明黨參、川明參繁殖器官形態(tài)特征比較

宋春鳳+劉玉龍+劉啟新

摘要：明黨參、川明參都是我國特有的傘形科單種屬植物。根據果實壓扁程度，前者隸屬于芹亞科美味芹族，后者隸屬于芹亞科前胡族。因為二者在根、莖、葉等外部形態(tài)和生態(tài)習性上有相似之處，長期以來被混淆。本研究選取明黨參和川明參2個居群，對其繁殖器官的花序、傘幅數、傘幅長度、果實數量、果棱、果體顏色、油管分布以及合生面等外部特征進行觀察和測量，以期為明黨參、川明參的分類提供依據。

關鍵詞：傘形科；川明參；明黨參；繁殖器官；形態(tài)特征；分類

中圖分類號： Q949.763.304；Q944文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）02-0192-03

收稿日期：2013-06-14

基金項目：國家自然科學基金（編號：31100168）。

作者簡介：宋春鳳（1979—），女，山東成武人，博士，助理研究員，主要從事植物分子生物學及植物系統(tǒng)演化研究。E-mail：cfsong79@cnbg.net。

通信作者：劉啟新，研究員，主要從事傘形科植物分類研究。E-mail：naslqx@yahoo.com.cn。明黨參（Changium smyrnioides Wolff）、川明參（Chuanminshen violaceum Sheh et Shan）都是我國特有的傘形科單種屬植物[1-2]，也是我國特有植物、傳統(tǒng)中藥植物[3-4]以及我國三級野生保護物種[5]。明黨參隸屬于芹亞科美味芹族（Frib. Smyrnieae），分布于江蘇省、浙江省、安徽省、湖北省、江西??；川明參隸屬于芹亞科前胡族（Frib. Peucedaneae），分布于四川省和湖北省等地[6-7]。明黨參、川明參在傘形科區(qū)系地理和系統(tǒng)演化中具有特殊地位。明黨參與川明參在根、莖、葉等外部形態(tài)和生態(tài)習性上有相似之處，在藥性、藥理、藥效等方面也相近[8]，在民間常均被作為“明黨參”入藥，長期以來被混淆[9-10]。直到單人驊等發(fā)現二者之間的成熟果實壓扁程度存在較大差異，才正式分為2個種類，并根據果實壓扁程度將其劃分為2個屬，分別置于親緣關系較遠的美味芹族和前胡族中[6-7]，并延續(xù)至今。但對于明黨參和川明參的分類地位和系統(tǒng)關系，近年來隨著分子生物學研究的開展，基于部分DNA片段上的堿基對差異，認為二者之間的分子系統(tǒng)學關系遠沒有傳統(tǒng)分類中那么遠[10-12]，由此引起對原有明黨參與川明參分類關系的疑問。雖然果實壓扁程度是區(qū)分明黨參和川明參的關鍵性狀，但對于花和果實繁殖器官等其他形態(tài)特征的相關研究尚未開展。本研究選取明黨參和川明參2個居群，對其繁殖器官的花序結果、傘幅數、傘幅長度、果實數量、果棱、果體顏色、油管分布以及合生面等外部特征進行觀察和測量，以期為明黨參和川明參的分類提供依據。

1材料與方法

明黨參材料為江蘇省南京市紫金山野生居群，川明參材料為四川省成都市青白江縣野生居群。取材時間為2009年4—6月，隨機取樣，測量傘幅數、傘幅長度，同時對生境進行觀察和拍照，記錄成熟期，并觀察、記錄果實數量、長度、寬度、厚度、顏色、果棱以及油管分布等外部形態(tài)。

2結果與分析

2.1明黨參與川明參傘形花序的傘幅統(tǒng)計

為了進一步了解川明參與明黨參的復傘形花序分布規(guī)律，選取明黨參和川明參各26株為樣本，對其主傘傘幅數、主傘傘幅長度、側傘傘幅數、側傘傘幅長度進行測量、計數，并用SAS軟件進行分析。由表1可見，明黨參與川明參在主傘傘幅數、側傘傘幅數、側傘傘幅長度方面沒有顯著差異，而在主傘傘幅長度方面存在顯著差異，川明參主傘傘幅長度明顯大于明黨參。

2.2明黨參與川明參成熟果實性狀分析

2.3明黨參與川明參花序的形態(tài)特征

明黨參和川明參的花序類型、姿態(tài)、形態(tài)以及生長習性等都非常相近。它們的地上部分只有基生葉而無莖，在繁殖季節(jié)花序從地下抽出，呈葶狀，圓柱形，中空。隨著花序的發(fā)育，花序葶在伸長，最終形成大型花序分枝系統(tǒng)?；ㄐ驈恼归_到枯萎大約有2個月時間，所以明黨參和川明參的植株高度實際上是花序高度，一般為1～1.5 m，有時可達2 m以上。葶下部有時有1～2個鞘狀序托葉，沒有分枝；花序葶上部有花序分枝從序托葉中伸展（圖1），形成多級的花序分枝，分枝末端著生有復傘形花序。

