衡陽紫色土丘陵坡地土壤酶活性對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)

楊寧，楊滿元，雷玉蘭，艾昱，付美云，林仲桂

1. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院園林學(xué)院，湖南 衡陽 421005；2. 湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院生物工程學(xué)院，湖南 衡陽 421005

衡陽紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2，該區(qū)域水土流失嚴(yán)重，植被稀疏，基巖裸露，有的區(qū)域幾乎沒有土壤發(fā)育層，生態(tài)環(huán)境十分惡劣，植被恢復(fù)十分困難，是湖南省環(huán)境最為惡劣的地區(qū)之一（楊寧等，2010）?；謴?fù)植被是該區(qū)域水土保持與生態(tài)建設(shè)的重要措施，植被恢復(fù)除了有效保持水土，減少土壤侵蝕外，同時(shí)可通過土壤-植物復(fù)合系統(tǒng)改善土壤質(zhì)量。土壤酶是土壤生物化學(xué)的一個(gè)重要指標(biāo)，其活性與土壤理化性質(zhì)密切相關(guān)，反映植被恢復(fù)措施對(duì)土壤的改良作用（郝慧榮等，2008；金裕華等，2011）。由于土壤酶活性容易測(cè)定及在土壤-植物相互作用中的重要性，植被恢復(fù)下的土壤酶活性已成為生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)與微生物學(xué)的研究熱點(diǎn)（蔣智林等，2008；李傳榮等，2006；Wei等，2009）。盡管土壤酶活性變化在恢復(fù)過程中具有重要意義，針對(duì)衡陽紫色土丘陵坡地恢復(fù)過程中土壤酶活性的研究相對(duì)薄弱，且大多集中于土壤理化性質(zhì)方面的研究（楊寧等，2012，2009）。本文以衡陽紫色土丘陵坡地不同恢復(fù)階段為研究對(duì)象，分析不同恢復(fù)階段土壤酶活性對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)特征，探討土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，從土壤酶學(xué)角度認(rèn)識(shí)長期植被恢復(fù)對(duì)土壤環(huán)境的影響，為該區(qū)域的植被恢復(fù)與生態(tài)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 自然概況

該區(qū)域位于湖南省中南部，湘江中游，地理坐標(biāo)為 110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″N。屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫 18 ℃；極端最高氣溫 40.5 ℃，極端最低氣溫-7.9 ℃，年平均降雨量1325 mm，年平均蒸發(fā)量1426.5 mm。平均相對(duì)濕度80%，全年無霜期286 d。地貌類型以丘崗為主，紫色土呈網(wǎng)狀集中分布于該區(qū)域中部海拔60～200 m的地帶，東起衡東縣霞流鎮(zhèn)、大浦鎮(zhèn)，西至祁東縣過水坪鎮(zhèn)，北至衡陽縣演陂鎮(zhèn)、渣江鎮(zhèn)，南達(dá)常寧市官嶺鎮(zhèn)、東山瑤族鄉(xiāng)和耒陽市遙田鎮(zhèn)、市爐鎮(zhèn)一帶，以衡南、衡陽兩縣面積最大。

1.2 樣地選擇

結(jié)合當(dāng)?shù)氐挠涊d資料，采用“空間序列代替時(shí)間序列”的方法，在研究區(qū)域內(nèi)選擇坡度、坡向、裸巖率與管理方法等生態(tài)因子基本一致的坡中下部沿等高線的裸荒地(2 a)、草本群落(7 a)、灌木群落(25 a)和喬木群落(60 a) 4種類型表示植被恢復(fù)的4個(gè)階段，分別用恢復(fù)初期(Ⅰ)、恢復(fù)中前期(Ⅱ)、恢復(fù)中后期(Ⅲ)與恢復(fù)后期(Ⅳ)表示，這種方法雖然無法保證不同時(shí)、空的氣候等外界環(huán)境的恒定，但是卻可以取得較長時(shí)間尺度的研究結(jié)果，是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域普遍采用的研究方法（張繼義等，2004；楊寧等，2013；劉占鋒等，2007；楊寧等，2013）。樣地的基本特征，見表1。

1.3 樣品采集及分析

2013年5月，在每個(gè)恢復(fù)階段的樣地中分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方，采用S型或梅花型布5個(gè)點(diǎn)，且以0～10、10～20和20～40 cm分3層(分別用A、B和C表示)混合取樣；按相同生境、相同層次的5個(gè)點(diǎn)的土樣等比例混合為一個(gè)土樣，去掉土壤中可見的植物根系和殘?bào)w，重復(fù)3次，編號(hào)；將土樣分為2部分：一部分土壤混合均勻風(fēng)干后研磨，過0.25 mm篩以供土壤理化性質(zhì)的測(cè)定，其中土壤含水量(Water content, WC)、容重(Bulk density, BD)、物理性黏粒(Clay, CLY)、土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon, SOC)、全氮(Total N, TN)、全磷(Total P, TP)、堿解氮(Available N, AN)、速效磷(Available P, AP)、速效鉀(Available K, AK)、陽離子交換量(Cation exchange capacity, CEC)和pH值等，其測(cè)定方法見文獻(xiàn)（魯如坤，2000），各恢復(fù)階段的土壤理化性質(zhì)見表 2；另一部分新鮮土樣供土壤酶活性的測(cè)定。

