澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

朱進(jìn)

摘要：以荊州地方絲瓜（Ｌｕｆｆａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ Ｒｏｅｍ．）品種為材料，研究了不同時(shí)間澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明，淹水３ ｄ時(shí)，絲瓜幼苗的根系分叉數(shù)量顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）；淹水６ ｄ時(shí)，根鮮重、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、根尖數(shù)量顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）；淹水９ ｄ時(shí)，地上部鮮重、株高顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）；淹水１２ ｄ時(shí)，葉片數(shù)、根系總投影面積、根系總體積顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３ ｄ時(shí)，根系直徑顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）；淹水９ ｄ時(shí)，葉綠素含量顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。而在淹水１２ ｄ內(nèi)，丙二醛（ＭＤＡ）含量與對(duì)照相比差異不顯著。說明絲瓜的耐淹性較強(qiáng)，淹水對(duì)絲瓜沒有造成傷害，反而對(duì)絲瓜的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞：絲瓜（Ｌｕｆｆａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ Ｒｏｅｍ．）；澇漬脅迫；葉綠素；丙二醛；根系

中圖分類號(hào)：Ｓ６４２．４；Ｑ９４５．７８文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０14）09－2067-03

Effects of Waterlogging Stress on the Growth of Loofah Seedlings

ZHU Jin

（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｇａｒｄｅｎｉｎｇ， Ｙａｎｇｔｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ４３４０２５， Ｈｕｂｅｉ， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｕｓｉｎｇ ｌｏｃａｌ ｌｕｆｆａ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｏｆ Ｊｉｎｇｚｈｏｕ ｃｉｔｙ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ after three days of flooding ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｍｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌｏｏｆａｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｒｏｏｔ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＣＫ， ｒｏｏｔ ｆｕｒｃａｔｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｌｏｏｆａｈ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ． Ｆｒｅｓｈ ｒｏｏｔ ｗｅｉｇｈｔ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ， ｔｏｔａｌ ｒｏｏｔ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ， ｒｏｏｔ ｖｏｌｕｍｅ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ａｆｔｅｒ ｓｉｘ ｄａｙｓ ｆｌｏｏｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｕｐｐｅｒ ｇｒｏｕｎｄ， ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ after nine days of flooding． Ｌｅａｆ ｎｕｍｂｅｒ， ｒｏｏｔ ｔｏｔａｌ ｐｒｏｊｅｃｔｉｏｎ ａｒｅａ， ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｖｏｌｕｍｅ ｏｆ ｒｏｏｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ａｆｔｅｒ ｎｉｎｅ ｄａｙｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ． Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｆｔｅｒ ｔｗｅｌｖｅ ｄａｙｓ ｏｆ ｆｌｏｏｄｉｎｇ． Ｉｔ ｗａｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｌｏｏｆａｈ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｆｌｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ． Ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ｌｏｏｆａｈ ｈａｄ ｎｏ ｈａｒｍ， ｃｏｎｖｅｒｓｅｌｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｌｏｏｆａｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｌｏｏｆａｈ（Ｌｕｆｆａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ Ｒｏｅｍ．）； ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ； ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ； ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ； ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ

澇害是世界上許多國(guó)家面臨的重大自然災(zāi)害之一，我國(guó)黃淮平原和長(zhǎng)江中下游地區(qū)澇害非常嚴(yán)重，其次是東南沿海、松花江及遼河中下游地區(qū)。自２０世紀(jì)９０年代以來，洪澇災(zāi)害范圍逐年擴(kuò)大、發(fā)生頻率不斷提高［１］。據(jù)報(bào)道，在長(zhǎng)江流域２ １４７萬(wàn)ｈｍ２耕地中易澇易漬耕地有５４０萬(wàn)ｈｍ２， 占２５．１５％。南方１４省（市、區(qū)）有澇漬地近１ ０００萬(wàn)ｈｍ２，占該區(qū)各類中低產(chǎn)田的８６％［２］。澇害對(duì)植物生長(zhǎng)具有顯著的抑制作用［３］。丙二醛（ＭＤＡ）是一種有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，它可與細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)、酶等結(jié)合、交聯(lián)使之失活，從而破壞生物膜的結(jié)構(gòu)與功能，影響細(xì)胞的物質(zhì)代謝，其含量的高低可以反映逆境脅迫下植物傷害程度的大小。通常丙二醛含量隨淹水脅迫時(shí)間延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，且隨淹水脅迫程度的加深，其變化越大、越快［４］。

