廣東連州田心自然保護(hù)區(qū)香果樹種群及其生境特征

曾慶昌，繆紳裕*，唐志信，鄧冬梅，李春波，黃福長

1. 廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣東 廣州 510006；2. 廣東連州田心省級自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 連州 513400

茜草科植物香果樹（Emmenopterys henryi）為落葉大喬木，廣泛分布于我國亞熱帶的浙江、安徽南部、福建北部和中西部、江西、湖北西部和南部、湖南、廣東北部、廣西北部、貴州、云南、甘肅東南部、陜西、河南、四川東南部和重慶，常生于海拔400～1500 m的深山溝谷闊葉林中，在貴州和云南可在海拔2000 m生長（國家林業(yè)局，2009；傅立國，1992）。香果樹喜溫和或涼爽的氣候和濕潤肥沃的土壤，分布區(qū)內(nèi)年均溫18～22 ℃，年降水量1000～2000 mm，相對濕度70%～85%，土壤為山地黃壤或沙質(zhì)黃棕壤，pH5～6（國家林業(yè)局，2009；傅立國，1992）。

香果樹為我國特有的單種屬植物，對研究茜草科系統(tǒng)發(fā)育和我國南部、西南部的植物區(qū)系等均有一定意義（國家林業(yè)局，2009；傅立國，1992）。香果樹在《廣東珍稀瀕危植物》中雖有收錄，但未見具體分布地點和種群數(shù)量。1993年香果樹已被列為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物，生境破壞可能是致本種瀕危的主要原因（彭少麟和陳萬成，2003）。在《南嶺植物物種多樣性編目》中也僅記載分布于莽山（湖南境內(nèi)。邢福武等，2012）。筆者在早期對粵北珍稀瀕危植物種群的研究中，也未見香果樹的自然分布（繆紳裕等，2008）。目前所見文獻(xiàn)中，除筆者報道在連州田心保護(hù)區(qū)有自然分布的1株外（繆紳裕等，2013），僅文獻(xiàn)《中國重點保護(hù)野生植物資源調(diào)查》記載了廣東北部有香果樹分布，數(shù)量為20株，因個體數(shù)量太少，所計算的蓄積量為0，所處群落面積2 hm2（國家林業(yè)局，2009）。由于天然林的逐漸消失，加上該種的種子萌發(fā)率極低，天然更新困難，按照IUCN的評估標(biāo)準(zhǔn)，香果樹可被列為“易受害”（易危，VU）等級的植物（國家林業(yè)局，2009）。

國內(nèi)外迄今對香果樹的研究涉及多個方面。近2年來的研究主要集中在香果樹中2種新的吲哚生物堿（WU等，2013a）、三萜類和細(xì)胞毒活性類固醇（MA等，2012）、微衛(wèi)星標(biāo)記的發(fā)展和特征化（WU等，2013b）、資源的利用與保存（顏健等，2013；王輝等，2013；邵紅瓊等，2013）、空間分布格局（彭焱松等，2013）、花及胚胎發(fā)育（李利平等，2012）及地理新分布（樊衛(wèi)東等，2012）等。有關(guān)香果樹群落、種群、生理生態(tài)學(xué)的研究地主要分布在浙江大盤山、安徽天堂寨、江西廬山、福建武夷山、河南桐柏山、鄂東大別山、湖北九宮山和七姊妹山、湖南大圍山等地，未見對廣東境內(nèi)香果樹群落或種群的專門研究。本研究在對廣東連州田心自然保護(hù)區(qū)植物資源深入研究的過程中，發(fā)現(xiàn)梅樹沖村旁山地分布有香果樹的天然種群，為了解該保護(hù)植物的種群及群落現(xiàn)狀，對該種群的生態(tài)特征和生境特征進(jìn)行研究，將有助于了解廣東境內(nèi)香果樹最大種群的生存和發(fā)展，并豐富廣東乃至全國的香果樹研究成果。

1 研究地自然條件概況

成立于 2008年的廣東連州田心省級自然保護(hù)區(qū)，地處北回歸線以北，南嶺山脈的中段南側(cè)，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候四季分明，年均溫19.5 ℃，1月均溫 8.8 ℃，極端最低溫-6.9 ℃；7月均溫28.5 ℃，極端最高溫39.8 ℃。年均降雨量1571.8 mm，82%降雨集中于3～8月。年均相對濕度81%，無霜期298.7 d。整個保護(hù)區(qū)內(nèi)有珍稀瀕危國家保護(hù)植物24科30屬30種，早期僅記載了1株香果樹（繆紳裕等，2013）。后發(fā)現(xiàn)梅樹沖有香果樹群落及其種群，用Garmin12型GPS定位地理坐標(biāo)為 N25°07′44′，E112°25′59′，海拔 760 m。

