輸入等物理因素，模擬了膠州灣碳、氮、磷循環(huán)以及溶解氧平衡。模型模擬了營養(yǎng)鹽、浮游植物、浮游動物、碎屑和溶解氧5類狀態(tài)變量，共涉及50個參數(shù)。本文模型的概念模型如圖1所示，具體方程參見文獻(xiàn)[1]。

圖1 生物-物理耦合模型的概念模型示意圖Fig.1 The map of the conceptual model of coupled biological/physical model

對生物過程中狀態(tài)變量的模擬主要以浮游植物碳含量(PC)為基礎(chǔ)，考慮浮游植物生產(chǎn)、死亡、沉降及浮游動物牧食。浮游植物生產(chǎn)過程除取決于最大生長速率外，還受光、溫度和營養(yǎng)鹽限制；浮游植物死亡和沉降過程考慮本身的死亡和沉降速率以及氮、磷營養(yǎng)鹽的限制作用；浮游動物牧食過程考慮最大牧食速率以及溫度、溶解氧和浮游植物生物量的限制作用。葉綠素a濃度(Chlorophyll-a，CH)的變化基于浮游植物含量，考慮其生產(chǎn)、死亡和沉降過程。浮游動物碳含量(ZC)受自身生長和死亡的影響。碎屑碳含量(DC)來源于死亡浮游植物未礦化而轉(zhuǎn)化為碎屑的部分和浮游動物排泄，同時碎屑又通過礦化和沉降過程減少。模型模擬無機氮(IN)和無機磷(IP)兩種營養(yǎng)鹽的循環(huán)過程。營養(yǎng)鹽的源包括生物化學(xué)過程釋放和外部供給，前者考慮浮游動物呼吸釋放以及碎屑和沉積物的礦化過程釋放，后者考慮沿岸七條季節(jié)性河流的營養(yǎng)鹽輸入；營養(yǎng)鹽的匯主要是浮游植物攝取。溶解氧含量(DO)考慮浮游植物呼吸過程的產(chǎn)氧量，浮游動物呼吸以及碎屑和沉積物礦化過程的耗氧量，同時考慮大氣復(fù)氧。

2.2 參數(shù)靈敏度分析

本文對膠州灣生物-物理耦合模型的參數(shù)進(jìn)行靈敏度分析。參數(shù)靈敏度分析通過擾動輸入?yún)?shù)，用統(tǒng)計學(xué)方法定性或定量地評價模型參數(shù)對模擬結(jié)果的影響程度[14-18,20]。靈敏度一般定義為狀態(tài)變量的變化率與參數(shù)變化率的比值，即第i個狀態(tài)變量(y)對第j個參數(shù)(x)的靈敏度如下所示[14,20]：

(1)

式中，Δxj為第j個參數(shù)的變化量，Δyi為相應(yīng)的第i個狀態(tài)變量的變化量。

根據(jù)靈敏度大小不同，本文確定靈敏度等級劃分標(biāo)準(zhǔn)為：靈敏度的絕對值小于0.1時認(rèn)為該參數(shù)不太靈敏，0.1到0.5之間認(rèn)為比較靈敏，0.5到1之間認(rèn)為靈敏，大于1認(rèn)為非常靈敏。

3 結(jié)果分析

3.1 參數(shù)靈敏度分析結(jié)果

將式(1)中各個參數(shù)變化率Δxj/xj均取為10%，計算得到的7個狀態(tài)變量對50個參數(shù)的靈敏度，靈敏度取值從-2.89(DC對α的靈敏度)到4.81(PC對μPRPC和FAC的靈敏度)不等，說明在相同變化率下不同參數(shù)對模型結(jié)果的影響程度不同。其中，靈敏度絕對值大于等于0.1的占25.7%，大于1的占5.1%。根據(jù)本文靈敏度等級劃分標(biāo)準(zhǔn)，得到至少對一個狀態(tài)變量存在比較靈敏性及以上的參數(shù)22個(圖2)。結(jié)果顯示，各參數(shù)對溶解氧含量來說均不太靈敏，故以下對參數(shù)靈敏性的分析主要針對膠州灣生態(tài)系統(tǒng)的碳、氮和磷循環(huán)。

