不同海拔高度對烤煙品種云煙87葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

曹國璠+吳雷+張金龍

摘要：采用石蠟法和電鏡化學(xué)法對烤煙品種云煙87主要生長階段的煙葉組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行測定，研究不同海拔高度對云煙87不同葉位葉片組織結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果表明：3個(gè)海拔高度下不同部位煙葉的厚度和組織比都隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長趨勢；3個(gè)海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻，而中部葉片和上部葉片厚度為前期增加較緩慢，后期增加較快；3個(gè)海拔處理下的成熟期葉片厚度順序?yàn)镠1處理>H3處理>H2處理，不同部位葉片厚度順序?yàn)樯喜咳~>中部葉>下部葉；隨著葉片長度的增加，不同部位的葉片組織比從葉長10 cm到定長時(shí)呈增大趨勢；不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增加。

關(guān)鍵詞：烤煙；海拔；組織結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： S572.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）02-0066-04

收稿日期：2013-06-14

基金項(xiàng)目：貴州省銅仁地區(qū)煙草公司項(xiàng)目（編號(hào)：貴煙銅[2009]02號(hào)）。

作者簡介：曹國璠（1965—），男，甘肅定西人，博士，教授，主要從事作物栽培研究。E-mail：cgf8933@126.com。煙草對環(huán)境條件有廣泛的適應(yīng)性，幾乎可以在所有從事種植業(yè)生產(chǎn)的農(nóng)業(yè)區(qū)域生長，然而煙草對環(huán)境變化十分敏感，環(huán)境條件不僅影響煙草的形態(tài)特征和農(nóng)藝性狀，還能直接影響煙葉的化學(xué)成分和質(zhì)量[1-2]。海拔高度是影響作物布局及其生長發(fā)育和品質(zhì)的重要因子，不同海拔高度下的溫度、濕度、光照等一系列生態(tài)因子都將發(fā)生變化。隨著海拔高度由低到高，植物葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)變化，并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性?？緹熑~片形態(tài)結(jié)構(gòu)直接反映了葉片組織和細(xì)胞的發(fā)育狀況、營養(yǎng)狀況、煙葉疏松程度和成熟特征等，與煙葉質(zhì)量密切相關(guān)，因此有必要了解葉片發(fā)育過程中組織結(jié)構(gòu)的變化過程，從微觀上確定煙葉的成熟度，以此確定煙葉的最佳采收期[3-5]。

煙葉進(jìn)入成熟期的組織結(jié)構(gòu)變化實(shí)質(zhì)是一個(gè)衰老變化過程。隨著成熟度提高，煙葉胞間層溶解和細(xì)胞解體使細(xì)胞間距離增大，細(xì)胞因失水而干縮，細(xì)胞間空隙率增大，海綿組織細(xì)胞和柵欄組織細(xì)胞均有逐漸皺縮解體的趨勢。葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、組織比、比葉重隨煙葉成熟度的提高呈現(xiàn)下降趨勢。因此，如何促進(jìn)煙草早生快發(fā)，提高煙葉成熟度，進(jìn)而改善煙草葉片組織結(jié)構(gòu)顯得尤為重要[6]。本研究分析了烤煙生長發(fā)育過程中煙葉組織結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，從結(jié)構(gòu)植物學(xué)的角度探討煙葉質(zhì)量形成的理論基礎(chǔ)，以期為生產(chǎn)上促進(jìn)煙葉均衡生長、確定煙葉最佳采收期提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

以貴州省銅仁地區(qū)主推烤煙品種云煙 87為供試材料。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以銅仁煙區(qū)最低海拔500 m為起點(diǎn)，每間隔300 m設(shè)置 3個(gè)不同的海拔梯度處理：H1：500 m；H2：800 m；H3：1 100 m。每個(gè)處理選擇3塊供試煙田作為重復(fù)。試驗(yàn)地點(diǎn)分別設(shè)在貴州省江口縣太平鄉(xiāng)（H1）、貴州省石阡縣坪山鄉(xiāng)（H2）、貴州省德江縣高山鄉(xiāng)（H3）。

漂浮育苗，移栽行株距為 110 cm×55 cm，施純氮量 97.5 kg/hm2，N ∶P2O5 ∶K2O為1 ∶2 ∶3，基肥施入60%，剩余40%分2次追肥。留葉數(shù)為22張，H1處理于4月25日移栽完畢，H2處理于4月30日移栽完畢，H3處理于5月4日移栽完畢，其他栽培措施按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進(jìn)行。為盡量避免其他因素的影響，選擇土壤質(zhì)地相同和地力水平相近的煙田作為供試煙田，土壤類型為黃壤，質(zhì)地均偏黏。不同海拔高度的土壤養(yǎng)分狀況見表 1。

