班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生效能

高 原， 黃 建， 王竹紅， 溫玉琪， 鐘 順(福建農(nóng)林大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院， 農(nóng)業(yè)部閩臺作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 福建 福州 350002)

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley(半翅目Hemiptera: 粉蚧科Pseudococcidae)是一種嚴(yán)重威脅大田作物、園林觀賞植物、果樹和蔬菜等經(jīng)濟(jì)作物安全生產(chǎn)的入侵性害蟲(朱藝勇等，2011), 原產(chǎn)北美洲，后逐步擴(kuò)展至南美洲、非洲、亞洲、歐洲和澳洲等世界各地(朱藝勇等，2011；Akintola & Ande,2008；Hodgson et al.,2008；Abbasetal.,2012)。2009年，國家農(nóng)業(yè)部、國家質(zhì)檢總局聯(lián)合發(fā)布的第1147號公告中將該蟲列入中華人民共和國進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄第436種檢疫性有害生物(武三安和張潤志，2009；馬駿等，2009)。扶桑綿粉蚧寄主范圍廣，可為害葫蘆科、豆科、茄科、唇形科、錦葵科、藜科等18科55種植物(Hodgsonetal.,2008；吳定發(fā)等，2011)，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)造成重大損失。扶桑綿粉蚧主要危害植物的幼嫩部位，以雌成蟲和若蟲吸食植物汁液，影響植株生長，進(jìn)而影響果實(shí)的產(chǎn)量和質(zhì)量。此外，該蟲還可分泌蜜露污染葉片，導(dǎo)致煤煙病發(fā)生，降低了葉片光合作用功能，導(dǎo)致受害植株生長緩慢或停止，嚴(yán)重時造成植株成片死亡(武三安和張潤志，2009)。

自然界中，扶桑綿粉蚧的天敵較多，有捕食性天敵、寄生性天敵和致病性微生物等(吳定發(fā)等，2011；Tanwaretal.,2011；陳華燕等，2011；Hayat,2009)，其中班氏跳小蜂AenasiusbambawaleiHayat(膜翅目Hymenoptera: 跳小蜂科Encyrtidae)是其優(yōu)勢種天敵，在扶桑綿粉蚧種群的自然控制中起著重要作用，對該害蟲的生物防治具有潛在應(yīng)用價值(陳華燕等，2011；Hayat,2009；Dhawanetal.,2011；Fandetal.,2011)。國內(nèi)有關(guān)該寄生蜂的研究報道較少，主要集中在寄生選擇、發(fā)育歷期、功能反應(yīng)等(黃玲等，2011；何嫏芬等，2012；Huangetal.,2012)。本文研究了在不同蜂蚧比條件下，班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧寄生效能的影響，并組建自然種群生命表，采用種群趨勢指數(shù)(I)、干擾作用控制指數(shù)(IIPC)和排除作用控制指數(shù)(EIPC)評價班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的控制作用，為扶桑綿粉蚧的生物防治提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試蟲源 扶桑綿粉蚧和班氏跳小蜂均是福建農(nóng)林大學(xué)經(jīng)濟(jì)昆蟲種質(zhì)資源保存基地飼養(yǎng)的種群。室內(nèi)采用馬鈴薯苗繁殖扶桑綿粉蚧，其上接種班氏跳小蜂。

培育馬鈴薯苗至一定高度，用毛筆將扶桑綿粉蚧初孵若蟲輕輕掃至馬鈴薯苗上，在溫度25±1℃、RH60%-70%、光照周期12L:12D的養(yǎng)蟲室內(nèi)繁殖；待粉蚧發(fā)育至合適齡期，接種班氏跳小蜂，進(jìn)行大量繼代飼養(yǎng)繁殖。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同蜂蚧比對班氏跳小蜂寄生效能的影響 取扶桑綿粉蚧3齡雌若蟲，設(shè)置5個不同密度10頭、20頭、30頭、40頭、50頭/葉(馬鈴薯)。在保鮮盒(長:寬:高=18 cm:8 cm:5 cm)盒蓋開一長方形通氣口(長:寬=7 cm:3 cm)，用200篩目的白紗網(wǎng)封住。把有不同密度扶桑綿粉蚧的馬鈴薯葉片放入保鮮盒中，葉柄用濕棉花外裹錫箔紙包住以保濕。