圖2 模型各狀態(tài)變量對參數(shù)的靈敏度的等級劃分Fig.2 The grade classification of parameters′ sensitivities on each state variable“-”指該處靈敏度取負(fù)值，說明該參數(shù)對狀態(tài)變量的影響呈現(xiàn)負(fù)向效應(yīng)，即該參數(shù)取值越大，對應(yīng)的狀態(tài)變量取值越?。籑AV指各狀態(tài)變量對參數(shù)的靈敏度的絕對平均值

與浮游植物相關(guān)的參數(shù)中，浮游植物生長速率(μPRPC)和暗反應(yīng)修正因子(FAC)對于碳循環(huán)非常靈敏，對于營養(yǎng)鹽循環(huán)靈敏(由于μPRPC和FAC在模型方程中的地位相同，因此兩者的靈敏度完全相同，以下對μPRPC的分析同樣代表FAC的特征)；浮游植物死亡率(μDEPC)對于浮游植物、葉綠素a和碎屑非常靈敏，對于浮游動物和磷循環(huán)靈敏，對于氮循環(huán)比較靈敏；浮游動物最大牧食速率(μGRPC)對于碳循環(huán)比較靈敏，對于營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏。根據(jù)絕對平均值得出，μPRPC和FAC是本文模型的非常靈敏性參數(shù)，μDEPC是靈敏性參數(shù)，μGRPC是比較靈敏性參數(shù)。

由各狀態(tài)變量對參數(shù)靈敏度的正負(fù)性可知，μPRPC對浮游植物產(chǎn)生正向效應(yīng)，即μPRPC越大，浮游植物生物量越大，從而影響其它狀態(tài)變量。比如：浮游植物產(chǎn)生的葉綠素a和溶解氧的濃度增大；浮游動物因餌料增多而生物量增大；碎屑因浮游生物死亡或排泄增多而濃度增大；浮游植物對營養(yǎng)鹽的攝取增加，導(dǎo)致營養(yǎng)鹽濃度減小。限制條件下浮游植物磷攝取率(μUPPP)與μPRPC有相同的效應(yīng)。μDEPC越大，浮游植物的死亡量越大，從而產(chǎn)生與μPRPC相反的效應(yīng)。其它如光飽和強度(α)、葉綠素和水體消光系數(shù)(pla,bla)、浮游植物細(xì)胞內(nèi)最大磷濃度(PPmax)等與μDEPC有相同的效應(yīng)。

浮游植物生長過程受光、溫度和營養(yǎng)鹽的限制，死亡過程受營養(yǎng)鹽限制。與光限制相關(guān)的參數(shù)中，α對于碳、磷循環(huán)非常靈敏，對于氮循環(huán)比較靈敏；bla對于碎屑和浮游植物分別為非常靈敏和靈敏(兩者僅相差0.06且均約為1)，對于除溶解氧外的其它狀態(tài)變量比較靈敏；pla對于浮游生物和碎屑比較靈敏，對于其它狀態(tài)變量不太靈敏；碎屑消光系數(shù)(dla)對于所有狀態(tài)變量均不太靈敏性。光飽和強度的溫度系數(shù)(βα)和浮游植物生長的溫度系數(shù)(βPRPC)是浮游植物生長過程中與溫度限制相關(guān)的兩個參數(shù)，βα對于除溶解氧外的狀態(tài)變量均比較靈敏，βPRPC對于浮游動物和碎屑比較靈敏，對于浮游植物和營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏。與營養(yǎng)鹽限制相關(guān)的參數(shù)中，浮游植物細(xì)胞內(nèi)最大氮和磷濃度(PNmax,PPmax)對于碳循環(huán)比較靈敏或靈敏，對于氮循環(huán)比較靈敏，對于磷循環(huán)不太靈敏。PNmax和PPmax均對碳循環(huán)產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng)，均對磷循環(huán)產(chǎn)生正向效應(yīng)，而對氮循環(huán)分別產(chǎn)生負(fù)向和正向效應(yīng)；PPmax的影響程度略大于PNmax。根據(jù)絕對平均值可知，α是非常靈敏性參數(shù)，bla、βα、PNmax和PPmax是比較靈敏性參數(shù)，pla、dla和βPRPC是不太靈敏性參數(shù)。