2 材料與方法

2.1 氣溫與大氣相對濕度

2013年，在連州田心梅樹沖香果樹種群所處生境內(nèi)，用 HOBO-U23-002型溫濕度記錄儀（美國Onset公司出品）于每日 00:00:00、03:00:00、06:00:00、09:00:00、12:00:00、15:00:00、18:00:00、21:00:00自動記錄該地溫度和濕度，監(jiān)測為期1年。

2.2 光照強(qiáng)度

于不同日期同一時刻（16:00），用TES專業(yè)級照度計測定群落內(nèi)和空曠地的光照強(qiáng)度，每點測 6次，求平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，以觀測香果樹對光照強(qiáng)度的適應(yīng)性。

2.3 土壤理化特性

在種群調(diào)查地內(nèi)每個小樣方的中央位置各取 1個樣，充分混合陰干、過20目篩后，用TPY-6A浙江托普土壤養(yǎng)分速測儀測定土壤pH值、銨態(tài)氮、速效磷、有效鉀和有機(jī)質(zhì)含量，土水質(zhì)量比為 1∶2.5。

2.4 植物葉片生理生態(tài)特性

在植物生長季節(jié)，定期用日本產(chǎn)SPAD-502測定儀測定活體葉片的葉綠度（SPAD），每次測定顏色相近的成熟葉片 30片，求平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。于不同日期同一時刻（16：15），用北京雅欣理儀科技有限公司生產(chǎn)的Yaxin-1102型便攜式光合蒸騰儀測定葉片的光合速率、蒸騰速率等，每次測定不同個體的4～6片葉子，求平均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

2.5 群落物種多樣性

按樣方調(diào)查法對群落內(nèi)的喬木層植物進(jìn)行每木調(diào)查，測定喬木層所有個體的胸徑和高度。有香果樹分布的林地總面積僅為20 m×20 m，將其分隔為4個10 m×10 m的小樣方，以計算喬木層各物種的重要值。同時記錄樣地內(nèi)的灌木、草本和藤本植物的種類。

2.6 香果樹種群數(shù)量與結(jié)構(gòu)

用數(shù)顯的游標(biāo)卡尺測定每株香果樹的基徑大小，同時用測高器測定植株高度，繪制香果樹種群的所有個體基徑的徑級結(jié)構(gòu)圖和高度結(jié)構(gòu)圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 氣溫與相對濕度

2013年的大氣溫濕度自動監(jiān)測結(jié)果表明，香果樹生境的年平均溫度為 17.315 ℃，其年變化情況見圖 1。圖 1中顯示，1年中的日均極端最低溫-0.509 ℃（2月9日，其中0:00:00為所有數(shù)據(jù)中的最低值-0.902℃），極端最高氣溫 29.6 ℃（7月 13日，其中15:00:00為33.574 ℃）。年平均相對濕度為84.316%，日平均最大相對濕度為100.0%（出現(xiàn)于多日），最小 30.630%（9月 15日，其中 24:00為所有數(shù)據(jù)的最低值29.850%）。日均氣溫波動最大為1～4月份，而大氣相對濕度波動最大的是9月份。

氣溫和相對濕度的月平均值的變化情況見圖2，圖 2中月均氣溫變幅為 7.442 ℃（12月）～27.502 ℃（7月）；月均相對濕度變幅為82.358%（9月）～95.735%（5月）。圖2顯示，氣溫與相對濕度之間的線性相關(guān)關(guān)系未達(dá)顯著水平（相關(guān)系數(shù)僅0.084），顯然氣溫的變化規(guī)律較明顯（夏季的6～8月最高，冬季的12～2月最低），而相對濕度的變化幅度相對較小，無明顯變化規(guī)律（9月和3月較低，4～5月和 11月較高）。氣溫的季節(jié)變化為冬季9.644 ℃<春季（3～5月）的13.039 ℃<秋季（9～11月）17.429 ℃<夏季26.099 ℃。相對濕度的季節(jié)變化為秋季89.750%<冬季91.959%<春季92.597%<夏季93.857%，這與其他同緯度地區(qū)通常以冬季較干燥有明顯區(qū)別。

圖1 香果樹群落氣溫與相對濕度2013年變化Fig.1 Annual Changes of Air Temperature and Relative Humidity in 2013 at the Emmenopterys henryi Community