絲瓜（Ｌｕｆｆａ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ Ｒｏｅｍ．）起源于亞洲南部熱帶多雨地區(qū)，根系發(fā)達(dá)，是葫蘆科絲瓜屬的一年生攀援藤本植物。其營(yíng)養(yǎng)豐富，藥用價(jià)值高， 是瓜類中最耐澇的［５］，但其對(duì)澇漬脅迫下的反應(yīng)少見報(bào)道。試驗(yàn)研究了澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗生長(zhǎng)、葉綠素與丙二醛含量的影響，旨在為絲瓜耐淹提供參考。

１材料與方法

１．１材料

絲瓜品種為荊州地方品種。

１．２方法

試驗(yàn)于２０１３年３月在長(zhǎng)江大學(xué)玻璃溫室和園藝植物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，設(shè)淹水和不淹水２個(gè)處理，以不淹水為對(duì)照，在絲瓜幼苗４葉１心時(shí)將培養(yǎng)盆放在水桶中進(jìn)行淹水處理，水淹沒土表１～２ ｃｍ。每個(gè)處理各５０盆，分別在淹水第０、３、６、９、１２天每處理各?。保芭铚y(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

２０１３年３月２３日將絲瓜種子曬種１ ｄ，２４日溫水浸種２４ ｈ，２５日催芽，２７日絲瓜都已發(fā)芽，播種于長(zhǎng)江大學(xué)玻璃溫室穴盤育苗。播種后每天進(jìn)行觀察、澆水，至３１日出苗移至培養(yǎng)盆中。幼苗培養(yǎng)階段，每天進(jìn)行觀察，每３ ｄ澆一次水。４月１６日幼苗長(zhǎng)至４葉１心開始進(jìn)行淹水處理。在淹水后第３、６、９、１２天進(jìn)行株高、葉片數(shù)、葉綠素含量、鮮重、丙二醛含量、根系等指標(biāo)的測(cè)定。

葉綠素采用ＳＰＡＤ５０２葉綠素儀測(cè)定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［６］；根系形態(tài)各項(xiàng)指標(biāo)采用根系分析儀測(cè)定。數(shù)據(jù)用Ｅｘｃｅｌ軟件進(jìn)行處理和分析。

２結(jié)果與分析

２．１澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗生長(zhǎng)的影響

從表１可知，淹水３ ｄ時(shí)，絲瓜葉片數(shù)、株高、地上部鮮重和根鮮重與對(duì)照（不淹水）相比差異均不顯著； 但淹水６ ｄ時(shí)，絲瓜根鮮重顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）； 淹水９ ｄ時(shí)絲瓜地上部鮮重、根鮮重和株高顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）； 淹水１２ ｄ時(shí)絲瓜幼苗４個(gè)形態(tài)指標(biāo)均顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。說明淹水對(duì)絲瓜的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，先是促進(jìn)根的生長(zhǎng)，進(jìn)而促進(jìn)地上部的生長(zhǎng)，且淹水時(shí)間越長(zhǎng)影響越大。

２．２澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗葉綠素含量的影響。

從圖１可知，淹水３ ｄ和淹水６ ｄ時(shí)絲瓜幼苗葉片中葉綠素含量與對(duì)照（不淹水）相比差異均不顯著，淹水９ ｄ時(shí)絲瓜幼苗葉片中葉綠素含量顯著低于對(duì)照（不淹水）（Ｐ＜０．０５），淹水１２ ｄ時(shí)差異更大。

２．３澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗丙二醛含量的影響

由圖２可知，淹水３、６、９及１２ ｄ時(shí)的絲瓜幼苗丙二醛（ＭＤＡ）含量與對(duì)照差異不顯著，說明淹水１２ ｄ內(nèi)對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。

２．４澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗根系的影響

由表２可知，淹水３、６、９、１２ ｄ絲瓜幼苗的根系分叉數(shù)量均顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３ ｄ絲瓜幼苗根系總長(zhǎng)度、總表面積、根尖數(shù)量與對(duì)照差異不顯著，但淹水６、９、１２ ｄ的顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系總投影面積、根系總體積與對(duì)照差異不顯著，淹水１２ ｄ才顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系直徑均顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）， 但淹水１２ ｄ的與對(duì)照差異不顯著。圖３是絲瓜幼苗根系淹水３、６、９、１２ ｄ采用根系分析儀獲得的圖片，結(jié)果與表２的數(shù)據(jù)相符。

３小結(jié)與討論

在澇漬脅迫下，植物為了能夠適應(yīng)改變了的環(huán)境，會(huì)在形態(tài)和代謝方面發(fā)生相應(yīng)的變化。ＭＤＡ常作為膜脂過氧化損傷的標(biāo)志，其含量的多少可以反映膜脂發(fā)生過氧化的程度，ＭＤＡ含量越高，表示膜脂發(fā)生過氧化程度越嚴(yán)重。