浮游動物對浮游植物的牧食作用受浮游植物生物量、氧濃度和溫度3個因素限制。0級和1級牧食率的浮游植物生物量系數(shù)(KPC0,KPC1)和氧依賴系數(shù)(KDO)對于碳循環(huán)比較靈敏，對于營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏，KPC0對于葉綠素a比較靈敏，KPC1和KDO對于葉綠素a不太靈敏；浮游動物牧食的溫度系數(shù)(βGRPC)對于各狀態(tài)變量均不太靈敏。KPC0和KPC1的影響效應(yīng)相反，且KPC0影響程度較大；KPC1和KDO的影響效應(yīng)一致，影響程度類似。根據(jù)絕對平均值可知，KPC0是比較靈敏性參數(shù)，KPC1、KDO和βGRPC是不太靈敏性參數(shù)。

除牧食作用外，與浮游動物相關(guān)的參數(shù)中，浮游動物一級死亡率(μDEZC1)對于浮游動物非常靈敏，對于浮游植物、葉綠素a和碎屑比較靈敏，對于營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏；浮游動物二級死亡率(μDEZC2)對于各狀態(tài)變量均不太靈敏；浮游動物生長速率(μPRZC)對于碳循環(huán)比較靈敏，對于營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏。μDEZC1和μPRZC的影響效應(yīng)相反，μDEZC1對浮游動物的影響程度遠(yuǎn)大于μPRZC，對其它狀態(tài)變量則略小。根據(jù)絕對平均值可知，μDEZC1和μPRZC是比較靈敏性參數(shù)，μDEZC2是不太靈敏性參數(shù)。

與葉綠素a相關(guān)的參數(shù)中，葉綠素a的最小和最大生產(chǎn)系數(shù)(KCHmin,KCHmax)對于浮游植物、葉綠素和碎屑比較靈敏，對于浮游動物和營養(yǎng)鹽循環(huán)不太靈敏。根據(jù)絕對平均值判斷，兩者均為比較靈敏性參數(shù)，且影響效應(yīng)一致、程度類似。

與碎屑相關(guān)的參數(shù)中，碎屑礦化率(μREDC)對于浮游植物和碎屑比較靈敏，對于其它狀態(tài)變量不太靈敏，總體上是不太靈敏性參數(shù)。碎屑礦化作用在一定程度上影響碳循環(huán)，對營養(yǎng)鹽循環(huán)影響不大。

與營養(yǎng)鹽相關(guān)的參數(shù)中，除了PNmax和PPmax是比較靈敏性參數(shù)，缺氧條件下沉積物釋放磷的比例(PREL)對于碳和磷循環(huán)比較靈敏，對于氮循環(huán)不太靈敏，限制條件下浮游植物磷攝取率(μUPPP)和浮游植物磷攝取的半飽和常數(shù)(hUPPP)對于浮游植物和磷循環(huán)比較靈敏，hUPPP對于碎屑均比較靈敏，對于其它狀態(tài)變量均不太靈敏。μUPPP和hUPPP的影響效應(yīng)相反。根據(jù)絕對平均值可知，PREL和hUPPP是比較靈敏性參數(shù)，μUPPP是不太靈敏性參數(shù)

3.2 參數(shù)靈敏度的聚類分析

對圖2中17個參數(shù)的靈敏度進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明，若將17個參數(shù)聚為4類，則分別為μPRPC和FAC、α、bla和μDEPC以及其它(圖3)。根據(jù)本文參數(shù)靈敏度等級劃分標(biāo)準(zhǔn)可知，μPRPC、FAC、α和μDEPC是靈敏性及以上參數(shù)，bla是比較靈敏性參數(shù)。聚類分析將bla和μDEPC聚為一類，說明浮游植物死亡過程和水體消光作用的擾動對模擬結(jié)果產(chǎn)生的影響具有一定的相似性；另一方面，bla的靈敏度絕對平均值(0.497)非常接近0.5。因此，根據(jù)聚類分析的結(jié)果將其劃分為本文模型的靈敏性參數(shù)。

