瀕危物種灰葉胡楊不同發(fā)育階段枝系構(gòu)型特征研究

張丹 黃文娟 徐翠蓮 陳飛 張兆輝 李志軍

灰葉胡楊(P.pruinosa Schrenk)是和胡楊同派的一個(gè)物種，僅產(chǎn)于新疆塔里木河、喀什河、和田河沿岸。因其耐高溫和耐鹽堿等特性而顯著區(qū)別于其他種類(lèi)楊樹(shù)，是非常重要的荒漠植物，在生態(tài)恢復(fù)與重建中扮演著重要角色，對(duì)維系當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡具有不可替代的作用［1］。植物因遺傳特性不同，枝和葉等在空間的排列方式不同，其構(gòu)成的樹(shù)冠空間構(gòu)型也不同，不同物種結(jié)構(gòu)特征差異明顯。樹(shù)冠作為樹(shù)木自身遺傳特性和環(huán)境作用的綜合體現(xiàn)，既是樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)又影響種群的分布格局，進(jìn)而與群落及景觀格局相聯(lián)系，因此有必要深入研究。而枝條和葉片形成的空間排布格局作為樹(shù)冠的構(gòu)成單位，對(duì)它的清楚認(rèn)識(shí)是了解樹(shù)木生長(zhǎng)發(fā)育的前提［2］，分枝格局是植冠構(gòu)型分析中的主要內(nèi)容，它最終決定了植株冠幅的復(fù)雜化程度。

本研究通過(guò)分析灰葉胡楊不同發(fā)育階段分枝的空間分布格局和特征，以期為進(jìn)一步從植物個(gè)體生理生態(tài)上認(rèn)識(shí)其對(duì)環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力以及對(duì)光、水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)能力，更進(jìn)一步認(rèn)識(shí)荒漠植物枝、葉等構(gòu)件在生長(zhǎng)發(fā)育上對(duì)不同環(huán)境條件的反應(yīng)，從而探討荒漠植物種群的生態(tài)適應(yīng)策略和進(jìn)化機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 研究地點(diǎn)概況與研究方法

1.1 研究地點(diǎn)概況

本項(xiàng)研究在新疆阿拉爾市塔里木大學(xué)校園外的人工胡楊林內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降雨量?jī)H約50 mm，蒸降比為38:1，年均氣溫10.8℃，年均日照時(shí)數(shù)為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候［3］。

1.2 研究方法

1.2.1 灰葉胡楊不同發(fā)育階段植株及其枝序的確定方法

根據(jù)灰葉胡楊的胸徑大小情況，將其劃分為三個(gè)不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段，即胸徑在5～8 cm，8～15 cm，15 cm以上。

枝序的確定包括2種，即離心式和向心式。前者指枝序的確定序號(hào)與枝軸的發(fā)育順序是一致的;后者是指枝序的確定與枝系本身的發(fā)育順序相反。本文采用方法屬前者:即，將植株主干定為0級(jí)，同期從主干分出的分枝定為Ⅰ級(jí)，由Ⅰ級(jí)枝同期分出的分枝定為Ⅱ級(jí)，以此類(lèi)推。

1.2.2 野外調(diào)查和樣株的選取

根據(jù)不同胸徑范圍的劃分，在研究地點(diǎn)確定三種發(fā)育階段的植株各20株作為調(diào)查樣株，調(diào)查不同發(fā)育階段植株的枝系構(gòu)型的特征。并于2012年、2013年7～8月灰葉胡楊分枝發(fā)育基本完成時(shí)對(duì)樣株進(jìn)行分枝特征的調(diào)查。

1.2.3 枝系構(gòu)型相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定及計(jì)算

用鋼卷尺(精度0.1cm)測(cè)定每個(gè)植株的胸徑、枝間距、各級(jí)分枝的長(zhǎng)度，游標(biāo)卡尺測(cè)量各級(jí)分枝的基部直徑，每一分枝的分枝位點(diǎn)即分枝處距上一級(jí)分枝基部的距離，計(jì)數(shù)次級(jí)分枝數(shù)量、葉數(shù)。分枝長(zhǎng)度以隨機(jī)20個(gè)同級(jí)分枝的平均長(zhǎng)度計(jì);分枝直徑以隨機(jī)20個(gè)同級(jí)分枝基部的平均直徑計(jì);用量角器量取各個(gè)分枝的角度，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)植株上不同分枝角度的出現(xiàn)頻數(shù)，最后進(jìn)行加權(quán)平均，得出灰葉胡楊各不同胸徑個(gè)體不同分枝級(jí)別的平均分枝角度、枝傾角。①計(jì)算枝徑比(Ratio of branch diameter，RBD):RBD=Di+1/Di式中:Di+1和Di分別是第i+1和第i級(jí)枝條的直徑(cm)②計(jì)算總體分枝率(Overall bifurcation ratro，OBR)和逐步分枝率(Step wise bifurcation ratio，SBR)OBR=(NT －NS)/(NT－N1)式中:NT=∑Ni，表示所有枝級(jí)中枝條總數(shù);Ns為最高級(jí)枝條數(shù);N1為第一級(jí)的枝條數(shù)。SBRi:i+1=Ni/Ni+1式中:Ni和Ni+1分別是第i和第i+1級(jí)的枝條總數(shù)［1］。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

