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      播期對(duì)夏玉米葉片生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響

      2014-05-30 10:48:04王治世段俊杰居輝等
      安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年8期
      關(guān)鍵詞:葉面積指數(shù)播期夏玉米

      王治世 段俊杰 居輝等

      摘要 [目的]探究播期影響玉米(Zea mays L.)產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。[方法]在6.0萬(wàn)、7.5萬(wàn)株/hm2播種密度下探討播期對(duì)玉米葉片生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響。[結(jié)果]隨著播期的推遲,穗位葉及其以上葉片的展開(kāi)速度加快,13葉期以后各階段的葉面積指數(shù)顯著減小,吐絲期及以后各時(shí)期葉片中葉綠素含量顯著降低。[結(jié)論]播期調(diào)整導(dǎo)致的葉片發(fā)育程度的差異是播期影響玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵原因之一,可以通過(guò)農(nóng)事活動(dòng)的適時(shí)調(diào)整,降低夏玉米晚播引起的產(chǎn)量損失。

      關(guān)鍵詞 播期;葉面積指數(shù);產(chǎn)量;夏玉米

      關(guān)鍵詞 播期;葉面積指數(shù);產(chǎn)量;夏玉米

      中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611(2014)08-02228-05

      全球氣候變暖一個(gè)直接而明顯的后果就是中高緯度地區(qū)積溫增加,物候期提前,作物有效生長(zhǎng)期延長(zhǎng)[1-2]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中播種日期的調(diào)整可使作物的不同生育時(shí)期處于特定的光溫條件下,實(shí)現(xiàn)對(duì)作物生長(zhǎng)季內(nèi)光溫資源的優(yōu)化配置,是適應(yīng)未來(lái)氣候變化的重要措施[3-4]。為明確播期對(duì)夏玉米生產(chǎn)的影響,探索特定生態(tài)環(huán)境下的適宜播期,眾多學(xué)者已從干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)[5-6]、產(chǎn)量性狀[7-8]以及生育期長(zhǎng)短變化[6,8-9]等方面開(kāi)展了深入研究。研究表明,隨著播期推遲、環(huán)境溫度升高,夏玉米生育進(jìn)程加快,各生育時(shí)期不同程度地縮短,尤其是灌漿持續(xù)期明顯縮短[8],并伴隨著產(chǎn)量不同程度地下降。雖然晚播夏玉米的產(chǎn)量降低常被直接歸因于灌漿持續(xù)期縮短[7],但由于玉米產(chǎn)量形成除取決于灌漿持續(xù)期外,還受光合生產(chǎn)、物質(zhì)運(yùn)輸和分配以及子粒庫(kù)活性的影響,關(guān)于播期影響夏玉米產(chǎn)量的機(jī)制現(xiàn)有研究還未形成同一定論[7-11]。為此,有必要在更多方面和更深層次了解播期影響夏玉米產(chǎn)量的原因和機(jī)制。筆者借助華北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)平臺(tái),分析不同播期夏玉米葉片的生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)特性,嘗試從葉片形態(tài)和功能的建構(gòu)角度解釋播期對(duì)玉米產(chǎn)量的影響,以期可以通過(guò)農(nóng)事活動(dòng)的適時(shí)調(diào)整,降低夏玉米晚播引起的產(chǎn)量損失。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)地概況

      試驗(yàn)于2009年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋試驗(yàn)站進(jìn)行。吳橋地處海河平原黑龍港流域中部,暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均降雨量510.4 mm,年日照時(shí)數(shù)2 724.8 h,年平均氣溫12.9 ℃,無(wú)霜期201 d。土壤類型為沖積型鹽化潮土,地下水位7~9 m。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      供試材料為鄭單958,采用以播期為主區(qū)、密度為副區(qū)的兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì);4個(gè)播期分別為5月24日(D1)、6月4 日(D2)、6月15日(D3)和6月21日(D4),2個(gè)密度分別為6.0萬(wàn)和7.5萬(wàn)株/hm2。試驗(yàn)小區(qū)面積24 m2,設(shè)3次重復(fù)。田間管理同一般高產(chǎn)田,底肥施用磷酸氫二銨300 kg/hm2,硫酸鉀300 kg/ hm2,尿素75 kg/ hm2,并于13葉期追施尿素75 kg/hm2。