圖2 2013年香果樹群落氣溫和相對濕度月變化Fig.2 Monthly Changes of Air Temperature and Relative Humidity in 2013 at the Emmenopterys henryi Community

3.2 光照強(qiáng)度

不同測定日同一時刻（16:00）所測定的植物葉面和曠地光照強(qiáng)度見表1。由表1可知，不同天氣條件葉面光照強(qiáng)度與曠地光照強(qiáng)度的比值相差較大，陰天條件下僅 3.59%，多云條件下可達(dá)11%～12%。

3.3 土壤理化特性

所測定的土壤理化特性見表2。表2中，土壤pH為 5.64，與所處的中亞熱帶偏酸性的山地黃壤性質(zhì)偏酸性一致。

3.4 植物葉片生理生態(tài)特性

3.4.1 葉綠度

4月30日、7月16日和8月26日所測葉片的SPAD值分別為36.76±3.56、39.57±4.31和42.68±4.97。3次測定的結(jié)果之間無顯著差異，但有略微上升的趨勢，由于香果樹為落葉大喬木，該結(jié)果可能是隨著葉片的生長，與其葉綠素的合成積累有關(guān)。

3.4.2 凈光合速率與蒸騰速率

不同季節(jié)測定日所測得的凈光合速率、蒸騰速率等指標(biāo)的測定結(jié)果見表3。由表3可知，3次測定的生態(tài)因子中，大氣和葉內(nèi)的CO2質(zhì)量濃度、大氣和葉內(nèi)的相對濕度均相差不大，4月底的氣溫、葉溫、光合有效輻射與7月和8月的差異較大，導(dǎo)致4月份的凈光合速率和蒸騰速率與7、8月份的差異較大，其中凈光合速率在4月的測定值顯著小于7月和8月的測定值，而蒸騰速率則顯著大于7月和8月測定值。7月與8月測定值之間無顯著差異，7月的略高，可能與光合有效輻射較大有關(guān)。

表1 香果樹群落內(nèi)葉面和曠地光照強(qiáng)度(Lx)Table 1 Light Density of Forest Opening and Above the Leaf of Emmenopterys henryi Community

表2 香果樹種群土壤理化特性Table 2 Physiochemical Characteristics of Soil at Emmenopterys henryi Population

2.5 群落物種組成

根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果，所計算的喬木層物種重要值見表4。表4中，400 m2的樣地中，喬木層共有11科17種植物，以殼斗科4種植物最多，樟科3種次之，體現(xiàn)出亞熱帶地帶性植被——常綠闊葉林的主要特征，種類組成上除了殼斗科和樟科等主要常綠木本植物外，該調(diào)查區(qū)還包含了較多的落葉樹種，如香果樹、伯樂樹（Bretschneidera sinensis）、君遷子（Diospyros lotus）等。除了香果樹為國家Ⅱ級重點保護(hù)野生植物外，調(diào)查區(qū)還有Ⅰ級保護(hù)植物和珍稀瀕危植物各 1種，分別為伯樂樹和銀鵲樹（Tapiscia sinensis）。因此該群落在植被代表性、種類多樣性和稀有性方面均具有重要價值。

表3 香果樹葉片的凈光合速率和蒸騰速率Table 3 Leaf Net Photosynthetic Rate and Transpiration Rate of Emmenopterys henryi

表4 香果樹群落喬木層物種及其重要值Table 4 Species and Their Important Values of Arbor tree in Emmenopterys henryi Community

森林群落的郁閉度達(dá)90%，林下灌木草本層植物種類較稀少。其中，灌木種類有9種，包括紅錐（Castanopsis hystrix）、網(wǎng)脈山龍眼（Helicia reticulata）、鴨公樹（Neolitsea chuii）、白背葉（Mallotus apelta）和八角楓（Alangium chinense）的幼苗，以及茶竿竹（Pseudosasa amabilis）、金粟蘭（Chloranthus spicatus）、黃花倒水蓮（Polygala fallax）、柘樹（Cudrania tricuspidata）；草本植物有6種，分別是九頭獅子草（Peristrophe japonica）、傅氏鳳尾蕨（Pteris fauriei）、黑紫藜蘆（Veratrum japonicum）、樓梯草（Elatostema involucratum）、魔芋（Amorphophallus rivieri）、嶺南瘤足蕨（Plagiogyria subadnata）；藤本僅見楠藤（Mussaenda erosa）1種。本群落中共記錄到植物 33種，其中喬木層17種占總種數(shù)1/2以上。

2.6 香果樹種群數(shù)量與結(jié)構(gòu)

