外來入侵種三裂葉豚草對不同水分條件的生理響應(yīng)

王國驕　孫備　李建東　薛靜　王蕊

摘要：三裂葉豚草（Ambrosia trifida）是一種外來入侵雜草。采用盆栽方法研究三裂葉豚草在不同土壤水分含量條件下葉片生物膜傷害、活性氧代謝和抗氧化酶活性的變化。結(jié)果表明，在干旱脅迫下，三裂葉豚草的外滲電導(dǎo)率、丙二醛（MDA）含量、超氧陰離子（O2·-）產(chǎn)生速率和過氧化氫（H2O2）含量均顯著增加；超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性顯著降低；過氧化物酶（POD）活性在輕度干旱脅迫下顯著降低，在重度干旱脅迫下顯著升高。水分過量條件下，三裂葉豚草葉片的外滲電導(dǎo)率、MDA含量、活性氧（O2·-和H2O2）水平和抗氧化酶（SOD、CAT和POD）活性無顯著變化。說明三裂葉豚草對干旱脅迫較為敏感，而對過量的土壤水分條件適應(yīng)性較強。

關(guān)鍵詞：三裂葉豚草（Ambrosia trifida）；土壤含水量；生物膜；活性氧代謝；抗氧化酶活性

中圖分類號：S451；Q945.17 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）05-1054-04

入侵植物三裂葉豚草（Ambrosia trifida）生活力強，適應(yīng)性廣，傳播途徑多，繁殖系數(shù)大，容易在非原生地形成單一優(yōu)勢種，降低自然生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[1，2]，而且三裂葉豚草的花粉是人類過敏癥的重要致敏原[3]。三裂葉豚草于20世紀(jì)50年代傳入中國后，在國內(nèi)建立了優(yōu)勢種群，現(xiàn)在全國大部分省市均有分布，并形成南京、武漢、南昌—九江、沈陽—鐵嶺—丹東4個發(fā)生和擴散中心[4]，已經(jīng)對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生態(tài)環(huán)境和人民健康造成了巨大威脅[3]。因此，研究三裂葉豚草與入侵地生態(tài)環(huán)境的關(guān)系，對于揭示其入侵機制、預(yù)測擴散范圍至關(guān)重要[5]。

土壤水分是影響植物分布和生長發(fā)育的重要生態(tài)因子，能夠?qū)ν鈦碇参锏娜肭之a(chǎn)生影響[6，7]。野外調(diào)查表明，影響三裂葉豚草分布的主要因素是人為干擾程度和土壤水分條件，三裂葉豚草適宜生活在人為干擾程度高和土壤含水量大的生境內(nèi)。目前，國內(nèi)外關(guān)于三裂葉豚草的研究主要集中在生物學(xué)特性、植物競爭[8]和綜合防治[1，9，10]等方面，而對其抗逆生理方面的研究較少[5]。試驗研究了三裂葉豚草在不同的土壤水分含量條件下生理特性變化，旨在了解該外來雜草對環(huán)境適應(yīng)的特點，為預(yù)測其潛在分布范圍和有效治理提供理論依據(jù)，也為解釋入侵植物在環(huán)境脅迫下的響應(yīng)機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料為三裂葉豚草。從上一年同一生境內(nèi)生長發(fā)育狀況相似的三裂葉豚草上收集種子，春季進(jìn)行育苗。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在防雨棚中盆栽進(jìn)行。塑料盆的直徑

20 cm，高25 cm，每盆裝土15 kg，當(dāng)三裂葉豚草幼苗第一對真葉完全展開后，選擇長勢一致的幼苗進(jìn)行移栽，土壤相對含水量控制在70%～80%，移栽20 d后進(jìn)行不同水分處理。共設(shè)置4個處理：①水分過量處理，土壤含水量為土壤田間最大持水量的90%～100%（W90）；②正常水分處理，土壤含水量為土壤田間最大持水量的70%～80%[ W70，對照（CK）]；③輕度干旱脅迫處理，土壤含水量為土壤田間最大持水量的50%～60%（W50）；④重度干旱脅迫處理，土壤含水量為土壤田間最大持水量的30%～40%（W30）。土壤相對含水量用土壤水分測定儀測定，在每個處理中隨機選10盆，每盆1株，于每天17：00根據(jù)當(dāng)時測定的土壤含水量補水至設(shè)定的含水量上限。取樣時間為分枝期、開花期和結(jié)實期，每個處理選取上部完全展開的成熟葉片，取樣后放入冰盒，帶入實驗室稱重后放入超低溫冰箱（-85 ℃）中保存，用于各項生理指標(biāo)測定，每個處理重復(fù)3次。