      為比較各個(gè)播期玉米葉片在灌漿持續(xù)期的同化能力,于吐絲期分別在各小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米10株,測(cè)定單株葉面積(LA),求平均值;然后將各植株地上部分分別放入105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min,之后在80 ℃下烘干至恒重,稱重,求平均值。3次重復(fù)的平均葉面積記為L(zhǎng)A1,平均干重記為W1,取樣時(shí)間記為T(mén)1。吐絲后45 d再按照相同方法取樣,分別得LA2、W2和T2,吐絲期至吐絲后45 d的平均凈同化率(MNAR)計(jì)算公式為:

      MNAR=1LA×W2-W1T2-T1

      LA=LA1+LA22

      收獲期測(cè)產(chǎn)。

      1.3 葉片展開(kāi)速度的測(cè)定

      各播期從第4片葉可見(jiàn)當(dāng)日開(kāi)始,記錄每片葉完全展開(kāi)的日期,計(jì)算出當(dāng)日的“植株出苗后有效積溫(≥10 ℃)”,以某一葉片完全展開(kāi)對(duì)應(yīng)的出苗后有效積溫值衡量各播期相同葉序葉片的展開(kāi)速度,值越高者意味著展開(kāi)速度越慢。

      1.4 葉面積指數(shù)的測(cè)定

      采用葉形系數(shù)法測(cè)定葉面積(LA),即葉面積(LA)=葉長(zhǎng)×葉寬×葉形系數(shù)。展開(kāi)葉的葉形系數(shù)取0.75,最新可見(jiàn)葉取0.50,其他可見(jiàn)但尚未展開(kāi)葉片按出葉先后順序(即由下至上)在0.75~0.50等額遞減。葉片長(zhǎng)寬測(cè)定在09:00進(jìn)行。

      葉面積指數(shù)(LAI)=單位土地面積上植株葉片總?cè)~面積/單位土地面積。

      1.5 葉綠素含量的測(cè)定

      玉米葉片SPAD值與用浸提法測(cè)定的葉綠素含量具有很好的相關(guān)性[12]。該研究以SPAD值來(lái)反映玉米葉片的葉綠素含量。選代表性植株進(jìn)行標(biāo)記,每個(gè)小區(qū)20株。分別于吐絲期及吐絲后10、20、35、45 d,采用日本美能達(dá)公司生產(chǎn)的SPAD502型葉綠素計(jì)測(cè)定選定植株各葉序葉片的SPAD值(每片葉分別在葉脈兩側(cè)從基部到尖端等間距地選擇5點(diǎn)測(cè)定,取平均值)。所測(cè)葉序分別為穗上5葉(UL5)、穗上4葉(UL4)、穗上3葉(UL3)、穗上2葉(UL2)、穗上1葉(UL1)、穗位葉(M L0)、穗下1葉(BL1)、穗下2葉(BL2)、穗下3葉(BL3)、穗下4葉(BL4)、穗下5葉(BL5)。

      1.6 數(shù)據(jù)分析

      應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析,方差分析采用Ducan新復(fù)極差法,最小顯著性差異水平P=0.05。圖形繪制通過(guò)Excel 2007和Origin 8.5(葉片SPAD值部分)完成。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 各播期下玉米生育期及氣象參數(shù)

      由表1可知,隨著播期的推遲,玉米全生育期天數(shù)由D1的125 d降至D3的117 d,D2和D4全生育期天數(shù)相差不大,分別為120和119 d;有效積溫由D1的3 127.25 ℃·d降至D4的2 832.7 ℃·d。夏玉米晚播引起的生育期縮短主要體現(xiàn)在播種至拔節(jié)期,該期差異最大的氣象因素是降水量,充足的降雨量極大地促進(jìn)了出苗和拔節(jié),從而縮短該生育階段的持續(xù)時(shí)間。而隨著播期推遲有效積溫的減少主要在13葉期以后,該期影響較大的氣象要素是光溫條件。

