企鵝珍珠貝研究現(xiàn)狀與展望

郭奕惠　范嗣剛　黃桂菊　王婧璇　喻達輝

摘要：企鵝珍珠貝是我國培育附殼珍珠和游離珍珠的優(yōu)良貝種，具有重要的經(jīng)濟價值。目前，國內(nèi)外對企鵝珍珠貝的研究多集中在繁育、人工育苗、成貝養(yǎng)殖、附殼珠核和游離珠培育等方面。筆者綜述了企鵝珍珠貝的研究現(xiàn)狀，以期為企鵝珍珠貝的進一步研究提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：企鵝珍珠貝；繁育；育苗；養(yǎng)殖；珍珠培育

中圖分類號： S968.31+6.5文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0195-03

收稿日期：2013-08-13

基金項目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（編號：CARS-48）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（編號：200903028）；國家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金（編號：2011GB23260016）；廣東省海洋漁業(yè)科技推廣專項（編號：A200901A10、A201101A01、A201101A03、A201201A08）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費（編號：2011TS04）。

作者簡介：郭奕惠（1981—），女，廣東汕頭人，助理研究員，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。E-mail：yihuiguoedith@163.com。

通信作者：喻達輝，博士，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事珍珠貝遺傳育種研究。 E-mail：pearlydh@163.com。自古以來，珍珠都是名貴的裝飾品。在我國適用于培育海水珍珠的貝類主要有合浦珠母貝（Pinctada fucata）、大珠母貝（P. maxima）、珠母貝（P. magaritifera）和企鵝珍珠貝（Pteria penguin）。合浦珠母貝培育的“南珠”占海水珍珠市場的95%，產(chǎn)品為圓珠串鏈及初級加工飾品[1]。但南珠面臨年產(chǎn)超1 000 t的淡水珍珠的殘酷競爭，壓力很大。大珠母貝和珠母貝能生產(chǎn)大型正圓珠，質(zhì)量上乘，但當前大珠母貝和珠母貝貝源稀少，人工繁殖的貝苗在養(yǎng)殖過程中死亡率高，至今未能形成產(chǎn)業(yè)化[2]。近幾年，在粵西及海南養(yǎng)殖規(guī)模漸大的企鵝珍珠貝有望成為改變當前珍珠產(chǎn)業(yè)困境的希望所在。

企鵝珍珠貝屬于雙殼綱（Bivalvia）珍珠貝科（Pteriidae）珍珠貝屬（Pteria），主要分布在熱帶、亞熱帶海區(qū)，如中國廣東、廣西、海南，以及國外的日本、菲律賓、印度尼西亞、澳大利亞等地。企鵝珍珠貝個體大，生長快，是培育大型海水附殼珍珠和游離正圓珍珠的主要貝種，碩大的閉殼肌柱可食用，貝殼可生產(chǎn)珍珠粉，具有重要的經(jīng)濟價值。企鵝珍珠貝利用足絲固著在低潮線以下的淺海岸石或珊瑚礁上，貝殼近斜方形，成體殼高18～25 cm，略呈斧狀，前耳小、后耳長、左殼平、右殼凸。企鵝珍珠貝培育的附殼珠珠層厚，呈銀白色、古銅色或墨綠色，光澤度好，培育的游離珠色澤獨特多變，稱為“彩虹珠”，為國內(nèi)外市場高價格的稀有珍珠品種，很受消費者喜愛[3-4]。我國廣東、海南2省每年可養(yǎng)成殼高12 cm以上的母貝約500萬個，充分保障了培育珍珠所需用貝[3]。

目前，企鵝珍珠貝的研究主要集中在繁育生物學(xué)、人工育苗、成貝養(yǎng)成和珍珠培育等方面。本文將對企鵝珍珠貝的國內(nèi)外研究現(xiàn)狀進行綜述，以期為推動企鵝珍珠貝的深入研究提供參考。

