高鹽度海灘紅樹林造林試驗(yàn)

陳玉軍，廖寶文，李 玫，鄧智泓，魏軍發(fā)，管 偉

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州510520;2 電白縣林業(yè)局，廣東 電白525400)

紅樹林是沿海防護(hù)林體系的重要組成部分，素有“海上森林”之稱，能夠防風(fēng)消浪［1-2］，保護(hù)海堤，減少和防止沿海地區(qū)臺風(fēng)暴潮等自然災(zāi)害的發(fā)生，保護(hù)和發(fā)展紅樹林資源是華南沿海地區(qū)生態(tài)建設(shè)所面臨的迫切任務(wù)．我國近十年來在華南沿海地區(qū)逐步開展了紅樹林資源恢復(fù)工作，在普通的宜林地灘涂上已基本實(shí)現(xiàn)或正在進(jìn)行紅樹林的恢復(fù)和發(fā)展工作．由于種種人為或生物學(xué)原因，現(xiàn)存的尚未實(shí)現(xiàn)造林的潮間帶灘涂基本上為高鹽度海灘等困難立地．

目前，國內(nèi)外開展了廣泛的紅樹林資源恢復(fù)與發(fā)展的研究工作．泰國、菲律賓、墨西哥、美國佛羅里達(dá)等國家和地區(qū)開展的研究工作涉及人工林與天然林的差異性分析、紅樹林成功恢復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)、影響恢復(fù)的因素、恢復(fù)的必要性與管理對策等方面［3-9］．國內(nèi)目前有多個機(jī)構(gòu)組織開展了紅樹林恢復(fù)和發(fā)展研究工作，對造林地選擇和樹種選擇進(jìn)行了深入研究［10-25］．在鹽度對紅樹植物幼苗生長及生理生態(tài)影響方面，國內(nèi)也開展了較多的室內(nèi)試驗(yàn)研究［26-30］．綜觀國內(nèi)外紅樹林恢復(fù)研究現(xiàn)狀，基本解決了普通宜林地條件下紅樹林的恢復(fù)理論和技術(shù)，而對高鹽度海灘極端立地條件下紅樹林野外種植的試驗(yàn)研究，目前鮮有報道．本研究通過在廣東電白縣水東灣高鹽度困難立地開展紅樹林種植試驗(yàn)，初步確定高鹽度條件下紅樹植物的生長適應(yīng)性，為我國華南沿海紅樹林資源的恢復(fù)和發(fā)展提供理論依據(jù)．

1 材料與方法

1．1 試驗(yàn)地概況

本研究地點(diǎn)設(shè)立在廣東茂名市電白縣水東灣的沿岸及二洲島潮間帶區(qū)域(21°22'～22°42'N，110°19'～111°41'E)．地處北回歸線以南，屬熱帶亞熱帶季風(fēng)溫和氣候．年平均氣溫23 ℃，月平均最高氣溫28.5 ℃(7月份)，月平均最低氣溫15.68 ℃(1月份)．降雨季節(jié)長，年降雨量1 500～1 800 mm．由于水東灣海域河流淡水的注入較少，海水鹽度高，平均在30‰以上．土壤類型多樣(表1)，主要為海岸沙質(zhì)、泥沙質(zhì)、泥質(zhì)及硬泥質(zhì)，其中沙質(zhì)土壤的肥力較差，硬泥質(zhì)土壤則影響植物的根系發(fā)育．較高的海水鹽度和較差的土質(zhì)條件，均不利于紅樹植物的生長．所屬電白縣有紅樹林天然林165 hm2，人工林600 hm2，紅樹林種類有白骨壤Avicennia marina、紅海欖Rhizophora stylosa、秋茄Kandelia obovata、桐花樹Aegiceras corniculatum、木欖Bruguiera gymnorrhiza、拉關(guān)木Laguncularia racemosa 和無瓣海桑Sonneratia apetala 等．