對各處理煙株選擇上部葉（自下而上第17～18張葉）、中部葉（自下而上第10～12張葉）、下部葉（自下而上第4～6張葉）等3個(gè)葉位，分別在葉長10、20、30、40 cm以及定長和成熟時(shí)取樣，所取材料用福爾馬林-乙酸-乙醇（FAA）固定保存，留做石蠟切片觀察組織結(jié)構(gòu)。

1.3測定項(xiàng)目和方法

利用Olympus BX60-32FB2-A03電動(dòng)顯微鏡觀察制好的切片，通過Olympus CellSens Standard顯微影像分析軟件分別測定煙葉厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度，并計(jì)算其比值。

2結(jié)果與分析

2.1不同海拔高度對煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1不同海拔高度對上部葉組織結(jié)構(gòu)的影響由表2可知，在上部葉厚度方面，3個(gè)海拔高度處理的葉片厚度從葉長10 cm到成熟一直呈上升趨勢，到成熟時(shí)H1 最大，H3 次之，H2 最小，H1 處理下的葉片厚度分別比H2、H3 處理高 36.9%、282%。3個(gè)海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉厚類似。定長時(shí)的柵欄組織厚度和海綿組織厚度與葉長 40 cm 時(shí)相比，H1、H3 處理增長迅速，而H2處理增長較慢。成熟時(shí)，上部葉柵欄組織厚度以H1 處理最大，H3 處理次之，H2 處理最小，其中H1處理下的柵欄組織厚度分別比H2、H3處理高5.6%、0.6%；H1處理下的海綿組織厚度分別比H2、H3處理高683%、62.0%。在柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，H1處理在葉長40 cm時(shí)達(dá)最大值，H2處理在葉長30 cm時(shí)達(dá)最大值，H3處理在成熟時(shí)達(dá)最大值。柵欄組織厚度與葉片厚度比值的變化規(guī)律和柵欄組織厚度與海綿組織厚度比值類似。表2不同海拔高度對上部葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.1.2不同海拔高度對中部葉組織結(jié)構(gòu)的影響由表 3 可知，3個(gè)海拔高度處理的中部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度在葉長 20 cm前增長緩慢，其中H1、H2 處理到葉長30 cm以后快速增長，H3 處理在葉長20 cm時(shí)就開始快速增長。3個(gè)海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟都有不同程度的增長，成熟時(shí)H1、H2、H3 處理的中部葉葉片厚度分別比定長時(shí)升高 42.2%、10.7%、23.4%。定長時(shí)，3 個(gè)海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯；成熟時(shí)中部葉厚度方面，以H1處理最大，H3 處理次之，H2 處理最小。在中部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，3 個(gè)海拔高度處理總體都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期降低的趨勢，其中H1處理的最大值出現(xiàn)在定長時(shí)，H2 和H3 處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時(shí)。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，H1處理在定長前呈增長趨勢，到定長時(shí)達(dá)到最大值，H2、H3處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm達(dá)到最大值。3 個(gè)海拔高度處理在定長前相同葉長時(shí)柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯，在成熟時(shí)柵欄組織厚度與葉片厚度比值的高低順序?yàn)椋篐3處理>H1處理>H2處理。表3不同海拔高度對中部葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響由表4可知，3 個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時(shí)一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后下降。3 個(gè)海拔高度處理在相同葉長時(shí)柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結(jié)構(gòu)的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個(gè)海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時(shí)期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個(gè)部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關(guān)。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時(shí)葉片厚度不斷增加，3個(gè)海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個(gè)海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強(qiáng)度有關(guān)。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質(zhì)容易向中上部運(yùn)輸，使下部葉成熟時(shí)海綿組織內(nèi)含物減少、葉片變薄有關(guān)。

由表2、表3、表4可知，3個(gè)海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結(jié)構(gòu)變化

中部葉長10 cm時(shí)，細(xì)胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大的胞間隙，柵欄組織細(xì)胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結(jié)構(gòu)較葉長10 cm時(shí)疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時(shí)，葉片結(jié)構(gòu)較葉長20 cm時(shí)疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細(xì)胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時(shí)，海綿組織細(xì)胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細(xì)胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細(xì)胞核消失，細(xì)胞質(zhì)變稀，染色淺，海綿細(xì)胞甚至開始收縮裂解，葉片結(jié)構(gòu)較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時(shí)，葉肉細(xì)胞排列疏松，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞排列較疏松，細(xì)胞間隙進(jìn)一步擴(kuò)大（圖4-f）。

3結(jié)論與討論

3個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個(gè)海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時(shí)都有不同程度的增長，定長時(shí)3 個(gè)海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時(shí)中部葉厚度的大小順序?yàn)镠1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個(gè)海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時(shí)，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時(shí)。3個(gè)海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時(shí)H1 最大，H3 次之，H2最??；3個(gè)海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時(shí)，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時(shí)。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個(gè)海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序?yàn)镠1>H3>H2。

在3個(gè)海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是海綿組織厚度，成熟時(shí)對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是柵欄組織厚度。

參考文獻(xiàn)：

[1]肖金香，劉正和，王燕，等. 氣候生態(tài)因素對烤煙產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及植煙措施研究[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2003，11（4）：158-160.