除了上述5個非常靈敏及靈敏性參數(shù)，對其它17個參數(shù)的靈敏度進(jìn)行聚類分析。由結(jié)果可知，若將22個參數(shù)聚為4類，則分別為μDEZC1，PPmax，μGRPC、μPRZC、KPC1、KDO、pla、hUPPP和PNmax以及其它(圖3)。由此可知，某些比較靈敏性參數(shù)和不太靈敏性參數(shù)可以聚為一類，說明這些參數(shù)對整體的靈敏性產(chǎn)生效應(yīng)相似的影響。

4 結(jié)論與討論

4.1 模型參數(shù)的靈敏性

通過上述分析可知，本文模型涉及的50個參數(shù)中，共有3個非常靈敏性參數(shù)、2個靈敏性參數(shù)、11個比較靈敏性參數(shù)和34個不太靈敏性參數(shù)。非常靈敏及靈敏性參數(shù)為μPRPC、FAC、α、μDEPC和bla，主要影響浮游植物生長和死亡過程。其中，生長過程占主導(dǎo)，光對生長過程的限制作用最明顯，且水體消光對光限制作用影響最大。這5個參數(shù)通過顯著地影響碳和營養(yǎng)鹽循環(huán)，影響整個膠州灣生態(tài)系統(tǒng)，反映了浮游植物在生態(tài)系統(tǒng)中的基礎(chǔ)性和重要性作用[14-18]。

比較靈敏性參數(shù)的影響主要表現(xiàn)在限制因素、浮游動物、葉綠素a和無機磷等方面，具體為：營養(yǎng)鹽對浮游植物生長或死亡的限制(PNmax,PPmax)以及溫度對光飽和量的限制(βα)，浮游動物生長、牧食和死亡過程(μPRZC,μGRPC,μDEZC1)以及浮游植物生物量對牧食的限制(KPC0)，葉綠素a的生產(chǎn)(KCHmin,KCHmax)，缺氧條件下沉積物釋放磷(PREL)以及浮游植物對磷的攝取(hUPPP)。這些參數(shù)對于各狀態(tài)變量的靈敏性存在不同程度的差異，從而表征不同的特點。比如，對于與浮游動物相關(guān)的3個比較靈敏性參數(shù)μPRZC、μDEZC1和μGRPC，通過比較各狀態(tài)變量對這3個參數(shù)的靈敏度大小可知：浮游動物死亡對其生物量影響最大；浮游動物生長對其生物量影響程度略大于牧食；牧食對浮游植物和碎屑的影響大于浮游動物生長和死亡過程；浮游動物生物量變化基本不影響營養(yǎng)鹽循環(huán)。

圖3 參數(shù)靈敏度的聚類樹形圖Fig.3 The graph of cluster analysis to parameter sensitivities左圖的聚類對象是至少對一個狀態(tài)變量存在比較靈敏性及以上的22個參數(shù)，右圖的聚類對象是在左圖的基礎(chǔ)上除去μPRPC、FAC、α、bla和μDEPC這5個參數(shù)后剩下的17個參數(shù)

不太靈敏性參數(shù)包括6個至少對一個狀態(tài)變量比較靈敏但絕對平均值不太靈敏的參數(shù)(βPRPC,pla,KPC1,KDO,μREDC,μUPPP)以及28個對于各狀態(tài)變量均不太靈敏的參數(shù)，與這些參數(shù)相關(guān)的過程主要為葉綠素a和碎屑消光作用，溫度對浮游植物生長、浮游動物牧食、碎屑和沉積物礦化的限制，碎屑和沉積物礦化與沉降，與無機氮相關(guān)的大部分過程，溶解氧濃度變化等。這些過程除了受模型內(nèi)部參數(shù)影響外，還在很大程度上受外部因素影響。膠州灣水深較淺[21-22]，消光和沉降過程均依賴于水深，因此不占主導(dǎo)；海水溫度作為模型外部作用力輸入，是生態(tài)系統(tǒng)重要的環(huán)境因子，對生態(tài)系統(tǒng)影響較大且復(fù)雜，但溫度系數(shù)僅對部分過程起調(diào)節(jié)作用，而對于整個生態(tài)系統(tǒng)影響不大；膠州灣入海污染排放量大[23-24]，營養(yǎng)鹽主要受陸源排污影響。