1企鵝珍珠貝的繁育生物學(xué)與種苗繁殖技術(shù)研究

性腺發(fā)育規(guī)律是企鵝珍珠貝繁育的重點。弄清企鵝珍珠貝的性腺發(fā)育規(guī)律，有利于選擇合適的時間進行人工繁育。企鵝珍珠貝雌雄異體，性腺位于斧足上方，相關(guān)精卵發(fā)生和結(jié)構(gòu)已有研究。精子結(jié)構(gòu)為原生型，由頭部、中段和尾部構(gòu)成[5]。精子發(fā)生經(jīng)歷精原細胞、初級精母細胞、次級精母細胞、精子細胞、精子等5個階段[5-6]，其中精原細胞有形態(tài)差異的A、B 2種類型[7]。雄性性腺經(jīng)歷發(fā)育、成熟和部分排放3個過程[6]。卵子發(fā)生經(jīng)歷卵原細胞、無卵黃初級卵母細胞、卵黃形成期卵母細胞、成熟卵子等4個階段[7]。雌性性腺經(jīng)歷發(fā)育、成熟、部分排放、耗盡4個過程。同合浦珠母貝[8]一樣，企鵝珍珠貝也存在性別轉(zhuǎn)化現(xiàn)象[7]。在泰國，野生雄性企鵝貝周年都能排精，高峰期在3～6月，野生雌性企鵝貝排卵高峰在6—7月[6]。在澳大利亞，野生企鵝貝在每年的3月和11月有繁殖高峰[9]?？梢姶合?季是企鵝珍珠的的繁育高峰期。

企鵝珍珠貝的人工育苗研究很早。日本1955年進行人工育苗試驗，1958年獲得成功。我國在1968年成功實現(xiàn)人工育苗[10]。但長期以來，人工育苗的孵化率很低，無法實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化，企鵝珍珠貝養(yǎng)殖的種苗依然主要來源于天然海區(qū)的采補和自然附苗[11]。人工育苗一般選擇2齡以上的性成熟個體為親貝[11]。雄性性腺為淡紅色，雌性性腺為土黃色。由于人工解剖受精，幼蟲質(zhì)量差，產(chǎn)量低，人工育苗一般采用誘導(dǎo)親本自行排放，產(chǎn)生的受精卵質(zhì)量好，數(shù)量多[11]。親本誘導(dǎo)一般采用陰干、溫度刺激或餌料刺激等方法。梁飛龍等對企鵝珍珠貝親貝培育、人工催產(chǎn)進行了研究，認為親貝暫養(yǎng) 1～2 d 后，進行催產(chǎn)，1周內(nèi)催產(chǎn)不成功，可移至海區(qū)吊養(yǎng) 15～20 d，催產(chǎn)方法為短時間陰干，投過量餌料[12]。梁飛龍等用人工養(yǎng)殖的親貝和生產(chǎn)性育苗池進行企鵝珍珠貝人工育苗，用自然排出的精卵，受精后得到健壯的幼蟲，提出人工育苗要獲得成功，除了要得到健壯的幼蟲，還需要保持良好的水質(zhì)、優(yōu)質(zhì)適口的餌料和精心的管理[13]；余祥勇等對企鵝珍珠貝的胚胎及幼蟲發(fā)生進行了顯微觀察，取得了生產(chǎn)化育苗的初步成功[11]；Wassnig等用升溫法獲得企鵝珍珠貝幼苗，用掃描電鏡觀察了胚胎發(fā)育過程[14]，并研究了促附著的化學(xué)藥物和附著基類型對企鵝珍珠貝幼苗附著效果的影響[15]。李治玲等研究了不同餌料組合對企鵝珍珠貝幼蟲生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)小球藻、亞心形扁藻和鹽藻3種藻類的混合投喂效果最好，企鵝珍珠貝幼蟲前期階段，對藻類的適口性為鹽藻>亞心形扁藻>小球藻，發(fā)育成眼點幼蟲后，對藻類的適口性為小球藻>亞心形扁藻>鹽藻[16]。