      2.2 不同處理對(duì)葉片展開(kāi)速度的影響

      由表2可知,在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下,各個(gè)播期的第4~10片葉的展開(kāi)速度有顯著差異,除D2處理外,隨著播期的推遲,葉片展開(kāi)速度變慢,葉片展開(kāi)速度由大到小依次為D1、D3、D4、D2;第11~13片葉,除D1處理外,隨著播期的推遲,葉片展開(kāi)速度加快,差異顯著,葉片展開(kāi)速度由大到小依次為D4>D3>D2>D1;第14片葉及以后各葉片的展開(kāi)速度由大到小依次為D4>D3>D1>D2,即除D2處理的葉片展開(kāi)速度小于D1外,遲播處理的葉片展開(kāi)速度也顯著高于早播處理。

      度都顯著低于其他播期;其他3個(gè)播期,第4~11片葉的展開(kāi)速度由大到小依次為D1>D3>D4,差異顯著,即兩種密度條件下,穗位葉以下的葉片展開(kāi)速度隨著播期推遲而減慢。除第13片葉展開(kāi)速度為D1>D4>D3外,第12片葉及后續(xù)各片葉的展開(kāi)速度為D4>D3>D1,差異顯著,即隨著播期的推遲穗位葉及以上葉片的展開(kāi)速度加快,播期間差異顯著。

      2.3 不同處理對(duì)葉面積指數(shù)與生物量的影響

      不同播期下夏玉米葉面積指數(shù)總體都隨生育進(jìn)程而呈單峰型曲線變化,拔節(jié)前增加較緩慢,拔節(jié)期~13葉期迅速增大,13葉期~吐絲期增勢(shì)變緩,吐絲期達(dá)到最大,吐絲之后由于部分葉片衰老失綠,葉面積指數(shù)不同程度下降。由圖1可知,在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下,6葉期的葉面積指數(shù)除D2高于D3外,其3個(gè)處理均隨著播期的推遲而顯著增加;從13葉期開(kāi)始,各處理的葉面積指數(shù)均隨著播期推遲而顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下,葉面積指數(shù)隨著播期的推遲而呈降低的趨勢(shì),除6葉期外其他各階段的差異均達(dá)到顯著水平。兩個(gè)種植密度下,群體的動(dòng)態(tài)葉面積指數(shù)和最大葉面積指數(shù)隨著播期的推遲整體上呈降低趨勢(shì)。

      2.4 不同處理對(duì)葉片中SPAD值的影響

      2.4.1

      吐絲期各葉片SPAD值。由圖2可知,不同葉序間葉片的SPAD值(即葉綠素相對(duì)含量)因葉片發(fā)生順序及空間位置的差別也呈現(xiàn)出不同程度差異,吐絲期(該時(shí)期葉面積指數(shù)最大)不同播期的玉米葉片SPAD值按照葉序表現(xiàn)出“中間高,兩頭低”的分布形式,即穗位葉SPAD值最高,向生物學(xué)上下兩端遞減。

      由表3可知,在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下,吐絲期各葉片的SPAD值均為D1>D2>D3>D4,即隨著播期的推遲,同一時(shí)期相同葉序的葉綠素含量顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下,在吐絲期,玉米穗位葉(ML0)及其以下5片葉SAPD值由大到小依次為D1>D3>D2>D4;穗上5片葉的

      2.4.2 吐絲~吐絲后45 d各葉片SPAD值。由圖3和表4可知,不同播期玉米吐絲~吐絲后45 d葉片中葉綠素相對(duì)含量平均值的空間分布也表現(xiàn)出播期間的差異。在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下,主要表現(xiàn)為穗下部3片葉(BL3)及其以下葉片晚播處理高于早播處理,BL2及以上葉片中葉綠素含量隨著播期推遲顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下,各葉片的SPAD值隨著播期的推遲顯著降低,且不同葉序間葉片的SPAD值與吐絲期表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。