香果樹種群按基徑每間隔 0.2 cm所繪制的徑級結(jié)構(gòu)圖見圖3。圖3中，種群共含有97個個體，基徑范圍為0.50～0.69 cm的個體數(shù)最多，有20株；基徑大于4.70 cm的個體僅2株，其中包括1株基徑達(dá)135.05 cm的大樹（胸徑117.88 cm）。該大樹于 2008年初被南嶺地區(qū)的冰凍災(zāi)害所壓垮，樹高15 m以上部分已枯死。推測梅樹沖香果樹種群可能由此大樹種子繁衍而成。從圖3看，由于幼苗數(shù)量遠(yuǎn)超過成熟植株數(shù)，故目前該種群處于增長模式。但由于母樹已深受冰災(zāi)影響，短期內(nèi)無法正常結(jié)實，且未見基徑小于0.30 cm的植株，種群更新將在一定年限后受到阻礙，故應(yīng)加強(qiáng)保護(hù)。

按植株高度以33 cm為1個單位劃分香果樹種群，得梅樹沖香果樹個體的高度結(jié)構(gòu)如圖4所示，其中高度為0.20～2.03 m的香果樹單株有77株，占總數(shù)的79.38%。圖4中的圖像與圖3有一定的相似性，體現(xiàn)出植株的基徑生長與高度生長有一定的相關(guān)性。

綜合圖3和圖4，若按常規(guī)的劃分標(biāo)準(zhǔn)對喬木層數(shù)目胸徑的徑級結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分，高度<33.0 cm為Ⅰ級幼苗，胸徑<2.5 cm為Ⅱ級幼苗，胸徑2.5～7.4 cm之間為小樹，胸徑7.5～22.4 cm為中樹，胸徑≥22.5 cm大樹的標(biāo)準(zhǔn)劃分，則梅樹沖的香果樹種群中，有Ⅰ級幼苗11株（占11.34%），Ⅱ級幼苗76株（占78.35%），小樹9株（占9.28%），中樹0株，大樹 1株（1.03%），整個種群整體上呈增長趨勢，但因能產(chǎn)生種子的母樹受冰災(zāi)嚴(yán)重破壞，無法產(chǎn)生新的繁殖體，且Ⅰ級幼苗數(shù)量少于Ⅱ級幼苗，故該種群發(fā)展到一定階段將趨于衰退。

圖4 香果樹種群高度結(jié)構(gòu)Fig.4 Height Structure of Emmenopterys henryi Population

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

作為廣東香果樹的自然分布地，連州田心自然保護(hù)區(qū)梅樹沖有得天獨厚的氣候條件，也是迄今在廣東境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的香果樹最大種群分布地。2013年測定的該境地氣溫在-0.902～33.574 ℃，年平均17.315 ℃（略高于浙江多地香果樹生境平均氣溫的12.3～16.2 ℃(康華靖等，2007b）；相對濕度29.850%～100.000%，平均84.316%；土壤為山地黃壤，pH5.64，符合其自然分布區(qū)年均溫18～22 ℃，相對濕度 70%～85%，土壤 pH5～6（國家林業(yè)局，2009；傅立國，1992）的條件。本研究中，香果樹生境土壤的有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為 1.95%、速效磷為7.47 mg·kg-1和有效鉀為 110.5 mg·kg-1，均低于大小興安嶺林區(qū)的蒙古櫟（Quercus mongolica）林的有機(jī)質(zhì) 3.29%、26.73 mg·kg-1和 212.96 mg·kg-1（王芳等，2013），有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)也低于浙江大盤山香果樹林土壤總鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)（7.02%）（陳子林等，2009），但略高于我國黃棕壤、紅壤和赤紅壤有效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)（<100 mg·kg-1）（楊振明等，1999）。本研究中，香果樹生境土壤的有機(jī)質(zhì)、速效磷和有效鉀含量相對較低，但種群的絕大多數(shù)植株生長狀況良好，生活力較強(qiáng)，即使主干受到損毀也能萌生出較多枝條，表明香果樹對生境土壤的要求并不十分嚴(yán)格。此研究結(jié)果可為該香果樹的遷地保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