利用EXCEL、DPS7.0分析灰葉胡楊分枝數(shù)、分枝長(zhǎng)度、分枝基徑、分枝角度、葉形指數(shù)等枝系構(gòu)型的相關(guān)性狀。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段各分枝級(jí)別的分枝數(shù)

從表1中可以看出隨著發(fā)育階段的成熟，出現(xiàn)了更高級(jí)別的分枝，在胸徑大于15 cm的灰葉胡楊中，四級(jí)分枝數(shù)目與其他組合差異達(dá)到極顯著水平。由此可見(jiàn)，發(fā)育階段的深入，總體看來(lái)是每一級(jí)分枝數(shù)目的增加，但是并不是分枝級(jí)別越高分枝數(shù)越多，而分枝主要集中在三級(jí)和四級(jí)分枝上。

表1 不同胸徑灰葉胡楊分枝級(jí)別及分枝數(shù)

2.2 不同發(fā)育階段各級(jí)分枝長(zhǎng)度

從表2可以看出一個(gè)共同的趨勢(shì)，即分枝長(zhǎng)度基本是隨著分枝級(jí)別增加而減少，并且分枝長(zhǎng)度在不同的胸徑范圍內(nèi)各級(jí)分枝之間差異達(dá)到顯著水平。因而可以得出一級(jí)枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，可以分枝出更高級(jí)別的分枝，但分枝數(shù)較少。

表2 不同胸徑灰葉胡楊分枝級(jí)別分枝長(zhǎng)度(cm)

2.2 不同發(fā)育階段枝系構(gòu)型特征分析

從表3可以看出對(duì)于不同發(fā)育階段的灰楊來(lái)說(shuō)，總體分枝率、逐步分枝率、分枝角度不存在顯著差異，但隨著胸徑的增大，分枝率表現(xiàn)增大。差異主要表現(xiàn)在相同的胸徑范圍內(nèi)從一級(jí)分枝到七級(jí)分枝，逐步分枝率表現(xiàn)出了顯著差異;枝傾角在三個(gè)胸徑范圍內(nèi)存在顯著差異，而且發(fā)現(xiàn)胸徑越小，枝傾角越大，分枝與水平面的夾角越大，相對(duì)的分枝構(gòu)型越為上沖，而隨著胸徑的增加，枝傾角減小;并且結(jié)合表4看出，各級(jí)分枝之間枝傾角差異達(dá)到顯著水平，分枝級(jí)別越高，分枝角度越小，構(gòu)型更為緊湊，同時(shí)上部分枝相對(duì)的分枝構(gòu)型越為平展，以利于對(duì)光照等能源和空間的充分利用。

由表5可以查出，隨著分枝級(jí)別的增加各級(jí)相鄰分枝之間間距逐漸減小，達(dá)顯著差異，可以看出分枝級(jí)別越高，分枝越密集，下部分枝較為疏松，能夠更好的通風(fēng)透光，提高空間利用率?；胰~胡楊的枝系特征及其動(dòng)態(tài)變化特征反映了對(duì)空間、光等資源的利用，以此來(lái)反映其在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段的適應(yīng)策略。

表3 不同胸徑范圍灰葉胡楊分枝構(gòu)型特征

表4 不同分枝級(jí)別的分枝角度和枝傾角的方差分析

2.4 不同發(fā)育階段分枝上葉片的特征分析

從表6可以看出，不同胸徑灰葉胡楊葉片的長(zhǎng)度大于寬度，但葉形指數(shù)表明灰葉胡楊葉片近乎圓形，在不同發(fā)育階段無(wú)顯著差異;但是可以看出隨著胸徑變大，葉片的葉面積會(huì)有所增加，葉片數(shù)也增多，作為枝上的構(gòu)建單元也作為輔助參數(shù)［4］構(gòu)成了分枝格局的一部分，與分枝長(zhǎng)度、枝傾角、分枝率等共同描述分枝格局。其特殊的幾何形態(tài)，表達(dá)了該個(gè)體在生理生態(tài)上對(duì)其環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力以及對(duì)光、水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)能力［5］。