但二者也存在明顯差別：（1） 明黨參的花序葶多為單生，表面略帶淡紫色且分布較均勻，表面有條紋但不明顯（圖1-a、圖1-b）；川明參的花序葶單生或叢生，上部粉綠色，基部紫紅色，有明顯細長條紋突起；（2） 花序葶下部有序托葉時，明黨參序托葉均為鞘狀，頂端無葉狀物（苞片型）；而川明參有時少數序托葉頂端有葉片狀裂片（葉型）（圖1-c、圖1-d、圖1-e）。

2.4明黨參、川明參分生果外部形態(tài)特征

明黨參果實呈黑棕色，在合生面處往往斷裂分開，雙懸于心皮柄上。單個分生果長卵圓形至卵狀長圓形，兩端窄圓；頂部花柱基呈圓錐狀，花柱反折；背面向外呈圓弧狀隆起，腹面向內凹陷，側面向內圓斜，呈長腎形；果棱隱約可見，但只是顏色有異，而不見棱突出，相反由于油管表面有不規(guī)則突起，似呈棱狀。成熟果實腹面可見分裂的心皮柄，心皮柄頂端與分生果頂端相連接（圖2-a、圖2-b）。

整個川明參果實因水分微收縮而呈黑褐色。分生果分離而雙懸于果柄上，呈橢圓形片狀，果棱明顯，呈黃褐色，背面表面有不規(guī)則突起，在其腹面向內凹陷，中部有明顯的木質化縱紋，為心皮柄。成熟川明參分生果背腹壓扁，呈卵形或長卵形，長5～7 cm，寬2～4 mm，暗褐色，背棱、中棱線性突起，側棱稍寬并增厚?；ㄖl(fā)達，明顯小于果體，與果體形成臺面（圖2-c、圖2-d）。

從外部形態(tài)來看，明黨參、川明參果實的相同點為：（1） 成熟為雙懸果，果實顏色均為黑褐色；（2）花柱基及花柱均宿存，且呈喙狀；（3）完全成熟的果實（分生果）表面可以清楚地看到突起油管，并且表面有皺縮；（4）花、果發(fā)育過程中花柱都經歷從直立、不靠合，到向外斜展分叉，再到向外下方反折或彎曲的過程；（5）在果實發(fā)育過程中，果實表面都可看到具棱的現象；（6）果實發(fā)育季節(jié)和過程比較接近。endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統(tǒng)學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發(fā)表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統(tǒng)，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁?，F在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態(tài)性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態(tài)一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態(tài)特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發(fā)育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態(tài)特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

參考文獻：

[1]吳征鎰，路安民，湯彥承，等. 中國被子植物科屬綜論[M]. 北京：科學出版社，2003：854.

[2]吳征鎰，周浙昆，孫航，等. 種子植物分布區(qū)類型及其起源和分化[M]. 昆明：云南科學技術出版社，2006：205-206.

[3]中華人民共和國衛(wèi)生部藥典委員會.中華人民共和國藥典：一部[M]. 北京：人民衛(wèi)生出版社，2010：195-196.

[4]佘孟蘭，單人驊. Cyclorhiza and Chuanminshen-Two newly proposed genera in Umbelliferae（Apiaceae）[J]. 植物分類學報，1980，18（1）： 45-49.

[5]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第五十五卷第一分冊[M]. 北京：科學出版社，1979：122-124.

[6]中國科學院中國植物志編輯委員會.中國植物志：第五十五卷第三分冊[M]. 北京：科學出版社，1985：17.

[7]程翔，黃致遠，宗世賢. 珍稀中藥材明黨參的生態(tài)地理分布，利用與保護[J]. 中國中藥志，1993，18（6）：327-329.

[8]劉守爐，葉錦生，陳重明，等. 中國明黨參屬植物綜合研究[J]. 植物研究，1991，11（2）：75-79.

[9]邱英雄，傅承新，吳斐捷. 明黨參與川明參群體遺傳結構及分子鑒定的ISSR分析[J]. 中國中藥雜志，2003，28（7）：600-601.

[10]陶曉瑜，桂先群，傅承新，等. 明黨參和川明參種間遺傳分化和系統(tǒng)關系的分子標記和ITS序列分析[J]. 浙江大學學報：農業(yè)與生命科學版，2008，34（5）：473-481.