2企鵝珍珠貝養(yǎng)成與育珠技術(shù)研究endprint

當企鵝珍珠貝稚貝達到3～5 mm時，就可以從附苗器上將稚貝轉(zhuǎn)入海上養(yǎng)殖。海區(qū)的溫度、鹽度、污損生物以及養(yǎng)殖籠具等都對企鵝珍珠貝的生長和存活有影響。梁飛龍等觀察了在湛江流沙港人工育成的企鵝珍珠貝苗的生長情況，認為適合企鵝珍珠貝幼苗快速生長的水溫為21～30 ℃[17]。栗志民等研究認為23～32 ℃為企鵝珍珠貝較適宜攝食溫度，29 ℃ 左右為該貝的最佳攝食溫度[18]。余祥勇等報道了對企鵝珍珠貝稚貝、中貝和成貝在降低鹽度海水中的存活狀態(tài)，發(fā)現(xiàn)企鵝珍珠貝對低鹽度海水的耐受范圍和避害反應(yīng)可延續(xù)的時間，提出在養(yǎng)殖場所選擇上應(yīng)避免鹽度偏低或經(jīng)常變化的海區(qū)，在不可預(yù)見的外界因素導(dǎo)致海水鹽度突降的情況下，采取及時有效補救可以防止或降低生產(chǎn)的損失，對養(yǎng)殖推廣有實際的指導(dǎo)意義[19]。栗志民等研究認為企鵝珍珠貝屬典型的狹鹽性貝類，表現(xiàn)出對高鹽的較強適應(yīng)性；企鵝珍珠貝較適宜的攝食鹽度范圍為2.5%～3.4%，最佳攝食鹽度為3.1%左右[18]。成書營等的研究表明，企鵝珍珠貝在鹽度2.6%～38%時，耗氧率和排氨率的差異不大，適鹽范圍為2.6%～3.4%[20]。

養(yǎng)殖籠具方面的研究大多認為用于養(yǎng)殖合浦珠母貝的錐形籠并不適合企鵝貝的養(yǎng)殖。梁飛龍等報道了于1994年3月至1997年8月在海南省陵水縣湛江水產(chǎn)學(xué)院珍珠試驗站進行的企鵝珍珠貝養(yǎng)成方式的初步研究，比較了開放式吊養(yǎng)和掛籠養(yǎng)殖的效果，認為前者效果較佳。開放吊養(yǎng)的密度需控制在殼高6～10 cm的中大貝16～20個/串，殼高10 cm以上大貝6～13個/串，適宜的養(yǎng)殖水層為水面下2～4 m[21]。符韶等在海南省陵水縣和廣東省徐聞縣用柱形籠和錐形籠同時進行2 cm左右的企鵝珍珠貝幼苗養(yǎng)成試驗，經(jīng)過10個月的養(yǎng)殖，柱形籠比錐形籠幼苗的生長速度提高37.1%～387%，成活率提高53.6%～69.7%，幼貝生長旺盛，個體強壯，說明柱形籠比錐形籠更適合用于企鵝珍珠貝的養(yǎng)殖[22]。張欣等比較了企鵝珍珠貝錐形籠和鐵絲吊養(yǎng)2種方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，用鐵絲吊養(yǎng)的比用錐形籠養(yǎng)殖的生長快，而且養(yǎng)殖成本少50%[23]。

企鵝珍珠貝生長過程中會有某些污損物，主要包括藤壺、石灰蟲、才女蟲、海綿、牡蠣、海鞘等[24]。污損生物的種類和附著量有明顯的季節(jié)變化，夏、秋2季的污損生物主要有海綿、才女蟲、盤管蟲、龍介蟲、藤壺和海鞘；春季污損生物主要為藤壺、草苔和海鞘；冬季污損生物主要有藤壺、草苔和柳珊瑚[25]。這些污損物中，大部分只要常清理，不會影響貝的生長。才女蟲是危害最嚴重的污損生物，可導(dǎo)致企鵝貝死亡[24-25]。