表5 不同分枝級(jí)別分枝間距的方差分析

表6 不同發(fā)育階段分枝上葉片的特征

3 結(jié)論與討論

3.1 隨著發(fā)育階段的成熟，出現(xiàn)了更高級(jí)別的分枝，每一級(jí)分枝數(shù)目的增加，并不是分枝級(jí)別越高分枝數(shù)越多，而分枝主要集中在三級(jí)和四級(jí)分枝上，即枝系構(gòu)型的中部分枝較為豐富;分枝長(zhǎng)度基本是隨著分枝級(jí)別增加而減少，基本可以得出一級(jí)枝長(zhǎng)越長(zhǎng)，可以分枝出更高級(jí)別的分枝，但分枝數(shù)較少。

3.2 隨著胸徑的增大，分枝率表現(xiàn)增大;在相同的胸徑范圍內(nèi)從一級(jí)分枝到七級(jí)分枝，逐步分枝率表現(xiàn)出了顯著差異。枝傾角在三個(gè)胸徑范圍內(nèi)存在顯著差異，而且發(fā)現(xiàn)胸徑越小，枝傾角越大，分枝與水平面的夾角越大，相對(duì)的分枝構(gòu)型越為上沖，而隨著胸徑的增加，枝傾角減小;并且各級(jí)分枝之間枝傾角差異達(dá)到顯著水平，分枝級(jí)別越高，分枝角度越小，構(gòu)型更為緊湊，同時(shí)上部分枝相對(duì)的分枝構(gòu)型越為平展，以利于對(duì)光照等能源和空間的充分利用。

隨著分枝級(jí)別的增加各級(jí)相鄰分枝之間間距逐漸減小，達(dá)顯著差異，可以看出分枝級(jí)別越高，分枝越密集，下部分枝較為疏松，能夠更好的通風(fēng)透光，提高空間利用率。灰葉胡楊的枝系特征及其動(dòng)態(tài)變化特征反映了對(duì)空間、光等資源的利用，以此來(lái)反映其在不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段的適應(yīng)策略。

3.3 不同胸徑灰葉胡楊葉片的長(zhǎng)度大于寬度，葉片近乎圓形，隨著胸徑變大，葉片的葉面積會(huì)有所增加，葉片數(shù)也增多，作為枝上的構(gòu)建單元也作為輔助參數(shù)構(gòu)成了分枝格局的一部分，連同枝長(zhǎng)、分枝角度和分枝率描述了植物體構(gòu)件的空間位置［4］。植物體特定的幾何形態(tài)是其各個(gè)層次構(gòu)件單元按一定方式組合的呈現(xiàn)，這種特殊的幾何形態(tài)，表達(dá)了該個(gè)體在生理生態(tài)上對(duì)其環(huán)境空間的適應(yīng)和伸展能力以及對(duì)光、水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)能力［5］。

研究認(rèn)為每種植物個(gè)體都有一個(gè)精確的并受遺傳因素決定的生長(zhǎng)方案即構(gòu)型，模式植物在任何一個(gè)發(fā)育階段，其內(nèi)部生長(zhǎng)方案的表達(dá)形式都可用構(gòu)型來(lái)表示，因此構(gòu)型是樹(shù)木內(nèi)在遺傳信息在一定時(shí)間表現(xiàn)出的外部形態(tài)特征，構(gòu)型不同于傳統(tǒng)生活型的概念，因?yàn)楹笳邇H是一個(gè)靜態(tài)概念并且描述的是植物生長(zhǎng)的“最終成果”形式，植物體構(gòu)型和分枝格局的可塑性明確反映了植物適應(yīng)對(duì)策［6－8］。

［1］ 張昊，李景文，李俊清，等.額濟(jì)納綠洲胡楊地上部分建構(gòu)模式的研究［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009，24(5):46－49.

［2］ 馬克明，祖元?jiǎng)?興安落葉松分枝格局的分形特征［J］.植物研究，2000，20(2):236 －240.

［3］ 黃文娟，李志軍，楊趙平，等.胡楊異形葉結(jié)構(gòu)型性狀及其與胸徑關(guān)系.生態(tài)學(xué)雜志，2010，29(12):2347－2352.

［4］ Halle F，Oldeman R A，Tomlinson PB .Tropic trees and Forestry，an Architecture Analysis［M］.Berlin:Springer－ Verlage，1978.

［5］ 胡包鋼.Plant growth modeling and applications［M］.北京:清華大學(xué)出版社，2003.

［5］ 陳波，宋永昌，達(dá)良俊.木本·植物的構(gòu)型及其在植物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2002，21(3):52－56.

［6］ 鐘章成，曾波.植物種群生態(tài)研究進(jìn)展，西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)［J］.自然科學(xué)版，2001，26(2):230 －236.

［7］ 何明珠，王輝，張景光.荒漠植物枝系構(gòu)型影響因素分析［J］.中國(guó)沙漠，2006(26):625－630.

［8］ 孫棟元，趙成義，王麗娟，等.荒漠植物構(gòu)型研究進(jìn)展［J］.水土保持研究，2011，18(5):281 －287.