1.3 測定方法

外滲電導(dǎo)率[11]使用DDS-11A型電導(dǎo)儀測定，以相對電導(dǎo)率（%）表示；參照文獻(xiàn)[12]測定丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）的活性；參照文獻(xiàn)[13]測定超氧陰離子（O2·-）的產(chǎn)生速率；參照文獻(xiàn)[14]測定過氧化氫（H2O2）含量和過氧化氫酶（CAT）活性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，用單因素方差分析（One-way ANOVA）和鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較（P<0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分條件對三裂葉豚草葉片生物膜的影響

干旱脅迫下植物的細(xì)胞膜首先受到損害，膜的透性增大，細(xì)胞內(nèi)含物滲漏。MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物，MDA含量越高，膜脂氧化程度越嚴(yán)重。隨著土壤相對含水量的降低，三裂葉豚草葉片的外滲電導(dǎo)率和MDA含量逐漸升高（圖1、圖2）。在各生育時期，水分過量處理的外滲電導(dǎo)率和MDA含量低于對照，但與對照相比無顯著差異。輕度干旱脅迫的外滲電導(dǎo)率和MDA含量顯著高于對照（P<0.05），在結(jié)實期分別是對照的2.62和1.23倍。重度干旱脅迫的外滲電導(dǎo)率和MDA含量顯著高于對照和輕度干旱脅迫（P<0.05），在結(jié)實期分別是對照的2.95和1.53倍。三裂葉豚草對水分條件較為敏感，土壤含水量降低對其葉片的生物膜造成嚴(yán)重?fù)p傷。

2.2 不同水分條件對三裂葉豚草葉片活性氧代謝的影響

O2·-和H2O2都屬活性氧（ROS），細(xì)胞內(nèi)ROS的過量積累會導(dǎo)致氧化脅迫，對細(xì)胞結(jié)構(gòu)造成嚴(yán)重傷害。在各生育時期，水分過量處理的O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量與對照無顯著差異，而隨著土壤相對含水量的降低，三裂葉豚草葉片的O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著升高（圖3，圖4）。在結(jié)實期，輕度干旱脅迫處理的O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量比對照分別增加了21.02%和18.71%，差異顯著（P<0.05）。重度干旱脅迫處理的O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量均顯著高于對照和輕度水分脅迫（P<0.05）。表明干旱脅迫使三裂葉豚草葉片的ROS過量積累，最終引起膜脂過氧化。

2.3 不同水分條件對三裂葉豚草葉片抗氧化酶活性的影響

SOD能夠催化O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2，而POD和CAT能夠有效地清除H2O2。在各生育時期，水分過量處理的三裂葉豚草葉片的SOD、CAT和POD活性與對照差異不顯著。輕度干旱脅迫處理的SOD、CAT和POD活性顯著降低，在結(jié)實期相對于對照分別降低了12.53%，15.48%和21.31%。重度干旱脅迫下，葉片的SOD和CAT活性持續(xù)降低，在結(jié)實期與對照相比分別降低了23.13%和36.45%，差異顯著（圖5、圖6）。而在分枝期POD活性在重度干旱脅迫下雖然顯著低于對照，但卻顯著高于輕度干旱脅迫處理（圖7）。在開花期和結(jié)實期，重度干旱脅迫的POD活性比對照升高了36.48%和78.21%，差異顯著。

3 小結(jié)與討論

研究表明，干旱、極端溫度、鹽、紫外線輻射和重金屬等各種脅迫會導(dǎo)致ROS的過量積累，加劇膜脂的過氧化[15]。MDA是膜脂中的多元不飽和脂肪酸氧化后的主要產(chǎn)物之一，并且MDA還能繼續(xù)與不飽和脂肪酸發(fā)生連鎖反應(yīng)，破壞膜系統(tǒng)的完整性，使膜的透性增加[15]。細(xì)胞膜的透性與細(xì)胞膜的損傷密切相關(guān)[16]。因此，外滲電導(dǎo)率和MDA含量的高低是反應(yīng)生物膜受損程度的重要指標(biāo)[16-18]。本研究表明，水分過量條件下，三裂葉豚草的外滲電導(dǎo)率和MDA含量與對照差異不顯著，而從輕度干旱脅迫開始，三裂葉豚草的外滲電導(dǎo)率和MDA含量顯著升高，說明干旱脅迫導(dǎo)致膜脂過氧化，生物膜的透性增加。黃高峰等[19]的研究表明，菊芋在輕度干旱脅迫（土壤相對含水量60%）下MDA含量無明顯增加，而中度干旱脅迫（土壤相對含水量45%）下菊芋的MDA含量才顯著升高，所以菊芋具有較強的抗旱性。孔蘭靜等[20]在研究觀賞草對干旱脅迫的反應(yīng)時指出，在中度干旱脅迫（土壤相對含水量40%～45%）下外滲電導(dǎo)率顯著增加的觀賞草抗旱性較強。本研究中，三裂葉豚草在輕度干旱脅迫（土壤相對含水量50%～60%）下外滲電導(dǎo)率和MDA含量就顯著升高，說明三裂葉豚草對干旱脅迫較為敏感，這與鄧旭等[6]的研究結(jié)果一致。

