鹽脅迫對(duì)楝樹(shù)6個(gè)家系實(shí)生苗生長(zhǎng)的影響

陸曉麗，王偉偉，教忠意*

（1.江蘇省南通市公路管理處，江蘇 南通 226001；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

鹽脅迫對(duì)楝樹(shù)6個(gè)家系實(shí)生苗生長(zhǎng)的影響

陸曉麗1，王偉偉2，教忠意2*

（1.江蘇省南通市公路管理處，江蘇 南通 226001；2.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153）

對(duì)楝樹(shù)6個(gè)家系幼苗在0，2‰，4‰，6‰和8‰NaCl單鹽脅迫下的苗高、地徑、根幅、主根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量等11個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)定和分析表明，楝樹(shù)6個(gè)供試家系之間耐鹽能力存在差異，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl單鹽脅迫對(duì)同一家系的多個(gè)性狀影響顯著。上述11個(gè)性狀有隨NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而降低的趨勢(shì)，但各家系之間差異較大。根冠比則基本呈現(xiàn)出隨NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而增大的趨勢(shì)。

楝樹(shù)；鹽脅迫；生物量；實(shí)生苗

鹽脅迫是植物主要的非生物脅迫之一，目前，全世界約20%的農(nóng)業(yè)用地鹽堿化程度在不斷加重［1］。選育耐鹽植物良種是抑制土壤鹽漬化、改良利用鹽堿地資源最經(jīng)濟(jì)、最有效的措施之一。楝樹(shù)（Melia azedarachL.）具有一定的耐鹽能力，生長(zhǎng)速度快、材質(zhì)優(yōu)良、驅(qū)蟲(chóng)、耐腐，其根、皮、花、果均可入藥，是高效、低毒的廣譜生物農(nóng)藥原料之一，又是良好的蜜源植物和工業(yè)原料［2－5］。但目前對(duì)楝樹(shù)的研究，主要側(cè)重于化學(xué)成分、抗病殺蟲(chóng)和育苗栽培等方面，而對(duì)其耐鹽性方面的研究則相對(duì)較少［6］。本文對(duì)楝樹(shù)6個(gè)家系播種苗經(jīng)過(guò)不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)氯化鈉單鹽脅迫處理后的生長(zhǎng)情況進(jìn)行研究，了解鹽脅迫對(duì)楝樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為今后的楝樹(shù)耐鹽性研究及耐鹽良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試種子來(lái)自楝樹(shù)自然分布區(qū)內(nèi)的東臺(tái)（D）、贛榆（G）、射陽(yáng)（S）、泗洪（H）、威海（W）和五蓮（L），各家系采種母樹(shù)情況見(jiàn)表1。2008年1月采集10～15年生健康母樹(shù)上的成熟果實(shí)，揉去外果皮后于陰涼干燥處沙藏。2008年3月20日帶內(nèi)果皮播種于規(guī)格為29 cm×30 cm×22 cm（口徑×高度×底徑）的塑料花盆內(nèi)，基質(zhì)為山黃土與細(xì)河沙1∶1混合物，每盆裝土17 kg，均勻播種30粒。5月20日間苗1次，每盆保留30株。7月20日再次間苗，每盆保留10株。

表1 各家系采種母樹(shù)情況

1.2 試驗(yàn)方法

選擇江蘇沿海地區(qū)土壤返鹽較重的8月下旬展開(kāi)試驗(yàn)。8月20日開(kāi)始進(jìn)行NaCl脅迫處理，處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0，2‰，4‰，6‰和8‰，每家系3次重復(fù)，每處理水平10株苗。花盆底放塑料托盤，每7 d澆1次相應(yīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的NaCl溶液，每次每盆澆1 L，若有溶液流出，則回倒入盆中，49 d后試驗(yàn)結(jié)束。測(cè)定指標(biāo)包括苗高、地徑、根幅、主根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量和葉干質(zhì)量等10個(gè)性狀，并計(jì)算出苗高增量、地徑增量、苗高抑制率、地徑抑制率和根冠比等性狀。苗高、根幅和主根長(zhǎng)用不銹鋼刻度尺測(cè)量；地徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量；鮮質(zhì)量用電子天平測(cè)定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

全部統(tǒng)計(jì)分析均在SAS和EXCEL軟件的相關(guān)程序下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)楝樹(shù)幼苗高生長(zhǎng)的影響