試驗(yàn)中澇漬脅迫下的絲瓜幼苗ＭＤＡ含量與對(duì)照相比差異不顯著，說明淹水對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。絲瓜幼苗在淹水一定時(shí)間下，根鮮重和地上部鮮重、葉片數(shù)、株高、根系的總長(zhǎng)度、根總體積、根尖數(shù)量和根系分叉數(shù)量比對(duì)照顯著增加，說明絲瓜的耐淹性較強(qiáng)，淹水反而促進(jìn)了絲瓜的生長(zhǎng)。

至于葉綠素含量在淹水條件下低于對(duì)照，可能是因?yàn)榻z瓜幼苗在淹水條件下生長(zhǎng)過快，葉綠素消耗較快所致；而根系直徑低于對(duì)照，是因?yàn)檠退畷r(shí)須根增多，而須根直徑較小所致。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 李陽(yáng)生，李紹清．湖南農(nóng)業(yè)的洪澇災(zāi)害問題及對(duì)策［Ｊ］．農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，１９９８， １９（２）：１０２－１０５．

［２］ 朱建強(qiáng)，張文英，潘傳柏，等．幾種作物對(duì)澇漬脅迫的敏感性試驗(yàn)研究［Ｊ］．灌溉排水，２０００，１９（３）：４２－４６．

［３］ ＦＵＫＡＯ Ｔ，ＢＡＩＬＥＹ－ＳＥＲＲＥＳ Ｊ．Ａ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７５：４３－５１．

［４］ 張陽(yáng)，李瑞蓮，張德勝，等． 澇漬對(duì)植物影響研究進(jìn)展［Ｊ］．作物研究，２０１１，２５（2）：４２０－４２４．

［５］ 張健，劉美艷，肖煒．絲瓜作砧木提高黃瓜耐澇性的研究［Ｊ］． 植物學(xué)通報(bào)，２００３，２０（１）：８５－８９．

［６］ 王學(xué)奎．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［Ｍ］．第二版．北京：高等教育出版社，２００６．

２．３澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗丙二醛含量的影響

由圖２可知，淹水３、６、９及１２ ｄ時(shí)的絲瓜幼苗丙二醛（ＭＤＡ）含量與對(duì)照差異不顯著，說明淹水１２ ｄ內(nèi)對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。

２．４澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗根系的影響

由表２可知，淹水３、６、９、１２ ｄ絲瓜幼苗的根系分叉數(shù)量均顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３ ｄ絲瓜幼苗根系總長(zhǎng)度、總表面積、根尖數(shù)量與對(duì)照差異不顯著，但淹水６、９、１２ ｄ的顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系總投影面積、根系總體積與對(duì)照差異不顯著，淹水１２ ｄ才顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系直徑均顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）， 但淹水１２ ｄ的與對(duì)照差異不顯著。圖３是絲瓜幼苗根系淹水３、６、９、１２ ｄ采用根系分析儀獲得的圖片，結(jié)果與表２的數(shù)據(jù)相符。

３小結(jié)與討論

在澇漬脅迫下，植物為了能夠適應(yīng)改變了的環(huán)境，會(huì)在形態(tài)和代謝方面發(fā)生相應(yīng)的變化。ＭＤＡ常作為膜脂過氧化損傷的標(biāo)志，其含量的多少可以反映膜脂發(fā)生過氧化的程度，ＭＤＡ含量越高，表示膜脂發(fā)生過氧化程度越嚴(yán)重。

試驗(yàn)中澇漬脅迫下的絲瓜幼苗ＭＤＡ含量與對(duì)照相比差異不顯著，說明淹水對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。絲瓜幼苗在淹水一定時(shí)間下，根鮮重和地上部鮮重、葉片數(shù)、株高、根系的總長(zhǎng)度、根總體積、根尖數(shù)量和根系分叉數(shù)量比對(duì)照顯著增加，說明絲瓜的耐淹性較強(qiáng)，淹水反而促進(jìn)了絲瓜的生長(zhǎng)。

至于葉綠素含量在淹水條件下低于對(duì)照，可能是因?yàn)榻z瓜幼苗在淹水條件下生長(zhǎng)過快，葉綠素消耗較快所致；而根系直徑低于對(duì)照，是因?yàn)檠退畷r(shí)須根增多，而須根直徑較小所致。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 李陽(yáng)生，李紹清．湖南農(nóng)業(yè)的洪澇災(zāi)害問題及對(duì)策［Ｊ］．農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究，１９９８， １９（２）：１０２－１０５．