香果樹為偏陽性樹種，但幼苗和10 a樹齡以內(nèi)的幼樹能耐蔭蔽，通常散生于以殼斗科為主的常綠闊葉林、常綠與落葉闊葉混交林中，一般樹齡在30 a以上的壯齡樹才能開花結(jié)實（國家林業(yè)局，2009；傅立國，1992）。本研究的香果樹種群，也同樣散生于以殼斗科為主的森林中（乃梅樹沖村村頭基本未被人類破壞的風(fēng)水林），幼苗耐陰，其所處的內(nèi)部環(huán)境光照僅有空曠地的11.5%左右。有研究表明，高光強(qiáng)（5000 lx）對香果樹幼苗生長極其不利，而低（1000 lx）和中光強(qiáng)（2200 lx）下生長較好（劉鵬等，2008）。本研究在多云條件下測定的群落內(nèi)部葉面光照強(qiáng)度4300～5300 lx，接近上述研究的強(qiáng)光，但實際上，5000 lx的光照強(qiáng)度僅為陽光直射條件下50000 lx的1/10左右，對于植物光合作用而言亦非強(qiáng)光。

湖北九宮山的香果樹群落樣方中（400 m2）有18種植物，其中喬木7種，主要為山茶科、殼斗科植物，灌木10種、草本層3種，藤本僅有扶芳藤（Euonymus fortunei）1種（徐小玉等，2002）。湖南大圍山香果樹群落樣方中（400 m2）有35種植物，其中喬木8種，灌木11種，草本16種（劉成一等，2011）。浙江大盤山香果樹群落主要伴生種為樟科和山茶科植物，生活型以高位芽植物占絕對優(yōu)勢（陳子林等，2007）。田心梅樹沖香果樹群落400 m2樣地有植物33種，其中喬木層17種（以殼斗科、樟科植物最多，但缺乏山茶科植物），灌木9種，草本植物6種，藤本植物1種，與湖北九宮山、湖南大圍山、浙江大盤山比較，有一定的相似性，但各具特點。

浙江境內(nèi)多個生境（康華靖等，2007a；康華靖等，2007b）、安徽天堂寨（楊開軍等，2007）的香果樹種群長期演替均呈衰退趨勢。種群的空間分布格局主要為集群分布（康華靖等，2007b），香果樹的萌生能力較強(qiáng)，尤其是當(dāng)母樹受到破壞時，將產(chǎn)生大量的萌生苗，來維持種群的生存，使得幼樹階段呈聚集分布（康華靖等，2007a；康華靖等，2007b）。而萌條多見于倒木、樹樁、根際等處。梅樹沖的香果樹種群繁衍于1株母樹，其樹齡在30 a以上，但2008年遭受嚴(yán)重的冰災(zāi)，導(dǎo)致無法繼續(xù)開花結(jié)實。群落中有不萌生苗，目前的種群Ⅰ級幼苗數(shù)量少于Ⅱ級幼苗數(shù)量，屬增長種群，但因多數(shù)個體年齡低于10 a，故在20 a內(nèi)難以有新的幼苗加入，種群將逐漸趨于衰老。因此，加強(qiáng)對連州田心自然保護(hù)區(qū)香果樹種群的就地保護(hù)是非常必要的。同時由于該保護(hù)區(qū)的地理位置和氣候條件適宜，應(yīng)開展更深入的研究，包括對該種群每1個體的長期跟蹤定位觀測，以及從國內(nèi)其它地方獲得種子后進(jìn)行人工繁殖和遷地保護(hù)等。此外， 應(yīng)加強(qiáng)對當(dāng)?shù)卮迕竦男麄鞅Ｗo(hù)教育，以防止人為對香果樹種群產(chǎn)生破壞。

4.2 結(jié)論

（1）廣東連州田心自然保護(hù)區(qū)擁有迄今發(fā)現(xiàn)的廣東境內(nèi)的香果樹最大天然種群，為研究國家Ⅱ級重點保護(hù)植物香果樹的種群動態(tài)提供了寶貴的自然資源。本研究通過對2013年該生境的氣溫、相對濕度、土壤和森林內(nèi)部的光照條件等生長因子的監(jiān)測調(diào)查，認(rèn)為該地是香果樹自然分布的適宜分布地。

（2）梅樹沖的香果樹種群目前雖為增長種群，但因受到冰凍災(zāi)害的嚴(yán)重影響，尤其是能開花結(jié)實的成體植株嚴(yán)重受損，種群將難以在短期內(nèi)得到更新，并將逐漸演變?yōu)樗ネ朔N群，為此應(yīng)加強(qiáng)對該種群的保護(hù)和長期定位觀測。

致謝：廣東連州田心省級自然保護(hù)區(qū)的歐陽玉光、桂廣來；廣州大學(xué)的王厚麟、黃金玲、梁桂滔、梁勁章、陳熾軍、關(guān)博等同志參加了野外調(diào)查工作，美國Louisiana州立大學(xué)R.D.DeLaune教授和A.Jugsujinda博士為英文摘要潤色，特致謝意。

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