20世紀80年代，謝玉坎等在國內(nèi)首次利用企鵝珍珠貝培育出附殼珍珠[26]。培育附殼珍珠，一般選擇1.5年以上貝齡的企鵝貝，殼高12 cm以上[27]?；具^程為洗凈企鵝貝后、陰干，待其殼張開，再進行栓口植核，也可以選擇使用麻醉藥物（如苯佐卡因等）麻醉后再植核[28-29]。一般在3—5月和8—11月植核，尤其以3—5月植核效果最佳[27，30]。植核時，左手用平板針將外套膜輕輕挑起，右手用鑷子夾住涂好黏膠的珠核（像模）一次性送到核位。一般貼完左殼后，放置 5 min，待已貼的珠核黏牢后再貼右殼[30]。首先要選擇左殼比較凸、右殼比較平的正常貝作植核母貝，兩殼隆起的畸形貝貼核后的成活率顯著低于正常貝，不能用作植核母貝[31]。珠核的材質(zhì)效果最佳者為塑料珠核，其次是蠟?zāi)?，較差的是金屬模。因為金屬模局部不平滑，貼入后與經(jīng)常伸縮運動的外套膜產(chǎn)生磨擦，造成外套膜發(fā)炎受傷；蠟?zāi)Ｙ|(zhì)地太脆，操作時容易壓碎，沉積的珍珠質(zhì)像模線條不清晰，珍珠檔次不高[30]。謝紹河等新采用了一種復(fù)合造型核模，將軟、硬2種材質(zhì)的優(yōu)點結(jié)合在一起，提高了優(yōu)質(zhì)珍珠的比例，得到不錯的效果[29]。珠核大小以外套膜能完全覆蓋珠核為宜，較扁平的要比高圓的好，但過于扁平也會影響珍珠的價值[30]，應(yīng)根據(jù)貝體的大小選擇合適的珠核[31]。符韶等建議殼高在18 mm以下的母貝，珠核高度應(yīng)在15 mm以下[30]。由于企鵝貝能夠植入多個珠核，珠核間的距離太近，外套膜無法分別包裹珠核形成商品珠，因此，珠核高度在15 mm以上，珠核之間距離應(yīng)保持在 2 cm 以上，高度8～12 mm的珠核和像模間距應(yīng)在1.5 cm以上[30]。珠核需要黏液才能固定在核位上。選擇黏膠，應(yīng)考慮稠度適宜、凝固快、黏合力強、氣味平緩者，操作務(wù)必做到穩(wěn)、準，一次完成，黏膠用量以占珠核黏貼面2/3的內(nèi)圓部分涂上黏膠為宜[31-32]。也可以用轉(zhuǎn)孔機在貝殼上打孔，用銅絲或尼龍絲穿過小孔將模核固定在貝殼上[27]，可以避免脫核現(xiàn)象。企鵝珍珠貝育珠貝成活率在82.2%～87.7%，附殼珠的商品珠率為69.9%～83.3%，表明生產(chǎn)企鵝珍珠貝附殼珠完全可行[30-32]。