［２］ 朱建強(qiáng)，張文英，潘傳柏，等．幾種作物對(duì)澇漬脅迫的敏感性試驗(yàn)研究［Ｊ］．灌溉排水，２０００，１９（３）：４２－４６．

［３］ ＦＵＫＡＯ Ｔ，ＢＡＩＬＥＹ－ＳＥＲＲＥＳ Ｊ．Ａ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７５：４３－５１．

［４］ 張陽(yáng)，李瑞蓮，張德勝，等． 澇漬對(duì)植物影響研究進(jìn)展［Ｊ］．作物研究，２０１１，２５（2）：４２０－４２４．

［５］ 張健，劉美艷，肖煒．絲瓜作砧木提高黃瓜耐澇性的研究［Ｊ］． 植物學(xué)通報(bào)，２００３，２０（１）：８５－８９．

［６］ 王學(xué)奎．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［Ｍ］．第二版．北京：高等教育出版社，２００６．

２．３澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗丙二醛含量的影響

由圖２可知，淹水３、６、９及１２ ｄ時(shí)的絲瓜幼苗丙二醛（ＭＤＡ）含量與對(duì)照差異不顯著，說明淹水１２ ｄ內(nèi)對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。

２．４澇漬脅迫對(duì)絲瓜幼苗根系的影響

由表２可知，淹水３、６、９、１２ ｄ絲瓜幼苗的根系分叉數(shù)量均顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３ ｄ絲瓜幼苗根系總長(zhǎng)度、總表面積、根尖數(shù)量與對(duì)照差異不顯著，但淹水６、９、１２ ｄ的顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系總投影面積、根系總體積與對(duì)照差異不顯著，淹水１２ ｄ才顯著高于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）。淹水３、６、９ ｄ絲瓜幼苗的根系直徑均顯著低于對(duì)照（Ｐ＜０．０５）， 但淹水１２ ｄ的與對(duì)照差異不顯著。圖３是絲瓜幼苗根系淹水３、６、９、１２ ｄ采用根系分析儀獲得的圖片，結(jié)果與表２的數(shù)據(jù)相符。

３小結(jié)與討論

在澇漬脅迫下，植物為了能夠適應(yīng)改變了的環(huán)境，會(huì)在形態(tài)和代謝方面發(fā)生相應(yīng)的變化。ＭＤＡ常作為膜脂過氧化損傷的標(biāo)志，其含量的多少可以反映膜脂發(fā)生過氧化的程度，ＭＤＡ含量越高，表示膜脂發(fā)生過氧化程度越嚴(yán)重。

試驗(yàn)中澇漬脅迫下的絲瓜幼苗ＭＤＡ含量與對(duì)照相比差異不顯著，說明淹水對(duì)絲瓜幼苗沒有造成傷害。絲瓜幼苗在淹水一定時(shí)間下，根鮮重和地上部鮮重、葉片數(shù)、株高、根系的總長(zhǎng)度、根總體積、根尖數(shù)量和根系分叉數(shù)量比對(duì)照顯著增加，說明絲瓜的耐淹性較強(qiáng)，淹水反而促進(jìn)了絲瓜的生長(zhǎng)。

至于葉綠素含量在淹水條件下低于對(duì)照，可能是因?yàn)榻z瓜幼苗在淹水條件下生長(zhǎng)過快，葉綠素消耗較快所致；而根系直徑低于對(duì)照，是因?yàn)檠退畷r(shí)須根增多，而須根直徑較小所致。

參考文獻(xiàn)：

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［２］ 朱建強(qiáng)，張文英，潘傳柏，等．幾種作物對(duì)澇漬脅迫的敏感性試驗(yàn)研究［Ｊ］．灌溉排水，２０００，１９（３）：４２－４６．

［３］ ＦＵＫＡＯ Ｔ，ＢＡＩＬＥＹ－ＳＥＲＲＥＳ Ｊ．Ａ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７５：４３－５１．

［４］ 張陽(yáng)，李瑞蓮，張德勝，等． 澇漬對(duì)植物影響研究進(jìn)展［Ｊ］．作物研究，２０１１，２５（2）：４２０－４２４．

［５］ 張健，劉美艷，肖煒．絲瓜作砧木提高黃瓜耐澇性的研究［Ｊ］． 植物學(xué)通報(bào)，２００３，２０（１）：８５－８９．

［６］ 王學(xué)奎．植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［Ｍ］．第二版．北京：高等教育出版社，２００６．