表1 不同類型土壤的養(yǎng)分含量Tab．1 Nutrition contents of different soil types

1．2 研究方法

于2010年6月，分別在水東灣漁塘基圍和島嶼的潮間帶區(qū)域試驗(yàn)種植紅樹植物．試驗(yàn)樹種為紅海欖、秋茄、拉關(guān)木和無瓣海桑，其中紅海欖、秋茄為慢生鄉(xiāng)土樹種，拉關(guān)木和無瓣海桑為速生的引進(jìn)樹種．紅海欖以實(shí)生苗和胚軸苗2 種形式種植(本文中紅海欖除特殊注明外，以實(shí)生苗種植)，其他樹種均以實(shí)生苗的形式種植．慢生紅樹植物的試驗(yàn)種植規(guī)格分別為0.25 m×0.25 m、0.25 m×0.50 m、0.50 m×0.50 m、0.50 m×1.00 m、1.00 m×1.00 m，速生紅樹植物的試驗(yàn)種植規(guī)格分別為1.00 m×1.00 m、1.50 m×1.50 m、2.00 m×2.00 m．試驗(yàn)種植所選擇的土壤質(zhì)地條件分別為沙質(zhì)和泥質(zhì)，立地的灘面高度以平均海平面為參照，海拔高度范圍為－0.4～0．7 m．

分別于2011 和2012年6月，即在試驗(yàn)林1年生和2年生時，調(diào)查試驗(yàn)地各種紅樹植物的地徑、樹高和冠幅生長量，以及各樹種的保存率．分沙質(zhì)地和泥質(zhì)地2 個試驗(yàn)區(qū)域分別調(diào)查，根據(jù)不同的灘面高度調(diào)查取樣，以試驗(yàn)地的實(shí)測水位再參照當(dāng)日的潮汐表數(shù)據(jù)來確定相對平均海平面的高度，數(shù)據(jù)分析中采用的灘面高度指標(biāo)為0.2 m 范圍內(nèi)的中間值，如灘面高度0 指灘面高度在－0.1 m～0.1 m 之間，其余以此類推．每個樹種采用對不同種植規(guī)格和地點(diǎn)隨機(jī)抽樣調(diào)查，生長量的測量按每種設(shè)計和類型分3個重復(fù)，每個重復(fù)取樣數(shù)為20～30 株，保存率的確定按試驗(yàn)設(shè)計的全部植株的存活情況統(tǒng)計．

野外觀測數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003 軟件處理．采用SPSS 16.0 統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD 法)，顯著性水平設(shè)定為α=0.05．

2 結(jié)果與分析

2．1 灘面高度對紅樹植物生長的影響

2．1．1 沙質(zhì)土壤條件下灘面高度對紅樹植物生長的影響 沙質(zhì)土壤條件下灘面高度對紅海欖、秋茄、拉關(guān)木和無瓣海桑4 種紅樹植物2年生時的生長量及保存率影響較大．由表2 可知，灘面高度在0(即平均海平面)附近時，4 種紅樹植物的生長量和保存率基本達(dá)到最大值(僅秋茄的保存率除外)，隨著灘面高度的增加或降低，生長量和保存率呈下降的趨勢，其中，灘面高度在0.7 m 時，生長量和保存率基本降到最小值(僅秋茄的保存率有增加)．紅海欖在灘面高度為0 時樹高和地徑最大，分別為1.44 m 和1.1 cm，保存率在90%以上，而在灘面高度為0.7 m 的情況下樹高、地徑生長量和保存率僅為灘面高度為0 時的40.9%、34.7%和76.5%．秋茄在灘面高度為0．7 m 時的樹高和地徑生長量僅為灘面高度為0 時的61.1%和65.2%，但保存率增加約1 倍．拉關(guān)木在灘面高度為0.7 m 時的樹高、地徑和冠幅生長量僅為灘面高度為0 時的48.9%、51.2%和46.5%，保存率變化不大．無瓣海桑在灘面高度為0.7 m 時的樹高和地徑生長量僅為灘面高度為0 時的39.8%和43.5%，保存率更低，僅為灘面高度為0 時的26.8%．

表2 沙質(zhì)土壤條件下灘面高度對紅樹植物生長的影響1)Tab．2 Effects of mudflat elevation on the growth of mangrove species on site of sandy soil