[11]Zhou J，Gong X，Downie S R，et al. Towards a more robust molecular phylogeny of Chinese Apiaceae subfamily Apioideae： additional evidence from nrDNA ITS and cpDNA intron （rpl16 and rps16） sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2009，53（1）： 56-68.

[12]劉玉龍，劉啟新，宋春鳳，等. 明黨參花后果實發(fā)育的外部形態(tài)特征變化[J]. 植物資源與環(huán)境學報，2010，19（2）：1-7.

[13]宋春鳳，劉玉龍，褚曉芳，等. 明黨參和川明參居群分布調查[J]. 中國野生植物資源，2012，31（6）：58-61.

[14]宋春鳳，劉玉龍，劉啟新，等. 傘形科植物明黨參花后果實發(fā)育的解剖結構變化[J]. 植物資源與環(huán)境學報，2011，20（4）：1-7.endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統(tǒng)學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發(fā)表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統(tǒng)，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁?，F在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態(tài)性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態(tài)一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態(tài)特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發(fā)育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態(tài)特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

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[13]宋春鳳，劉玉龍，褚曉芳，等. 明黨參和川明參居群分布調查[J]. 中國野生植物資源，2012，31（6）：58-61.

[14]宋春鳳，劉玉龍，劉啟新，等. 傘形科植物明黨參花后果實發(fā)育的解剖結構變化[J]. 植物資源與環(huán)境學報，2011，20（4）：1-7.endprint

但明黨參、川明參的成熟果實間差異顯著，最終形成的分生果類型不同，其差異為：（1）壓扁程度：明黨參分生果的果體呈腎狀卵圓形至腎狀長圓形，微壓扁；而川明參分生果的果體呈卵圓形或橢圓形，明顯背腹壓扁；（2）果棱可見度：明黨參分生果2側面圓頓，背部向外隆起，有10～12條縱隆紋，但無果棱；而川明參分生果頂部狹窄，側棱稍寬，翅狀增厚，背棱、中棱明顯突起；（3）花柱基：川明參花柱基一直都是長圓錐狀，而明黨參花柱基則有較大變化，由最初的矮圓錐狀變成最終的平臺狀；（4）油管類型：明黨參油管有橫隔樣結構；川明參油管則未見該結構；（5）合生面：明黨參合生面內凹；川明參合生面平。

3結論與討論

有關明黨參與川明參的親緣關系與分類地位問題，是近年來由于分子系統(tǒng)學研究與經典分類現狀產生了明顯的不一致所形成。明黨參屬是1824年就已發(fā)表的老屬，從經典分類來看，根據果實壓扁程度將其放在美味芹族中比較適宜。佘孟蘭等將川明參成立新屬，并置于前胡族中時，主要依據是果實性狀，最終確立川明參分類地位的性狀是果體壓扁程度。在經典分類中，按照Drude的分類系統(tǒng)，上述處理有其合理性，因為前胡族成員果實的特征之一是強烈的背腹壓扁?，F在之所以研究川明參與明黨參的關系，是因為二者存在許多相似之處，唯獨果實壓扁程度上存在明顯不同，加之分子證據表明二者沒有經典分類所認為的很遠的親緣關系，所以這種疑問或問題是存在的。前人已對這2個種進行了許多研究[10，12]，但除了分子研究外，其他研究很少，僅有筆者所在課題組曾對明黨參、川明參果實解剖結構進行了詳細觀察[13-15]，本研究在此基礎上，對這2個種繁殖器官的其他形態(tài)性狀進行詳細研究，包括花序、傘幅數、果實數量、果實顏色、果棱、油管、合生面以及花柱基等，為二者的分類關系提供進一步佐證。

從經典分類角度來看，花、果實的形態(tài)一直是植物分類上的一個重要依據，然而以前的研究只選用成熟果實的壓扁程度對其進行劃分，本研究將其擴展到花序結構和果實其他形態(tài)特征。從本研究結果看，明黨參、川明參的繁殖器官具有很多相似之處，如花序結構、傘幅數、果實顏色、花柱基形狀、油管、果實發(fā)育過程等。但二者也存在差別，從花序來看，二者的主傘傘幅長度不同，花序葶顏色、條紋、序托葉也不同；從果實來看，果實的長、寬、厚和果實壓扁程度均有差異，果棱可見度、花柱基形狀、合生面以及油管類型也存在明顯差別。

綜上所述，明黨參、川明參的外部形態(tài)特征存在較大差別，說明二者作為不同種群或不同屬都是成立的。但研究結果也表明，二者間具有很大的相似性，說明二者可能具有一定的親緣關系，或許不應被置于2個不同族中。但具體分類地位還須要進一步研究來加以證明。

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