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[3]劉國順. 國內(nèi)外煙葉質(zhì)量差距分析和提高煙葉質(zhì)量技術(shù)途徑探討[J]. 中國煙草學(xué)報(bào)，2003，9（增刊）：54-58.

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[6]閆克玉. 煙草化學(xué)[M]. 鄭州：鄭州大學(xué)出版社，2002.

2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響由表4可知，3 個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時(shí)一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后下降。3 個(gè)海拔高度處理在相同葉長時(shí)柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結(jié)構(gòu)的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個(gè)海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時(shí)期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個(gè)部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關(guān)。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時(shí)葉片厚度不斷增加，3個(gè)海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個(gè)海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強(qiáng)度有關(guān)。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質(zhì)容易向中上部運(yùn)輸，使下部葉成熟時(shí)海綿組織內(nèi)含物減少、葉片變薄有關(guān)。

由表2、表3、表4可知，3個(gè)海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結(jié)構(gòu)變化

中部葉長10 cm時(shí)，細(xì)胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大的胞間隙，柵欄組織細(xì)胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結(jié)構(gòu)較葉長10 cm時(shí)疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時(shí)，葉片結(jié)構(gòu)較葉長20 cm時(shí)疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細(xì)胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時(shí)，海綿組織細(xì)胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細(xì)胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細(xì)胞核消失，細(xì)胞質(zhì)變稀，染色淺，海綿細(xì)胞甚至開始收縮裂解，葉片結(jié)構(gòu)較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時(shí)，葉肉細(xì)胞排列疏松，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞排列較疏松，細(xì)胞間隙進(jìn)一步擴(kuò)大（圖4-f）。

3結(jié)論與討論

3個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個(gè)海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時(shí)都有不同程度的增長，定長時(shí)3 個(gè)海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時(shí)中部葉厚度的大小順序?yàn)镠1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個(gè)海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時(shí)，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時(shí)。3個(gè)海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時(shí)H1 最大，H3 次之，H2最??；3個(gè)海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時(shí)，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時(shí)。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個(gè)海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序?yàn)镠1>H3>H2。

在3個(gè)海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是海綿組織厚度，成熟時(shí)對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是柵欄組織厚度。

參考文獻(xiàn)：

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2.1.3不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響由表4可知，3 個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長和加長呈增加趨勢，同一葉片的厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度增減趨勢相同。H1處理的下部葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2處理葉片厚度前期增長較快，到葉片 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3處理下部葉片厚度隨著生長發(fā)育到成熟時(shí)一直呈增長趨勢。在下部葉柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值方面，總體上H1處理煙株隨葉片長度的增加呈增加趨勢；H2處理在葉長40 cm前呈增長趨勢，到葉長 40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后又有所降低；H3處理到葉長30、40 cm時(shí)達(dá)到最大值，隨后下降。3 個(gè)海拔高度處理在相同葉長時(shí)柵欄組織厚度與葉片厚度比值變化不明顯。表4不同海拔高度對下部葉組織結(jié)構(gòu)的影響

2.2不同海拔高度煙株葉片組織結(jié)構(gòu)的比較

隨著葉片長度從10 cm到定長，不同部位的葉片組織呈上升趨勢（表2、表3、表4）。在3個(gè)海拔高度下不同部位的葉片厚度因葉位和生長時(shí)期的不同而稍有變化，但變化幅度不大，數(shù)值較穩(wěn)定。上、中、下3個(gè)部位的葉片厚度都隨葉片長度的增加而增加，其中下部煙葉厚度最小，上部葉片、中部葉片厚度較大，可能與下部葉片光照不足有關(guān)。

同一海拔高度處理的葉片從葉長10 cm到定長時(shí)葉片厚度不斷增加，3個(gè)海拔高度處理的下部葉片厚度增加較均勻（圖1、圖2、圖3），而中部葉片和上部葉片厚度在前期增加較緩慢、后期增加較快。3個(gè)海拔高度處理的不同部位葉片厚度高低順序都為上部葉>中部葉>下部葉。在葉片厚度最大值方面，下部葉片出現(xiàn)在定長期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;中海拔>高海拔；中部葉片、上部葉片出現(xiàn)在成熟期，高低順序?yàn)榈秃０?gt;高海拔>中海拔，這可能與不同部位葉片的光照強(qiáng)度有關(guān)。