4.2 營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)在參數(shù)靈敏度上的表征

沿岸污染物大量入海，導(dǎo)致氮磷營養(yǎng)鹽過剩且結(jié)構(gòu)失調(diào)，從而使浮游植物群落結(jié)構(gòu)由硅藻占絕對優(yōu)勢演變?yōu)楣柙搴图自骞餐純?yōu)勢。膠州灣浮游植物處于磷限制，大型硅藻小型化，優(yōu)勢種單一化[24-25]。這一變化體現(xiàn)在模型上，除了浮游生物自身與營養(yǎng)鹽相關(guān)的參數(shù)趨于甲藻的特征外，還表現(xiàn)在以下幾個方面:

(1)諸如μPRPC和μDEPC等對于浮游植物生物量很靈敏的參數(shù)對于磷循環(huán)的靈敏度絕對值高于氮循環(huán)，說明浮游植物生物量變化引起的無機磷變化幅度大于無機氮。

(2)PREL對于碳和磷循環(huán)比較靈敏，說明缺氧條件下沉積物礦化作用對無機磷的補充在一定程度上促進(jìn)了浮游植物的生長。上述兩方面的影響效應(yīng)，說明浮游植物生物量和無機磷濃度之間存在明顯的正相關(guān)。

(3)PPmax對浮游植物的影響大于PNmax，由于兩者對浮游植物死亡的限制作用相同，說明PPmax對浮游植物生長的限制作用大于PNmax。

(4)除了限制浮游植物的生長與死亡，PNmax和PPmax還影響非限制條件下浮游植物對營養(yǎng)鹽的攝取。PNmax對于氮循環(huán)比較靈敏，PPmax對于磷循環(huán)不太靈敏，說明膠州灣浮游植物氮攝取是非限制條件占主導(dǎo)，而磷攝取則是限制條件占主導(dǎo)。

(5)與限制條件下浮游植物營養(yǎng)鹽攝取相關(guān)的參數(shù)中，μUPPP和hUPPP對于浮游植物和磷循環(huán)比較靈敏，進(jìn)一步說明膠州灣處于磷限制[14,24]。

4.3 優(yōu)化參數(shù)的選取

將參數(shù)按照對于不同狀態(tài)變量的靈敏度絕對值從高到低排序(表1)，結(jié)果可知，每個狀態(tài)變量的前5位參數(shù)基本上都包括對浮游植物有主要影響作用的4個參數(shù)，即μPRPC、α、μDEPC和bla，且浮游植物的前5位參數(shù)與絕對平均值相同，說明浮游植物是本文模型最基本的狀態(tài)變量，對其主要影響參數(shù)的優(yōu)化是模型校正的首要工作。浮游植物排在第5位的參數(shù)為PPmax，說明浮游植物生長過程的限制因素除光照外，無機磷限制作用較大。

其它狀態(tài)變量除了主要由浮游植物決定外，也受其它因素影響。葉綠素a受最大生產(chǎn)系數(shù)的影響較大，可通過優(yōu)化KCHmax正向校正。浮游動物受自身生長和死亡過程影響較大，可通過優(yōu)化μPRZC正向校正或通過優(yōu)化μDEZC1負(fù)向校正，而μDEZC1對浮游動物的影響程度遠(yuǎn)大于其它狀態(tài)變量(圖2)，因此建議優(yōu)化μDEZC1負(fù)向校正。無機磷受限制條件下浮游植物磷攝取影響較大，可通過優(yōu)化hUPPP正向校正。本文模擬得到的膠州灣生態(tài)系統(tǒng)溶解氧平衡相對穩(wěn)定，溶解氧濃度不太受參數(shù)變化影響，雖然可通過優(yōu)化KDO進(jìn)行微小的負(fù)向校正，但會較大程度地影響其它狀態(tài)變量，因此不建議校正。碎屑和無機氮在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部主要受浮游植物影響。此外，碎屑可通過優(yōu)化μREDC負(fù)向校正。無機氮受陸源排污影響大，對無機氮的校正主要通過合理設(shè)置沿岸河流徑流量或陸源污染物濃度與比例以及無機氮初始場。