2．1．2 泥質(zhì)土壤條件下灘面高度對紅樹植物生長的影響 在泥質(zhì)土壤條件下，灘面高度對紅海欖、秋茄、拉關(guān)木和無瓣海桑4 種紅樹植物2年生時的生長量及保存率的影響與在沙質(zhì)生境中相似，灘面高度在0 附近時生長量和保存率基本上最大．紅海欖在灘面高度為0 時樹高、地徑和保存率分別為1.07 m、1.40 cm 和98.4%，當(dāng)灘面高度高于或低于此高度時，紅海欖的地徑生長量和保存率均減低，但當(dāng)灘面高度高于0 時的地徑減低幅度要比低于0 時大得多，在灘面高度為0.7 m 時的樹高、地徑生長量及保存率僅為灘面高度為0 時的34.6%、40.0%和80.2%．秋茄在灘面高度為0.7 m 時的樹高、地徑生長量和保存率僅為灘面高度為0 時的75.7%、72.7%和78.4%．從灘面高度為0 上升到灘面高度為0.7 m，拉關(guān)木和無瓣海桑的樹高、地徑和冠幅生長量均降低50%左右，拉關(guān)木的保存率由50.8%降至17.4%，無瓣海桑的保存率由39.0%降至15.7%(表3)．由此可見，紅海欖和秋茄在各種灘面水平上都具有較強(qiáng)的生長適應(yīng)性，保存率均較高．在較高的灘面水平上，拉關(guān)木和無瓣海桑的生長適應(yīng)性較差，保存率很低．

表3 泥質(zhì)土壤條件下灘面高度對紅樹植物生長的影響1)Tab．3 Effects of mudflat elevation on the growth of mangrove species on site of muddy soil

2．2 土壤條件對紅樹植物生長的影響

試驗(yàn)林種植2年后，在灘面高度不同的情況下，土壤質(zhì)地對紅海欖生長的影響程度具有一定的差異性．在中等灘面高度情況下(灘面高度在0 附近)，紅海欖在沙質(zhì)地和泥質(zhì)地的生長量和保存率很接近．在較高的灘面水平上(灘面高度為0.2 m)，紅海欖在沙地條件的生長量和保存率要明顯高于泥質(zhì)條件下的情況．但當(dāng)灘面水平更高時(灘面高度為0.4 m)，紅海欖地徑的生長量在沙質(zhì)條件下略低于泥質(zhì)條件，樹高生長量在沙質(zhì)條件下略高于泥質(zhì)條件(表4)．

表4 不同土壤條件下紅海欖的生長表現(xiàn)1)Tab．4 Growth performance of Rhizophora stylosa in different soil types

2．3 不同樹種的生長適應(yīng)性

2．3．1 沙質(zhì)地條件下不同樹種的生長適應(yīng)性 在普通沙質(zhì)地條件下(灘面高度為0)，試驗(yàn)林種植2年后，紅海欖和秋茄的保存率很低，其中紅海欖的保存率低于30%，長勢也較差，但以胚軸苗形式種植的紅海欖保存率很高(95.7%)，極少死亡，長勢也很好，拉關(guān)木和無瓣海桑的保存率很高，超過80%，長勢良好(表5);紅海欖和秋茄的生長量較小，地徑0.7 cm 左右，樹高0.5 m 左右，無瓣海桑的生長量較大，拉關(guān)木的生長量最大，地徑約6.0 cm，樹高約2.0 m．在沙質(zhì)高灘地極端條件下(灘面高度為0.7 m)，試驗(yàn)林種植2年后，所試驗(yàn)的4 個樹種中，除了無瓣海桑保存率極低外，紅海欖、秋茄和拉關(guān)木的保存率均較高，在70%以上，其中拉關(guān)木的保存率接近90%;紅海欖、秋茄和無瓣海桑的生長量較小，其中紅海欖和秋茄地徑大于0.4 cm，樹高低于0.5 m，拉關(guān)木的生長量最大，地徑為3.0 cm，樹高為1.09 m，但4 個樹種的生長量均比一般立地條件下低得多(表5)．

可見，在沙質(zhì)地條件下，與其他樹種相比，拉關(guān)木的保存率和生長量均最大，表明比其他3 個樹種更適合在沙質(zhì)地上生長．

表5 沙質(zhì)地條件下各樹種的生長表現(xiàn)1)Tab．5 Growth performance of different mangrove species on sandy soil