在海綿組織厚度最大值方面，下部葉片多出現(xiàn)在定長期，中部葉片和上部葉片多出現(xiàn)在成熟期，這可能與大田后期下部葉片的營養(yǎng)物質(zhì)容易向中上部運(yùn)輸，使下部葉成熟時(shí)海綿組織內(nèi)含物減少、葉片變薄有關(guān)。

由表2、表3、表4可知，3個(gè)海拔高度處理不同部位的煙葉都有厚度和組織比在葉定長前隨葉片的生長發(fā)育呈緩慢增長的趨勢。

2.3不同發(fā)育階段中部葉的組織結(jié)構(gòu)變化

中部葉長10 cm時(shí)，細(xì)胞排列緊密，葉肉組織出現(xiàn)柵欄組織和海綿組織的分化（圖4-a）。

中部葉長20 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大的胞間隙，柵欄組織細(xì)胞間有較少的三角形胞間隙，葉片結(jié)構(gòu)較葉長10 cm時(shí)疏松，柵欄組織和海綿組織分化明顯（圖4-b）。

中部葉長30 cm時(shí)，葉片結(jié)構(gòu)較葉長20 cm時(shí)疏松，柵欄組織繼續(xù)縱向伸長，細(xì)胞間隙增大，海綿組織橫向伸長，形狀無規(guī)則（圖4-c）。

中部葉長40 cm時(shí)，海綿組織細(xì)胞橫向伸長呈明顯的多臂形，細(xì)胞間產(chǎn)生了較大胞間隙，并且這些胞間隙開始相互貫通（圖4-d）。

中部葉定長時(shí)，海綿組織細(xì)胞繼續(xù)橫向伸長，形狀越來越不規(guī)則，成層現(xiàn)象也不明顯，細(xì)胞間隙在橫切面上完全相互貫通呈海綿狀，細(xì)胞核消失，細(xì)胞質(zhì)變稀，染色淺，海綿細(xì)胞甚至開始收縮裂解，葉片結(jié)構(gòu)較疏松（圖4-e）。

中部葉成熟時(shí)，葉肉細(xì)胞排列疏松，海綿組織細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞排列較疏松，細(xì)胞間隙進(jìn)一步擴(kuò)大（圖4-f）。

3結(jié)論與討論

3個(gè)海拔高度處理的下部葉葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度總體上隨著葉片的生長發(fā)育呈上升趨勢。H1處理的下部葉葉片厚度到定長時(shí)達(dá)到最大值，到成熟時(shí)有所下降；H2 處理下部葉葉片厚度到葉長 40 cm 時(shí)達(dá)到最大值，從葉長40 cm到成熟時(shí)呈緩慢降低趨勢；H3 處理下部葉葉片厚度隨著葉片生長發(fā)育一直呈增長趨勢。3 個(gè)海拔高度處理的中部葉葉片厚度從定長到成熟時(shí)都有不同程度的增長，定長時(shí)3 個(gè)海拔高度處理的中部葉厚度差異不明顯，成熟時(shí)中部葉厚度的大小順序?yàn)镠1>H3>H2。在中部葉柵欄組織厚度與葉片厚度比值方面，3 個(gè)海拔高度下都表現(xiàn)為前期緩慢增加后期又降低的趨勢，其中H1 處理的最大值出現(xiàn)在定長時(shí)，H2、H3處理的最大值出現(xiàn)在葉長 40 cm時(shí)。3個(gè)海拔高度處理的葉片上部葉厚度從葉長10 cm 到成熟一直呈增加趨勢，成熟時(shí)H1 最大，H3 次之，H2最??；3個(gè)海拔高度處理的上部葉柵欄組織厚度和海綿組織厚度也隨葉片的生長而不斷增加，其增長規(guī)律和葉片厚度類似。

不同部位的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度都隨葉片的伸長而增厚，其中下部葉厚度最大值多出現(xiàn)在葉片定長時(shí)，中部葉、上部葉厚度最大值出現(xiàn)在葉片成熟時(shí)。成熟期厚度大的葉片，其烤后葉片的煙堿含量相對較高。而3個(gè)海拔高度處理成熟期的葉片厚度大小順序是H1>H3>H2，也就是說，烤后葉的煙堿含量高低順序?yàn)镠1>H3>H2。

在3個(gè)海拔高度下，葉片組織比在葉定長前呈增大趨勢，定長后呈減小趨勢，表明在葉片定長前對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是海綿組織厚度，成熟時(shí)對葉片厚度貢獻(xiàn)較大的是柵欄組織厚度。

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