根據(jù)上述討論與分析，本文建議進(jìn)行優(yōu)化的參數(shù)為μPRPC、FAC、α、μDEPC、bla、PPmax、KCHmax、μDEZC1、hUPPP和μREDC，且前5個參數(shù)應(yīng)優(yōu)先優(yōu)化。

表1 各狀態(tài)變量對應(yīng)的參數(shù)靈敏度從高到低排序Table 1 The sequence of parameters in order of the parameter sensitivities of each state variables from high to low

4.4 局部靈敏度分析的局限性

本文采用的的參數(shù)靈敏度分析只檢驗單個參數(shù)變化對模擬結(jié)果的影響程度，屬于局部靈敏度分析[14,20]。局部靈敏度分析方法思路簡單，可操作性強，應(yīng)用比較廣泛，但存在一定的局限性[12-13]。

(1)海洋生態(tài)模型中的參數(shù)取值有一定的范圍，對式(1)中的Δxj人為地取固定值可能會造成部分參數(shù)超過取值范圍而不符合生態(tài)學(xué)意義。

(2)參數(shù)取不同的變化量會影響其本身的靈敏度大小，且對不同狀態(tài)變量的影響不同。以μPRPC為例，將其參數(shù)變化率分別取為-10%，10%，20%和50%，計算各狀態(tài)變量對μPRPC的靈敏度(圖4)。結(jié)果表明，不同狀態(tài)變量對μPRPC的靈敏度絕對值大體上隨著變化率的增加有不同程度的增加。浮游植物的增長最顯著(從3.1增長到10.1)，其次為葉綠素a和碎屑，無機氮變化不太顯著。

(3)模型中各參數(shù)之間可能存在非線性關(guān)系，而局部靈敏度分析只考慮單個參數(shù)變化的影響，因而沒有檢驗參數(shù)之間的相互作用對結(jié)果的影響。與μPRPC類似，將α變化率取不同的值，得到各狀態(tài)變量對α的靈敏度(圖4)。由結(jié)果可知，隨著參數(shù)變化率的增加，不同狀態(tài)變量對α的靈敏度的變化趨勢大體上與μPRPC一致，浮游植物對α的靈敏度絕對值隨著變化率的增加從1.5增長到了4.9。上述分析說明了α和μPRPC存在非常顯著的非線性關(guān)系，而本文的參數(shù)靈敏度分析結(jié)果只說明了兩者均為非常靈敏性參數(shù)，并沒有表征兩者的相互作用對模型的影響程度。同時，由參數(shù)靈敏度的聚類分析結(jié)果可知(圖3)，比較靈敏性參數(shù)和不太靈敏性參數(shù)雖然在靈敏性上有顯著不同，但某些參數(shù)可以聚為一類，說明不同靈敏性的參數(shù)之間也具有相互作用關(guān)系。由于各參數(shù)之間可能存在相關(guān)性，因此對單個參數(shù)分析時，其它參數(shù)的取值會影響其靈敏度大小。上述分析表明，局部靈敏度分析對參數(shù)初始值的選取有較高的要求，會對參數(shù)靈敏度結(jié)果產(chǎn)生不可預(yù)測的影響。

圖4 各狀態(tài)變量對μPRPC和α在不同變化率下的靈敏度Fig.4 The sensitivity of each state variable on μPRPC and α under different change rates of parameters

考慮到上述局限性，全局靈敏度分析同時檢驗多個參數(shù)變化對模擬結(jié)果的影響，且采用隨機抽樣的方法確定各參數(shù)變化量，使得各參數(shù)可以在各自定義域內(nèi)同時變化[12-13,16-17]。雖然由此帶來的計算代價較高，但能從全局上考慮模型各參數(shù)及其相互作用對結(jié)果的影響。本文后續(xù)研究將對模型進(jìn)行全局靈敏度分析，并通過與本文結(jié)果比較，進(jìn)一步認(rèn)清模型行為，確定需要進(jìn)行優(yōu)化的參數(shù)，并據(jù)此進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化和模型校正的研究。