鹽分對(duì)植物個(gè)體形態(tài)發(fā)育具有顯著的影響，整體表現(xiàn)為鹽脅迫抑制了植物組織和器官的生長(zhǎng)。一般情況下逆境脅迫增強(qiáng)，生長(zhǎng)隨之減慢，甚至停止。因此高生長(zhǎng)指標(biāo)是衡量苗木生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)之一。楝樹(shù)各家系苗高生長(zhǎng)受物候期和生長(zhǎng)節(jié)律的影響而有差異，因此，本文用苗高增量和苗高抑制率來(lái)比較各家系在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理下的變化情況（見(jiàn)表2、圖1）。各處理內(nèi)家系間的方差分析顯示，所有處理內(nèi)家系間的差異均達(dá)到極顯著水平（F值范圍8.42～17.47）。苗高增量能夠反映出供試6個(gè)家系之間在不同鹽脅迫處理時(shí)苗高生長(zhǎng)的差異。而家系內(nèi)各處理間的方差分析顯示，除家系H內(nèi)各處理之間苗高增量無(wú)顯著差異外，其余5個(gè)家系均存在極顯著差異，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理對(duì)除H外的5個(gè)供試家系苗高生長(zhǎng)均出現(xiàn)了不同程度的抑制。家系D、S、H、L的苗高增量均為對(duì)照大于NaCl脅迫處理。家系G的2‰，4‰處理苗高增量均高出對(duì)照12.70%。家系W的2‰處理苗高增量高出對(duì)照12.96%。通過(guò)圖1可以看出，除家系W、L的抑制率波動(dòng)較大外，隨鹽脅迫處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，家系D、G受抑制程度不斷加重，至8‰處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)抑制率已分別達(dá)到50.43%和26.19%。低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理對(duì)家系G和W的苗高生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用。

表2 楝樹(shù)6個(gè)供試家系苗高增量

圖1 楝樹(shù)6個(gè)供試家系苗高抑制率

2.2 NaCl脅迫對(duì)楝樹(shù)幼苗地徑生長(zhǎng)的影響

楝樹(shù)6個(gè)供試家系地徑增量在不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理下的變化情況見(jiàn)表3、圖2。各處理內(nèi)家系間的方差分析顯示，在0，4‰，8‰處理時(shí)家系間的差異達(dá)到顯著或極顯著水平。而家系內(nèi)各處理間的方差分析顯示，除家系D內(nèi)各處理之間地徑增量無(wú)顯著差異外，其余5個(gè)家系均存在顯著或極顯著差異，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理對(duì)除D外的5個(gè)供試家系地徑生長(zhǎng)均出現(xiàn)了不同程度的抑制。又由地徑增量值可知，家系G、S、W、L的地徑增量均為對(duì)照大于NaCl脅迫處理。家系D、H則為對(duì)照略小于NaCl脅迫處理。通過(guò)圖2可以看出，除家系H、W的抑制率波動(dòng)較大外，隨鹽脅迫處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，家系G、S、L受抑制程度不斷加重，至8‰處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)時(shí)抑制率已分別達(dá)到40.41%，36.19%，32.13%。此外，低質(zhì)量分?jǐn)?shù)鹽脅迫處理對(duì)家系D的地徑生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

表3 楝樹(shù)6個(gè)供試家系地徑增量

圖2 楝樹(shù)6個(gè)供試家系地徑抑制率

2.3 NaCl脅迫對(duì)楝樹(shù)幼苗根幅等性狀的影響

家系D、G、S、L的根幅隨NaCl脅迫程度的增大總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，家系W、H則波動(dòng)較大。主根長(zhǎng)總體為先升高后降低的趨勢(shì)，峰值一般出現(xiàn)于2‰或4‰鹽脅迫時(shí)。根鮮質(zhì)量與根幅指標(biāo)變化趨勢(shì)大體一致，這也說(shuō)明根系伸展程度的強(qiáng)弱與根系鮮質(zhì)量的大小密切相關(guān)。莖鮮質(zhì)量除D家系先降低后升高外，其余各家系均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)。葉鮮質(zhì)量總體表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。結(jié)合不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫下6個(gè)楝樹(shù)家系生物量的分配情況可知，隨鹽脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，家系D、H、S總生物量降低，家系W、G、L總生物量先升高后降低。根冠比指標(biāo)家系D、S表現(xiàn)為升高—降低—升高的趨勢(shì)，其余家系則持續(xù)升高。

表4 不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫對(duì)參試性狀的方差分析F值

不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫下，供試楝樹(shù)的根幅、主根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、總生物量和根冠比等10個(gè)性狀的方差分析見(jiàn)表4。NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2‰時(shí)，6個(gè)供試家系除根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量外，其余各性狀均差異顯著或極顯著。4‰NaCl脅迫處理下只有葉鮮質(zhì)量無(wú)顯著差異。8‰NaCl脅迫處理時(shí)除葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量和總生物量外，其余各性狀差異均達(dá)顯著或極顯著水平。同一處理質(zhì)量分?jǐn)?shù)下各家系在10個(gè)相關(guān)性狀上的顯著或極顯著差異，說(shuō)明了各家系耐鹽能力的差異，這為耐鹽優(yōu)良家系的篩選提供了一定的理論依據(jù)。

表5 楝樹(shù)6個(gè)供試家系間根幅等性狀方差分析F值

對(duì)楝樹(shù)6個(gè)供試家系間不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理下根幅等10個(gè)性狀進(jìn)行方差分析（見(jiàn)表5）。不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理對(duì)6個(gè)供試家系均產(chǎn)生了不同程度的影響。根幅、主根長(zhǎng)、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量等7個(gè)性狀，均有50%以上的家系存在顯著或極顯著差異。由表6可知，根幅等參試性狀在家系間和脅迫程度間的差異均達(dá)顯著或極顯著水平，僅有莖干質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、葉干質(zhì)量和根冠比在家系×脅迫程度間差異不顯著。不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理下植株各性狀的差異為判定各家系的耐鹽能力提供了可靠的依據(jù)。