表1 樣地基本特征Table 1 Description of the sampling plots

表2 不同恢復(fù)階段的土壤理化性質(zhì)Table 2 Soil physic-chemical properties in different re-vegetation stages

土壤酶活性采用以下方法測(cè)定：其中，脲酶(Urease, URE)用苯酚-次氯酸鈉比色法測(cè)定；蔗糖酶(Invertase, INV)用3，5-二硝基水楊酸比色法測(cè)定；堿性磷酸酶(Alk-phosphatase, APE)用對(duì)硝基苯磷酸二鈉比色法測(cè)定；過氧化氫酶(Catalase, CAT)用KMnO4滴定比色法測(cè)定（關(guān)松蔭，1983）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行變異性統(tǒng)計(jì)、方差分析、相關(guān)分析和主成分分析；采用二因素方差分析法(two-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數(shù)據(jù)間的差異，用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同因子間的相關(guān)關(guān)系。所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值，表中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)階段的土壤酶活性

隨著植被恢復(fù)的進(jìn)行，土壤理化條件得到改善，植物生長良好，微生物活動(dòng)頻繁，土壤水解酶活性得以提高。因此，經(jīng)過60 a的植被恢復(fù)，土壤酶活性的大小發(fā)生了變化，在0～10、10～20與20～40 cm各土層，URE、INV、APE 3種水解活性隨著恢復(fù)的進(jìn)行而顯著增加(P＜0.05)；又因?yàn)殡S著恢復(fù)的進(jìn)行，SOC得以提高，高的SOC容易造成還原條件的土壤環(huán)境，不利于氧化還原酶CAT活性的提高，因此，CAT活性的變化規(guī)律則剛好相反。隨著植被恢復(fù)的進(jìn)行，其活性顯著減小(P＜0.05)(表3)，因此，CAT活性的高低取決于土壤氧化還原狀況。

表4 土壤酶活性與土壤理化性狀的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between soil enzyme activities and physic-chemical properties

同樣，在每個(gè)恢復(fù)階段，URE、INV、APE 3種水解酶活性隨土層深度的增加顯著減小(P＜0.05)，氧化還原酶 CAT活性則隨著土層深度的增加而顯著增大(P＜0.05) (表3)。

綜合上述，植被恢復(fù)對(duì)土壤酶活性的影響與植被恢復(fù)階段、土層的深度以及土壤酶類型有關(guān)。

相關(guān)分析表明(表4)：由于URE、INV與APE均屬于水解酶類，在進(jìn)行酶促反應(yīng)時(shí)，既有其自身的專一性，又存在著它們之間的共性，它們之間呈極顯著正相關(guān)外(P＜0.01)，另外均與 WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學(xué)性質(zhì)(AP除外)極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與BD及pH值等土壤性質(zhì)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05或P＜0.01)；由于CAT為氧化還原酶，其性質(zhì)與水解酶類基本相反，它與URE呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與INV與APE相關(guān)性不顯著(P＞0.05)，另外，還與SOC、TN、AN、AK及CEC等土壤性質(zhì)呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05或P＜0.01)與 pH值呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。這表明 URE、INV與APE等水解酶活性可以反映各恢復(fù)階段的土壤質(zhì)量的變化，而且它們對(duì)土壤質(zhì)量的表征具有較高的一致性。

表3 不同恢復(fù)階段的土壤酶活性Table 3 Soil enzyme activities in different re-vegetation stages

2.2 土壤酶與理化因子的主成分分析

將土壤酶與土壤主要理化因子進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明(表5)，第一主成分方差貢獻(xiàn)率達(dá)56.1%，第二主成成分的方差貢獻(xiàn)率為35.1%，前2個(gè)主成分解釋達(dá)到91.2%的信息(＞85%)，因此，它們能基本能解釋土壤質(zhì)量的信息。通過計(jì)算主成分各因子的載荷，第一主成分綜合了CLY、SOC、TN、TP、pH、INV與APE等的變異信息，第二主成分綜合了WC、AN、AK、CEC、URE與CAT等的變異信息(表6)。第一主成分的累積方差貢獻(xiàn)率最大，對(duì)土壤質(zhì)量起主導(dǎo)作用。從分權(quán)系數(shù)來看，INV與APE均在第一主成分內(nèi)，因此INV與APE比URE能更敏感地反映植被恢復(fù)過程中土壤質(zhì)量的變化。