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Parameter sensitivity analysis of a coupled biological-physical model in Jiaozhou Bay

SHI Honghua1,*,SHEN Chengcheng1,2,LI Fen3,WANG Yongzhi1

1TheFirstInstituteofOceanography,StateOceanicAdministration,Qingdao266061,China2CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China3MathematicsandScienceSchool,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China

The marine ecological models have been widely applied.The key factor limiting application of ecological models is the uncertainty of these models,primarily due to the uncertainty of the parameters used.The purpose for sensitivity analysis of parameters for ecological models was to assess influential degrees of various parameters on simulating outcomes with a particular model,which are the essential procedures for parameter optimization and model calibration and the important tools for understanding the behaviors of the model.In this study,we conducted sensitivity analysis on 50 parameters for five state variables i.e.phytoplankton,zooplankton,nutrient,detritus and dissolved oxygen included in the coupled biological-physical model for Jiaozhou Bay.We found that among 50 parameters,three were highly sensitive,two were sensitive,11 were moderately sensitive and 34 were less sensitive.The highly sensitive and sensitive parameters included phytoplankton growth rate (μPRPC),factors for dark reaction correction (FAC),light saturation intensity (α),phytoplankton death rate (μDEPC) and light extinction coefficient of water (bla).They have major impacts on plant growth and death,reflecting the essentialness and importance of phytoplankton in ecosystem.The plant growth process has the most important impacts on the stimulating results.The key factor limiting plant growth is light whereas light extinction of water is the most important factor limiting light intensity.These five parameters have significant impacts on carbon and nutrient cycles,and are the most important parameters in Jiaozhou Bay ecosystem.Thus,they should be optimized with the first priority.The impacts of moderately sensitive parameters are mediated mainly via the influence of nutrient on phytoplankton growth and death,temperature influence on light saturation intensity and the influence on zooplankton growth,grazing and death as well as the impacts of phytoplankton biomass on grazing,chlorophyll a generation,phosphorus release from disposed substances under hypoxia condition and phosphorus absorption by plants.There are different degrees of variations in sensitivity of the state variables and thus,they have different characteristics.The less sensitive parameters-related processes are mainly light extinction of chlorophyll a and detritus,temperature limitation to zooplankton growth,zooplankton grazing,and mineralization of detritus and sediment,mineralization/deposition of detritus and sediment,the inorganic nitrogen-related processes and changes in dissolved oxygen concentration.These processes are influenced not only by model′s internal parameters but also by external factors such as water depth,sea water temperature and pollutions from land-based sources.Moderately and less sensitive parameters affect model′s local processes,and thus are the important basis for model calibration.Additionally,four state variables i.e.chlorophyll a,zooplankton,detritus and inorganic phosphorus,are calibrated according to the maximal production constant of chlorophyll a (KCHmax),first-order zooplankton death rate (μDEZC1),mineralization rate of organic detritus (μREDC) and half-saturation constant of phosphorus absorption by zooplankton (hUPPP).The sensitivity analysis of nutrient-related parameters has shown that phytoplankton in Jiaozhou Bay is limited by phosphorus and however inorganic nitrogen is principally effected by pollutions from land-based sources.Dissolved oxygen is less sensitive on each parameter.

Jiaozhou Bay; coupled biological-physical model; parameter sensitivity analysis

國家自然科學(xué)基金資助項目(41206111，41206112)；海洋公益性行業(yè)科研專項經(jīng)費資助項目(201005009); 國家海洋局第一海洋研究所中央級科研院所基本科研業(yè)務(wù)經(jīng)費資助項目(2013G30，2013G27)

2013-04-28;

2013-10-29

*通訊作者Corresponding author.E-mail:shihonghua@fio.org.cn

10.5846/stxb201304280854

石洪華，沈程程，李芬，王勇智.膠州灣生物-物理耦合模型參數(shù)靈敏度分析.生態(tài)學(xué)報,2014,34(1):41-49.

Shi H H,Shen C C,Li F,Wang Y Z.Parameter sensitivity analysis of a coupled biological-physical model in Jiaozhou Bay.Acta Ecologica Sinica,2014,34(1):41-49.