表6 根幅等性狀在供試家系及NaCl脅迫程度間的方差分析F值

3 結(jié)果與討論

生長(zhǎng)量和生物量的變化程度是植物對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的綜合體現(xiàn)及對(duì)鹽脅迫的綜合反應(yīng)。了解鹽脅迫對(duì)楝樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響，對(duì)楝樹(shù)良種選擇與遺傳改良具有重要意義。本文對(duì)NaCl單鹽脅迫下楝樹(shù)6個(gè)家系幼苗生長(zhǎng)情況的研究發(fā)現(xiàn)，同一質(zhì)量分?jǐn)?shù)NaCl脅迫處理，楝樹(shù)6個(gè)供試家系之間除2‰處理下地徑增量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量，4‰處理下的葉鮮質(zhì)量，6‰處理下的地徑增量，8‰處理下的葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量和總生物量這少數(shù)幾個(gè)性狀外，其余性狀均為顯著或極顯著差異。楝樹(shù)6個(gè)供試家系之間耐鹽能力存在差異。由同一家系內(nèi)各處理之間苗高增量等的方差分析可知，不同質(zhì)量分?jǐn)?shù)的鹽脅迫對(duì)同一家系的多個(gè)性狀影響顯著。苗高增量、地徑增量、根幅、主根長(zhǎng)、根鮮質(zhì)量、莖鮮質(zhì)量、葉鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量和總生物量等11個(gè)性狀有隨NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而降低的趨勢(shì)，但各家系之間差異較大。根冠比指標(biāo)則基本呈現(xiàn)出隨NaCl脅迫質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而增大的趨勢(shì)。

［1］ Vinocur B，Altman A.Recent advances in engineering plant tolerance to a biotic stress：achievements and limitations［J］.Current Opinion in Biotechnology，2005，16（2）：123-132.

［2］ Sandra E S，Jaime A T S.Effective Organogenesis，somatic embryogenesis and salt tolerance induction in vitro in the persian lilac tree（Melia azedarachL.）［M］.Floriculture，Ornamental and Plant Biotechnology，Volume II.Global Science Books，2006：317-324.

［3］ Charleston D S，Kfir R，Dicke M，et al.Impact of botanical pesticides derived fromMelia azedarachandAzadirachta indicaon the biology of two parasitoid species of the diamondback moth［J］.Theory and Application in Pest Management，2005，33（2）：131-142.

［4］ 程詩(shī)明.苦楝聚合群體遺傳多樣性研究與核心種質(zhì)構(gòu)建［D］.北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，2005.

［5］ 程遠(yuǎn)斌，彭君玲.楝樹(shù)——多用途的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種［J］.河南林業(yè)科技，2003，23（3）：71.

［6］ 楊吉安，馬玉花，蘇印泉，等.苦楝研究現(xiàn)狀及發(fā)展前景［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，19（1）：115-118.

Effect of salt stress on the seedling growth of six families of Melia azedarach

LU Xiao-li1，WANG Wei-wei2，JIAO Zhong-yi2*

（1.Nantong City Highway Management Office of Jiangsu Province，Nantong，226001，China；2.Jiangsu Academy of Forestry，Nanjing，211153，China）

Under single salt stress（0，0.2%，0.4%，0.6%and 0.8%NaCl），11 characters（i.e.seedling height and ground diameter，root range，length of main root，fresh weight of roots，fresh weight of stems，fresh weight of leaves，dry weight of roots，dry weight of stems，dry weight of leaves and total biomass）ofMelia azedarachseedlings in 6 families were measured and analyzed.The results showed single salt stress of different NaCl concentration had significant effect on many characters of the same family.The above-mentioned characters decreased with the increase of NaCl concentration.With the increase of NaCl concentration，root-shoot ratio basically increased.

Melia azedarach；Salt stress；Biomass；Seedling

S792.33

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.06.004

1001－7380（2014）06－0012－04

2014-10-28；

2014-11-10

江蘇省科技支撐（農(nóng)業(yè)）計(jì)劃項(xiàng)目“速生耐鹽楝樹(shù)優(yōu)良品種選育”（BE2012347）；江蘇省林業(yè)三新工程項(xiàng)目“江蘇濱海鹽堿灘涂造林技術(shù)集成與示范”（LYSX［2013］04）；江蘇省交通運(yùn)輸廳項(xiàng)目“干線公路綠化景觀質(zhì)量評(píng)價(jià)與提升對(duì)策研究”（2014y22）

陸曉麗（1965－），女，江蘇南通人，高級(jí)工程師，主要從事公路綠化與管護(hù)等研究。

*通信作者：教忠意（1978－），男，遼寧鳳城人，助理研究員，碩士，主要從事園林植物遺傳育種和景觀生態(tài)研究。