取羽化后已交配但未產(chǎn)卵的班氏跳小蜂雌蜂，設(shè)置3個不同密度1頭、2頭、3頭/盒，按照不同蜂蚧比要求將蜂放入各個保鮮盒中，做好標(biāo)記。試驗(yàn)條件為溫度25±1℃、RH60%-70%、光照周期12L:12D。重復(fù)6次。待班氏跳小蜂發(fā)育為蛹期時，收集各個處理的蛹于培養(yǎng)皿(Ф9 cm)內(nèi)，待蛹羽化為成蜂后，統(tǒng)計各處理的粉蚧被寄生量和出蜂量。

1.2.2 班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的控制效能 組建自然種群生命表評價班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的控制效能。

試驗(yàn)地點(diǎn)為福建農(nóng)林大學(xué)經(jīng)濟(jì)昆蟲種質(zhì)資源保存基地田間網(wǎng)室，網(wǎng)室內(nèi)種植馬鈴薯。

2013年9月到12月，種植馬鈴薯(苗高約20 cm)苗若干，設(shè)置為對照區(qū)和放蜂區(qū)。

對照區(qū)：在各個獨(dú)立網(wǎng)室內(nèi)培育馬鈴薯苗若干，每苗上接種扶桑綿粉蚧初孵若蟲100頭，未放蜂。

放蜂區(qū)：接種扶桑綿粉蚧22 d后，在網(wǎng)室內(nèi)釋放羽化當(dāng)天且已經(jīng)交配未產(chǎn)卵的班氏跳小蜂雌蜂，設(shè)置為20頭、40頭、60頭、100頭/網(wǎng)室4個不同處理。

每7 d調(diào)查1次，統(tǒng)計記錄扶桑綿粉蚧(1齡、2齡、3齡若蟲、偽蛹和雌成蟲)的數(shù)量和死亡原因，至3個世代結(jié)束為止。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 不同蜂蚧比對扶桑綿粉蚧的寄生效能 隨著班氏跳小蜂幼蟲的發(fā)育，被寄生的扶桑綿粉蚧體表的蠟粉狀物質(zhì)開始逐漸脫落，最后形成僵蚧。在班氏跳小蜂羽化前期，透過褐色的僵蚧外殼可看到黑色成熟的小蜂蛹體。班氏跳小蜂羽化時會在僵蚧體上形成一個圓形的羽化孔。

寄生蜂的寄生率和羽化率計算如下：

寄生率= (羽化寄生蜂數(shù)+未羽化死在寄主體內(nèi)的寄生蜂數(shù))/供寄生的寄主數(shù)×100%

羽化率=羽化寄生蜂數(shù)/寄生蜂黑色蛹體數(shù)×100%

數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用PASW Statistics 17.0軟件進(jìn)行處理分析。

1.3.2 扶桑綿粉蚧各蟲態(tài)的作用因子存活率估算 粉蚧蟲體殘缺不全或變硬變干，是由捕食性天敵捕食或刺吸作用造成；蟲體發(fā)黑，但身體變軟，則是被菌類感染所致，與被捕食的一起歸為“捕食及其它”。而扶桑綿粉蚧的2齡若蟲、3齡若蟲及成蟲被寄生蜂寄生后會變成僵蚧，有羽化孔的則表示寄生蜂已羽化岀蜂，一起歸為“寄生蜂寄生”。

按照作用因子的先后關(guān)系，1齡若蟲的主要作用因子是“捕食及其它”；2齡、3齡若蟲和雌成蟲的主要作用因子均為“寄生蜂寄生”、“捕食及其它”。

1.3.3 扶桑綿粉蚧自然種群生命表的組建 根據(jù)龐雄飛和梁廣文(1995)、龐雄飛等(1986、1988)的方法，組建以作用因子組配的自然種群生命表，建立種群趨勢指數(shù)模型，分析扶桑綿粉蚧的種群發(fā)展趨勢：

I = N1/N0= S1S2S3…SKFPFP♀∑Pfi(SAa) ′

其中 I：種群趨勢指數(shù)； N1、N0：下一代、當(dāng)代的種群數(shù)量； Si：各個作用因子相應(yīng)的存活率(1，2，3…，K)； F：設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)卵量； PF：達(dá)標(biāo)準(zhǔn)卵量的概率； P♀：雌性概率； Pfi：成蟲逐日產(chǎn)卵概率； SAa：成蟲逐日存活率。

各齡期的數(shù)量、期中值及存活率的估計參照龐雄飛和梁廣文(1995)的方法。

1.3.4 干擾作用控制指數(shù)(IIPC)的計算 龐雄飛和梁廣文(1995)在種群趨勢指數(shù)的方程的基礎(chǔ)上，提出了種群干擾作用控制指數(shù)(Interference of Index of Population Control，IIPC)，研究各類因子對種群趨勢指數(shù)的影響。干擾作用控制指數(shù)(IIPC)為：