2．3．2 泥質(zhì)地條件下不同樹種的生長適應(yīng)性 在泥質(zhì)地條件下種植2年后，紅海欖(2 種種植形式)和秋茄的保存率都很高，在70%以上，長勢也較好;拉關(guān)木和無瓣海桑的保存率很低，在40%以下，幼樹長勢也一般．紅海欖和秋茄生長量較小，地徑僅為0.6 cm 左右，樹高僅為0.4 m 左右;拉關(guān)木和無瓣海桑的生長量較大，其中拉關(guān)木地徑超過2.0 cm，樹高接近1.0 m(表6)．

可見，在泥質(zhì)地條件下，紅海欖和秋茄的生長量較小，但保存率很高，表明其適合在泥質(zhì)地上種植．拉關(guān)木和無瓣海桑的保存率均較低，表明在泥質(zhì)地上不易成活和保存．

表6 泥質(zhì)地條件下各樹種的生長表現(xiàn)Tab．6 Growth performance of different mangrove species on muddy soil

2．4 海藻對紅樹林植物生長的影響

由于試驗(yàn)地處于開闊海灣，河流淡水的補(bǔ)充較少，因此海水的鹽度較高，另外，試驗(yàn)地海水富營養(yǎng)化嚴(yán)重，在冬春季節(jié)會滋生大量海藻，并覆蓋紅樹林幼苗分布區(qū)域，退潮后會埋壓幼苗、幼樹，直接影響和危害幼苗的成活及生長．在迎風(fēng)區(qū)域，海藻多為異地漂移所致，海藻量大且具有流動性，對幼苗、幼樹影響較嚴(yán)重，背風(fēng)區(qū)海藻一般為原地生長形成，移動性小，數(shù)量相對于迎風(fēng)面少．由表7 可見:紅海欖生長較緩慢，幼樹低矮，在迎風(fēng)面其2年的地徑和樹高生長量均不足背風(fēng)面生長量的80%，在迎風(fēng)面的保存率僅為背風(fēng)面的40.6%;拉關(guān)木生長較快，樹體較粗壯，在迎風(fēng)面?zhèn)€體生長量與背風(fēng)面很接近，但在迎風(fēng)面的保存率僅為背風(fēng)面的43.7%．

表7 不同海藻分布區(qū)域紅樹植物的生長表現(xiàn)Tab．7 Growth performance of mangrove species in different marine algae areas

2．5 種植措施對紅樹植物生長的影響

2．5．1 種植規(guī)格對紅樹植物生長的影響 沙質(zhì)地和泥質(zhì)地條件下不同種植規(guī)格的紅海欖幼樹2年生時的長勢均較好，保存率很高，基本全部存活．沙質(zhì)條件下，不同種植規(guī)格的幼樹2年生時地徑和樹高的生長量差異不明顯;在泥質(zhì)條件下，隨著種植密度的增加，2年生時的地徑生長量趨向于減低，樹高的生長量趨向于增加(表8)．

表8 不同種植規(guī)格的紅海欖幼樹的生長情況1)Tab．8 Growth performance of Rhizophora stylosa with different planting specifications

2．5．2 苗木種植形式對紅樹林幼樹生長的影響在普通沙地條件下(灘面高度為0)，以胚軸苗形式種植的幼樹生長量和保存率要高于以實(shí)生苗形式種植的情況．由表5 可知，以胚軸苗形式種植的紅海欖2年生幼樹的地徑和樹高生長量分別達(dá)到以實(shí)生苗形式種植的2.1 和2.2 倍，保存率達(dá)到以實(shí)生苗形式種植的3．7 倍．調(diào)查發(fā)現(xiàn)，胚軸在插植1 周后即可從基部萌發(fā)出幼根．這表明沙地條件有利于胚軸的生根和發(fā)芽，能有效為幼苗供應(yīng)水分和養(yǎng)分．

在泥質(zhì)條件下，以胚軸苗和實(shí)生苗種植的幼樹生長差異性要遠(yuǎn)小于沙質(zhì)的立地條件．由表6 可知，在普通泥質(zhì)條件下(灘面高度為0.2 m)，以胚軸苗形式種植的紅海欖幼樹2年生的地徑生長量與以實(shí)生苗形式種植的無顯著差異，樹高生長量比以實(shí)生苗種植的高36.3%，但保存率略低于以實(shí)生苗種植的幼樹的情況．在泥質(zhì)高灘地條件下(灘面高度為0.4 m)，以胚軸苗形式種植的紅海欖幼樹2年生的地徑生長量略低于以實(shí)生苗形式種植的情況，樹高生長量與以實(shí)生苗形式種植的無顯著差異，保存率也與以實(shí)生苗形式種植的情況較接近．