表5 供試土壤信息系統(tǒng)主成分分析Table5 The principal component analysis of soil information system tested

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)植被恢復(fù)與土壤酶活性關(guān)系主要集中于表層土壤，對(duì)深層土壤關(guān)注較少（鹿士楊等，2012；Gallo等，2004）。本研究表明，URE、INV與CAT 3種水解酶與WC、CLY、SOC、TN、TP、AN、AK、CEC等土壤理化學(xué)性質(zhì)極顯著正相關(guān)，與BD及pH值等土壤性質(zhì)顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，可以敏感地表示恢復(fù)過程中土壤質(zhì)量的變化；在衡陽紫色土丘陵坡地，隨著恢復(fù)的進(jìn)行，顯著提高表層土壤水解酶的活性，對(duì)深層土壤酶活性的改善也一定的作用，說明植被恢復(fù)可以顯著改善土壤表層與深層的生物學(xué)性質(zhì)，而且對(duì)土壤生物學(xué)性質(zhì)的影響與植被恢復(fù)種類有關(guān)。筆者認(rèn)為，植被恢復(fù)對(duì)深層土壤酶活性的改善與以下幾個(gè)因素有關(guān)：1）土壤表層酶活性與理化性質(zhì)的改善，使得酶類物質(zhì)在表層富集，為酶類物質(zhì)隨著土壤顆粒向深層遷移提供了重要的來源（宋海燕等，2007）；2）深層土壤理化性質(zhì)與微生物學(xué)性質(zhì)的改善，促進(jìn)了土壤酶活性的提高（楊寧等，2013）；3）根系向深層土壤穿插，代謝作用可釋放大量的酶類，其周轉(zhuǎn)也刺激了土壤酶活性的提高（Wei等，2010；楊寧等，2013）；4）植被恢復(fù)后，土壤容重減小，入滲性能增強(qiáng)，有利于酶類物質(zhì)隨水分運(yùn)動(dòng)向深層土壤的遷移（Pengthamkeerati等，2011；楊寧等，2014）。

表6 供試土壤信息系統(tǒng)的特征向量Table 6 The principal eigenvectors of soil information system tested

在恢復(fù)后期(Ⅳ)，凋落物層較厚，SOC含量較高，對(duì)降雨量的截流較大，其WC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在213.09～326.32 g·kg-1之間，SOC 質(zhì)量分?jǐn)?shù)在6.34～15.67 g·kg-1之間高于其他恢復(fù)階段(WC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在111.32～234.09 g·kg-1之間，SOC質(zhì)量分?jǐn)?shù)在2.09～13.67 g·kg-1之間)，土壤環(huán)境越易處于還原狀態(tài)，從而抑制了氧化還原酶類CAT活性；而其他 3個(gè)恢復(fù)階段表層凋落物較少，土壤通氣性較好，促進(jìn)了微生物的繁殖，提高了CAT的活性。因此，CAT呈現(xiàn)與其他酶類不同的響應(yīng)特征，其活性大小除與凋落物組成及根系分泌物有關(guān)外，土壤環(huán)境也是影響其分布的重要因素。

本研究表明，在南方衡陽降雨量較多的區(qū)域，長期林—草植被恢復(fù)可改善深層土壤生物學(xué)性質(zhì)。因此，在植被恢復(fù)后土壤質(zhì)量的評(píng)價(jià)方面，應(yīng)考慮深層土壤生物學(xué)性質(zhì)變化，以得到較全面與深入的評(píng)價(jià)結(jié)果；另一方面，從土壤生物學(xué)性質(zhì)改善的角度，在衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復(fù)中應(yīng)選擇根系生物量大、分布深、耗水量低的種類，以達(dá)到防止水土流失、改善土壤質(zhì)量的生態(tài)效果。

3.2 結(jié)論

1）隨著裸荒地階段(2 a)→草本群落階段(7 a)→灌木群落階段(25 a)→喬木群落階段(60 a)的演替，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著增加(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著減小(P＜0.05)。

2）隨著土層從(0～10 cm)→(10～20 cm)→(20～40 cm)的加深，脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶活性顯著減小(P＜0.05)，過氧化氫酶活性顯著增加(P＜0.05)。

3）脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶之間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，且均與土壤含水量、物理性黏粒、土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮、速效鉀、陽離子交換量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與容重及 pH值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05或P＜0.01)。

4）過氧化氫酶與脲酶呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，與蔗糖酶與堿性磷酸酶相關(guān)性不顯著(P＞0.05)，與土壤有機(jī)碳、全氮、堿解氮、速效鉀及陽離子交換量呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05或P＜0.01)，與pH值呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

5）土壤脲酶、蔗糖酶與堿性磷酸酶可敏感地反映植被過程中土壤質(zhì)量的變化，植被恢復(fù)可改善表層與深層土壤的生物學(xué)性質(zhì)。

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