IIPC (Si) = I′/I = S1S2S3…Si′…SKFPFP♀∑Pfi(SAa)′/S1S2S3…Si…SKFPFP♀∑Pfi(SAa)′

式中Si：各個作用因子相對應(yīng)的存活率(i=l，2，3…K)； F：設(shè)定的標(biāo)準(zhǔn)卵量； PF：達(dá)標(biāo)準(zhǔn)卵量的概率； P♀：雌性概率； Pfi：成蟲逐日產(chǎn)卵概率； SAa：成蟲逐日存活率。

1.3.5 排除作用控制指數(shù)(EIPC)的計算 在各個作用因子中，如果其中一個因子E被排除，該因子的相對應(yīng)的存活率SE=1，種群趨勢指數(shù)將改變?yōu)镮E，其排除作用控制指數(shù)(Exclusive Index of Population Control，EIPC)為：

EIPC = IE/I，= l/SEIE= EIPC×I

EIPC的含義是：如排除某個因子的控制作用，種群趨勢指數(shù)將增為原來種群趨勢指數(shù)的EIPC倍。因此，如果某因子的排除作用控制指數(shù)(EIPC)越大，則說明該因子的控制作用越強(qiáng)。EIPC可以作為重要因子(Important factors)和關(guān)鍵因子(Key factors)的分析指標(biāo)(龐雄飛等，1984；龐雄飛和梁廣文，1995；龐雄飛，2000)。

如果多個因子被排除，則其總的排除作用控制指數(shù)將為被排除的因子相對應(yīng)排除作用控制指數(shù)的乘積。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蜂蚧比條件下班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生率

試驗(yàn)中共設(shè)置1：10、 1：20、 1：30、 1：40、 1：50、 2：10、 2：20、 2：30、 2：40、 2：50、 3：10、 3：20、 3：30、 3：40、 3：50的15個蜂蚧比組合。不同蜂蚧比條件下班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生率如圖1。

圖1 不同蜂蚧比條件下班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生率Figure 1 The parasitic rate under different density ratio of Aenasius bambawalei to Phenacoccus solenopsis

由圖1可以看出，引入1頭班氏跳小蜂到5個不同密度處理的扶桑綿粉蚧3齡若蟲中，當(dāng)蜂蚧比為1:10時，寄生率最高，為71%；蜂蚧比為1:20時次之，為69.2%；蜂蚧比為1:50時，寄生率最低，為41%，且經(jīng)Duncan檢驗(yàn)，在0.05水平上，差異顯著，同時也是所有處理中寄生率最低的。引入2頭班氏跳小蜂到5個不同密度處理的扶桑綿粉蚧3齡若蟲中，當(dāng)蜂蚧比為2:50時，寄生率最高，達(dá)92%，經(jīng)Duncan檢驗(yàn)，在0.05水平上，差異顯著，同時也是所有處理中寄生率最高的；當(dāng)蜂蚧比為2: 30時，寄生率最低，為64.6%。引入3頭班氏跳小蜂到5個不同密度處理的扶桑綿粉蚧3齡若蟲中，蜂蚧比為3:50時，寄生率最高，為73%；蜂蚧比為3:10和3:40時，寄生率最低，為58%。

2.2 班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的控制作用

組建扶桑綿粉蚧在放蜂區(qū)和對照區(qū)不同世代的自然種群生命表，見表1、表2。

在對照區(qū)，扶桑綿粉蚧第2、3代種群趨勢指數(shù)分別為44.0240和43.4000；在放蜂區(qū)，扶桑綿粉蚧第2、3代種群趨勢指數(shù)與對照區(qū)相比有明顯降低，分別釋放20頭、40頭、60頭和100頭寄生蜂后，其種群趨勢指數(shù)分別為16.6403和13.7783，16.5633和11.9783，10.0356和6.0356，11.2521和7.4521；盡管種群趨勢指數(shù)都大于1，但與對照區(qū)相比，種群數(shù)量呈明顯下降趨勢。從各個作用因子來看，第2、3代各蟲期“寄生蜂寄生”因子作用下的存活率明顯低于“捕食及其它”，這對降低扶桑綿粉蚧種群趨勢指數(shù)起到關(guān)鍵作用。