可見，在沙地條件下，以胚軸苗與實(shí)生苗形式種植的幼樹生長和成活表現(xiàn)出極顯著的差異性，以胚軸苗形式種植的幼樹生長量和保存率遠(yuǎn)高于以實(shí)生苗形式種植的情況．而在泥質(zhì)地條件下，以胚軸苗和實(shí)生苗形式種植的幼樹生長量和保存率的差異性不太明顯．

2．5．3 胚軸插植深度對紅樹林幼樹的影響 由表9可知，以紅海欖胚軸長度的1/3、1/2 和2/3 這3 種不同插植深度作對比試驗(yàn)，在種植1年后，胚軸插植深度對幼樹成活及生長的影響較小．由于胚軸插植初期，在尚未生根的情況下，若造林地出現(xiàn)較大的風(fēng)浪，胚軸易被海水卷起而流失，因此，在種植胚軸苗時，胚軸應(yīng)盡量深植于泥灘中，種植的深度以不超過胚軸長度的2/3 為宜．

表9 胚軸插植深度對1年生紅海欖幼樹的影響Tab．9 Effects of planting depth of hypocotyl on the growth of Rhizophora stylosa saplings

3 討論與結(jié)論

3．1 灘面高度對紅樹植物幼樹生長的影響

在高鹽度海灘，灘面高度對紅樹植物的生長有顯著的影響．無論是在沙質(zhì)土壤上，還是在泥質(zhì)土壤上，試驗(yàn)樹種均是在中等的灘面高度即平均海平面附近時，具有最大的生長量和保存率，當(dāng)灘面高度低于或高于此高度水平時，生長量和保存率均表現(xiàn)出下降的趨勢．但與對保存率的影響相比，灘面高度對生長量的影響更為顯著．以紅海欖為例，當(dāng)灘面高度大于0.4 m 時，在沙質(zhì)和泥質(zhì)土壤上其地徑和樹高生長量低于其最大生長量的50%，而保存率均高于其最大保存率的75%．紅樹林生長在海岸潮間帶，當(dāng)灘面過高時，海水的淹浸時間過短，不能充分滿足紅樹植物對水分的要求，所以生長量會有所下降．另一方面，當(dāng)灘面水平過低時，紅樹植物的海水淹浸時間過長，造成其在厭氧環(huán)境中時間過長，呼吸作用受到抑制，因此生長量隨之受到影響．此外，保存率受灘面高度的影響較小，表明灘面高度并非紅樹植物成活的決定性因素．

3．2 土壤質(zhì)地對紅樹植物幼樹生長的影響

在高鹽度海灘，土壤質(zhì)地對紅樹植物生長的影響與灘面高度有關(guān)．在一定的灘面水平上，沙質(zhì)和泥質(zhì)條件下紅海欖的生長量很接近，而在某些情況下，生長量的差異性又很明顯．如在灘面高度為0 附近時，紅海欖在沙質(zhì)和泥質(zhì)條件下生長量基本相同，地徑接近1.4 cm，樹高接近1.1 m;在灘面高度為0.2 m 時，紅海欖在沙地條件的生長量明顯高于泥質(zhì)條件下的情況;但當(dāng)灘面高度為0.4 m 時，紅海欖的地徑生長量在沙質(zhì)條件下又低于泥質(zhì)條件．但無論在何種灘面高度上，在沙質(zhì)地和泥質(zhì)地上紅海欖的保存率都很接近，均在80%以上．由此可見，在生長定居初期(種植后2年內(nèi))，灘面高度和土壤質(zhì)地這2 個條件中，灘面高度對紅樹植物的生長影響更明顯，而土壤質(zhì)地對紅樹植物的生長影響未表現(xiàn)出確定性．灘面高度的差異性直接決定水分的供應(yīng)，可見，水分條件是影響紅樹植物生長的關(guān)鍵因素．土壤質(zhì)地不同，其養(yǎng)分含量是有差異性的，而由前述研究結(jié)果可知，養(yǎng)分含量并非紅樹植物定居生長的決定因素．