目前，世界上利用企鵝珍珠貝培育游離有核珍珠的研究進度不快，國內(nèi)培育正圓游離珠還處于試驗階段，尚未有投入生產(chǎn)的相關(guān)報道[2]。企鵝珍珠貝比另2個大型珍珠貝（大珠母貝和珠母貝）更易獲得。早在20世紀60年代，蔡祖林已開展了正圓游離珠的養(yǎng)殖研究，表明企鵝珍珠貝具有潛在的生產(chǎn)大型珍珠的可能[33]。企鵝珍珠貝的珍珠分泌能力比馬氏珠母貝強，能生產(chǎn)珠層更厚的游離珍珠。利用企鵝珍珠貝培育出了不同顏色的天然彩色珍珠，獲得的游離珠顏色與貝殼內(nèi)表面珍珠層的顏色十分相近，具有多種天然的顏色，如藍綠色、古銅色、金黃色和米黃色等，色彩鮮艷且多數(shù)帶有彩虹光澤，故有人稱企鵝珍珠貝的游離珠為“彩虹珠”[4]。多年來，我國企鵝珍珠貝游離珍珠培育大多借鑒馬氏珠母貝人工植核的方法，育珠貝成活率、留核率、成珠率均低，達不到產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)要求[29]，這是由企鵝珍珠貝的形態(tài)結(jié)構(gòu)與馬氏珠母貝差異造成的。企鵝珍珠貝足絲、縮足肌、閉殼肌都特別發(fā)達，核位小，植核操作及植核效果受此影響很大。毛勇等進行企鵝珍珠貝植核手術(shù)培育游離珍珠6個月，死亡率為23%，留核率為111%，死亡高峰出現(xiàn)在施術(shù)后的第2～7天，脫核高峰出現(xiàn)在施術(shù)后第2～10天[34]。謝紹河等統(tǒng)計了18個月的育珠試驗結(jié)果，育珠貝成活率為31.8%，留核率為20%，商品珠率38.8%[29]。毛勇等在春、夏、秋季進行了企鵝珍珠貝游離珠植核試驗，認為春季是企鵝珍珠貝較適宜的插核季節(jié)，建議通過術(shù)前處理（如先室內(nèi)休養(yǎng)10 d左右再移至海區(qū)）、施術(shù)操作和術(shù)后休養(yǎng)等技術(shù)環(huán)節(jié)上作相應(yīng)改進，找到適合企鵝珍珠貝特點的植核、育珠技術(shù)[35]。企鵝貝1～2齡育珠貝得到的珍珠質(zhì)量高于3～4齡貝和育珠周期超過3年的珍珠[29]。endprint

在企鵝珍珠貝分子標記開發(fā)、遺傳多樣性、功能基因和食用等方面也有研究涉及。許友卿等開發(fā)了15對企鵝珍珠貝微衛(wèi)星標記[36]。王永麗從85對近緣馬氏珠母貝引物中，得到26對可在企鵝珍珠貝中擴增出特異條帶的引物，分析了養(yǎng)殖群體和野生群體的遺傳多樣性[37]。彭敏等用AFLP技術(shù)檢測了企鵝珍珠貝的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)企鵝珍珠貝存在著較為豐富的遺傳多樣性，種質(zhì)資源狀況較好[38]。目前，從企鵝珠母貝中分離的功能基因僅有熱休克蛋白70[39]、α-淀粉酶[40]、組織淀粉酶D[41]、殼凝集素[42]等基因，還有更多與珍珠形成、生長和免疫相關(guān)的基因有待挖掘。

3展望

企鵝珍珠貝是我國用于生產(chǎn)海水珍珠的主要貝種之一。 企鵝珍珠貝生產(chǎn)附殼珠的技術(shù)已經(jīng)成熟，如何滿足市場多樣化的需求是下一步努力的方向。應(yīng)進一步加大游離珠的研究，提高游離珠的成珠率。更重要的是應(yīng)及早開展企鵝珍珠貝的遺傳育種，選育出優(yōu)良企鵝珍珠貝品種，減輕對企鵝珍珠貝野生資源的破壞，為企鵝珍珠貝的可持續(xù)健康發(fā)展提供保障。

企鵝貝具有重要的食用開發(fā)價值。企鵝珍珠貝肉的蛋白質(zhì)含量為81.1%（干基），蛋白質(zhì)組成氨基酸總量為13.0%，必需氨基酸種類齊全，是具有獨特鮮味和較高營養(yǎng)價值的優(yōu)質(zhì)海產(chǎn)品。廖艷等采用酶法對企鵝珍珠貝肉進行水解，并加入山楂、紅棗等制成營養(yǎng)液，具有一定的保健功能[43]。方富永等對企鵝珍珠貝軟體部脂肪進行了提取和測定，發(fā)現(xiàn)脂肪含量為9.6%，DHA+EPA含量高達30.86%，因此，企鵝貝也具有重要的食用開發(fā)利用價值[44]。

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