高等植物的葉綠體、線粒體和過氧化物酶體等細(xì)胞器在代謝過程中產(chǎn)生ROS是不可避免的[15]。在正常情況下，ROS的產(chǎn)生和清除維持平衡狀態(tài)，但是干旱脅迫打破了這種平衡，引起細(xì)胞內(nèi)的ROS迅速積累[18，19]。O2·-和H2O2等ROS具有極高的活性和毒性，能夠?qū)Φ鞍踪|(zhì)、脂質(zhì)、碳水化合物和DNA造成傷害，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。本研究中，干旱脅迫下三裂葉豚草的O2·-產(chǎn)生速率和H2O2含量顯著升高是導(dǎo)致生物膜受到損傷的主要原因。在生物進(jìn)化的過程中，細(xì)胞內(nèi)形成了一系列的抗氧化防御機制來防止ROS的過量積累，SOD、CAT和POD都是清除ROS的關(guān)鍵酶[15]。SOD能夠催化O2·-發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2和O2，而POD和CAT能夠有效地清除H2O2。干旱脅迫下，抗旱能力強的植物保護(hù)酶活性較高[19-21]。在菊芋耐旱性的研究中表明，輕度干旱脅迫下菊芋的SOD和CAT活性顯著升高，而重度干旱脅迫下酶活呈下降趨勢[20]。本研究表明，在輕度和重度干旱脅迫下三裂葉豚草的SOD和CAT活性均顯著降低，這說明輕度干旱脅迫已經(jīng)超出了三裂葉豚草對干旱的忍耐能力，保護(hù)酶活性降低，清除ROS的能力受到抑制[21]。

已有研究認(rèn)為POD的作用具雙重性能[22，23]。一方面為保護(hù)效應(yīng)，Sairam等[24]的研究指出，在干旱脅迫下耐旱的小麥有較高的POD活性，而不耐旱的小麥品種的POD活性較低。另一方面POD參與葉綠素的降解、活性氧的產(chǎn)生，并能引發(fā)膜脂過氧化，是植物衰老到一定階段的產(chǎn)物，為一種傷害性反應(yīng)，可作為植物衰老的指標(biāo)[23，25]。許長成等[23]指出，耐旱性強的大豆品種在干旱脅迫下POD活性增加幅度較小，而耐旱性弱的大豆品種POD活性顯著升高，POD活性與H2O2含量顯著正相關(guān)。本研究中，重度干旱脅迫下POD活性顯著升高與細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的氧化反應(yīng)有關(guān)。

三裂葉豚草是一種惡性雜草，對其控制的方法主要有人工拔除、化學(xué)防除、植物替代和引進(jìn)天敵等[1，10，26]。而植物替代防治三裂葉豚草，替代植物一旦定植便能長期抑制三裂葉豚草，并且能保持水土，改良土質(zhì)，提高環(huán)境質(zhì)量，這是一種有效防除的方法[1]。植物替代的基本原理是選擇耐脅迫能力強的多年生的草本和灌木，通過其占據(jù)地下空間、爭奪水分和營養(yǎng)的優(yōu)勢，對三裂葉豚草造成水分和營養(yǎng)脅迫，阻礙豚草正常生長和繁殖。本研究表明，三裂葉豚草對過量水分反應(yīng)不敏感，而在干旱脅迫下抗氧化酶代謝失調(diào)，清除ROS能力喪失，導(dǎo)致葉片損傷較重，表明三裂葉豚草耐濕潤而不耐干旱，雨量充足的濕潤區(qū)域是三裂葉豚草的最佳生長區(qū)[9]，這不僅有助于研究三裂葉豚草的入侵機制，還可以為植物替代防治豚草提供理論依據(jù)。

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