比較放蜂區(qū)和對照區(qū)的IIPC，釋放20頭、40頭、60頭和100頭寄生蜂后，放蜂區(qū)扶桑綿粉蚧第2代自然種群增長的數(shù)量分別下降到對照區(qū)的34.79%、29.34%、24.31%和24.52%；第3代自然種群增長的數(shù)量分別下降到對照區(qū)的30.67%、27.44%、12.82%和21.21%?？梢?，釋放班氏跳小蜂后對扶桑綿粉蚧控制效果明顯。

表1 扶桑綿粉蚧第2代自然種群生命表(2013年)Table 1 The life table of the 2nd generation population of Phenacoccus solenopsis(2013)

表2 扶桑綿粉蚧第3代自然種群生命表(2013年)Table 2 The life table of the 3rd generation population of Phenacoccus solenopsis(2013)

采用EIPC分析扶桑綿粉蚧第2、3代自然種群系統(tǒng)中的重要因子(表3、4)，結(jié)果表明，“寄生蜂寄生”因子對扶桑綿粉蚧的種群數(shù)量發(fā)展起著非常重要的作用。在不同放蜂區(qū)釋放20頭、40頭、60頭和100頭班氏跳小蜂后，扶桑綿粉蚧第2、3代的“寄生蜂寄生”因子的干擾指數(shù)分別為2.4213和4.0225，2.5706和3.9568，3.0629和8.5925，2.8766和5.1633，均大于“捕食及其它”因子的干擾指數(shù)，說明“寄生蜂寄生”因子是重要因子，如排除這個因子的作用，不同放蜂區(qū)(分別釋放20頭、40頭、60頭和100頭班氏跳小蜂)扶桑綿粉蚧的第2代的種群趨勢增長指數(shù)將會比原來分別增長至少2.4213倍、2.5706倍、3.0269倍和2.8766倍；第3代的種群趨勢增長指數(shù)將會比原來分別增長至少4.0225倍、3.9568倍、8.5925倍和5.1633倍。

表3 扶桑綿粉蚧第2代各作用因子的干擾作用控制指數(shù)(2013年)Table 3 The EIPC of the 2nd generation population of Phenacoccus solenopsis(2013)

表4 扶桑綿粉蚧第3代各作用因子的干擾作用控制指數(shù)(2013年)Table 4 The EIPC of the 3rd generation population of Phenacoccus solenopsis(2013)

經(jīng)過對干擾作用控制指數(shù)(IIPC)和排除作用控制指數(shù)(EIPC)的分析，可以看出釋放班氏跳小蜂后，對于扶桑綿粉蚧種群的增長起著明顯的控制作用。由此可見，班氏跳小蜂是應(yīng)用潛力很大的優(yōu)勢種天敵。

3 小結(jié)與討論

班氏跳小蜂是扶桑綿粉蚧的內(nèi)寄生蜂，在印度、巴基斯坦和中國都是扶桑綿粉蚧的優(yōu)勢種寄生蜂(陳華燕等，2011；Pala & Saini,2011；Arifetal.,2012)，對扶桑綿粉蚧種群起著重要的自然控制作用，對該害蟲的生物防治具有潛在應(yīng)用價值。本文研究了在不同蜂蚧比條件下，班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生效能，并利用自然種群生命表評價了班氏跳小蜂對扶桑綿粉的控制作用。初步篩選了班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧的寄生效能最高時的蜂蚧比為2:50，其差異顯著；扶桑綿粉蚧密度過高或過低均會導(dǎo)致寄生率下降，原因可能是當(dāng)班氏跳小蜂密度過大時，個體間的相互干擾導(dǎo)致寄生蜂搜索效能降低，而班氏跳小蜂密度過小時，則達(dá)不到寄生控制的效果，這與黃俊等(2012)的研究結(jié)果基本一致。組建了扶桑綿粉蚧第2、3代自然種群生命表，并分析了種群趨勢指數(shù)(I)、干擾作用控制指數(shù)(IIPC)和排除作用控制指數(shù)(EIPC)，結(jié)果表明，班氏跳小蜂對扶桑綿粉蚧具有良好的控制作用，放蜂區(qū)扶桑綿粉蚧第2、3代自然種群增長的數(shù)量最低分別下降到對照區(qū)的24.31%和12.82%，最高分別為34.79%和30.67%。運(yùn)用排除作用控制指數(shù)(EIPC)分析表明，相比“捕食和其它”因子，班氏跳小蜂“寄生蜂寄生”因子是控制扶桑綿粉蚧種群數(shù)量發(fā)展的重要因子。由此可見，班氏跳小蜂是扶桑綿粉蚧重要的優(yōu)勢種天敵，其在扶桑綿粉蚧生物防治中的應(yīng)用前景極為廣闊。

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