3．3 不同樹種的生長差異性

在高鹽度生境中，沙質(zhì)高地上無瓣海桑保存率很低，僅為21.7%，拉關(guān)木、紅海欖和秋茄的保存率均高于70%．從生長量上看，無瓣海桑和拉關(guān)木同為速生樹種，但無瓣海桑的地徑和樹高生長量僅為拉關(guān)木的30%和50%左右，接近慢生樹種紅海欖和秋茄的生長量，可見，在沙質(zhì)高地上，無瓣海桑的適應(yīng)性最差．在普通沙地條件下，紅海欖(以胚軸苗種植)、拉關(guān)木和無瓣海桑的保存率均高于80%，但紅海欖(以實(shí)生苗種植)和秋茄的保存率均低于45%，生長量也很低，表明在普通沙地條件下慢生樹種以實(shí)生苗形式種植的幼樹生長適應(yīng)性很差．在泥質(zhì)高灘地上，拉關(guān)木和無瓣海桑的保存率均低于40%，在普通泥質(zhì)灘地上的保存率均低于20%，表明這2 個樹種在泥質(zhì)灘地上的生長適應(yīng)性都很差．

3．4 種植材料對紅樹植物幼樹生長的影響

在高鹽度海灘沙地條件下，紅海欖胚軸苗的生長量和保存率遠(yuǎn)高于實(shí)生苗的種植情況，在泥質(zhì)條件下，以胚軸苗和實(shí)生苗形式種植的紅海欖幼樹生長量和成活率的差異性不明顯．這表明與以實(shí)生苗種植的幼樹相比，以胚軸苗形式種植的幼樹更適合于在沙地條件下生長．胚軸苗采集簡單易行，而且不需要培育可直接插植．所以，在沙地條件下種植胚軸苗既能提高成活率和生長量，又能減少造林的成本．

3．5 林地海藻對紅樹植物幼樹生長的影響

紅樹植物的生長除受到土壤質(zhì)地和淹浸條件等影響外，在鹽度過高的海灘上還易受到冬春季節(jié)近岸水體中海藻的影響．由于海藻的滋生速度快，又極難清除，特別是在退潮后，滯留的大量海藻會埋壓幼苗幼樹．通過觀察發(fā)現(xiàn)，海藻對紅樹植物幼樹的影響與風(fēng)浪大小有關(guān)，當(dāng)風(fēng)浪較大時，海藻在水體中的搖曳會對紅樹植物幼樹造成嚴(yán)重危害．而在風(fēng)浪小的地方，海藻的流動性小，對幼樹的影響?。捎谏L較快的樹種在短期內(nèi)能形成較大的樹體，對海藻埋壓的抵抗力較強(qiáng)，因此在紅樹植物種植初期，海藻對生長較慢的低矮幼樹影響較大，對生長較快的種類影響較?。P(guān)木生長比紅海欖快，所以受海藻的影響較?。?/p>

3．6 與一般鹽度條件下的生長比較

在與本試驗(yàn)區(qū)接近的深圳灣，淤泥深厚肥沃，海水鹽度一般情況下低于15‰，有研究表明2.5年生的無瓣海桑的平均樹高為5.3 m，平均地徑為7.9 cm［31］;3年生的秋茄樹高1.20 m，地徑3.01 cm［32］．本研究中高鹽度海灘普通泥質(zhì)地條件下，2年生無瓣海桑樹高1.14 m，地徑1.63 cm，通過比較不同生境條件下的年均生長量可以發(fā)現(xiàn)，無瓣海桑在高鹽度海灘的樹高和地徑生長速度僅為一般鹽度條件下的26.9%和25.8%．與無瓣海桑的情況相似，在本研究中高鹽度海灘普通泥質(zhì)地條件下2年生秋茄樹高和地徑分別為0.38 m 和0.59 cm，樹高和地徑生長速度僅為一般鹽度條件下的47.5%和29.4%．這充分表明過高的海水鹽度對紅樹植物的生長具有一定的抑制作用，紅樹植物在高鹽度條件下的生長速度遠(yuǎn)低于一般鹽度條件下的生長情況．

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