      玉米吐絲后植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段,在該研究中測(cè)得吐絲后干物質(zhì)積累約占成熟時(shí)干物質(zhì)的62.3%~65.4%,表明玉米子粒產(chǎn)量主要來(lái)源于開(kāi)花后光合產(chǎn)物的積累,所以,玉米葉片吐絲后至成熟這一階段是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵階段,該時(shí)期葉片的光合能力強(qiáng)弱對(duì)產(chǎn)量形成至關(guān)重要,在很大程度上

      決定著最終產(chǎn)量的高低。

      2.5 不同處理對(duì)玉米凈同化率與收獲指數(shù)的影響

      由表5可知,吐絲~吐絲后45 d,平均凈同化率隨著播期的推遲逐漸降低,其中D1和D2的凈同化率顯著高于D3和D4;收獲指數(shù)隨著播期的推遲也逐漸減小,但差異不顯著。在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下,綜合比較各個(gè)播期的平均凈同化率、單產(chǎn)和收獲指數(shù),D1均是最高的;D2的平均凈同化率雖然顯著高于D3和D4,單產(chǎn)也高于D3和D4,但平均收獲指數(shù)卻是最低的;D4的平均凈同化率和單產(chǎn)均為最低,但收獲指數(shù)卻高于D2和D3;這說(shuō)明D4具有更高的干物質(zhì)分配效率,這在一年兩熟的種植制度中顯得尤為重要。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下平均凈同化率和收獲指數(shù)都隨著播期的推遲而降低,在該種植密度下D4并未表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)分配效率。

      由表5還可知,兩種種植密度下玉米全生育期≥10 ℃有效積溫、最大生物量和單位面積產(chǎn)量均隨著播期的推遲而降低,積溫減少152.7~266.9 ℃·d,最大生物量減少8.3%~15.3%,單位面積產(chǎn)量降低11.5%~19.9%。各播期之間生物量和產(chǎn)量的差異與全生育期內(nèi)有效積溫的變化均呈極顯著線性關(guān)系,有效積溫每增加10%(大約相當(dāng)于188 GDDs),玉米葉面積指數(shù)增加 9.9%,生物量增加10.1%,產(chǎn)量增加11.6%。

      3 討論與結(jié)論

      通常認(rèn)為,夏玉米的播期推遲,會(huì)使植株處于相對(duì)較高的溫度和充足的水分條件下,從而使得植株新陳代謝更加旺盛,生長(zhǎng)加速,各個(gè)生育時(shí)期持續(xù)時(shí)間縮短。一方面營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)持續(xù)期縮短會(huì)導(dǎo)致前期物質(zhì)儲(chǔ)備不足,影響后期的生理功能和物質(zhì)再分配;灌漿持續(xù)日數(shù)縮短,灌漿不能充分完成則是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的又一方面[7-8,10-11]。晚播夏玉米灌漿期縮短還有一個(gè)原因就是秋季氣溫下降快,灌漿未完成而“停止”[9]。但Gaile在研究拉脫維亞氣候條件下玉米對(duì)播期的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn),播期會(huì)影響出苗速度,以及出苗至吐絲期的間隔日數(shù),而灌漿持續(xù)期的長(zhǎng)短主要依賴于品種,受播期影響較小。就該研究而言,各播期花后至成熟的持續(xù)時(shí)間差異并不顯著,光溫條件也并未達(dá)到玉米子粒灌漿的下限[14],因而認(rèn)為灌漿持續(xù)期縮短造成產(chǎn)量降低為直接原因,更為根本上或者說(shuō)基礎(chǔ)上的原因是播期影響營(yíng)養(yǎng)體,主要是光合器官的發(fā)育狀況。

      葉面積指數(shù)是反映群體結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)[15-17],決定了作物截獲光合輻射的能力,是干物質(zhì)合成的前提條件,對(duì)作物生長(zhǎng)具有重要作用[18-19]。幼苗期至雄穗分化始期是玉米葉片發(fā)育對(duì)光溫變化較為敏感的階段[20],隨著該時(shí)期內(nèi)溫度升高,玉米葉片數(shù)呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線變化[21];葉片的展開(kāi)程度和葉面積指數(shù)大小也與有效積溫[22]顯著相關(guān),積溫每增加100 ℃·d,葉面積增加10.1%,葉面積指數(shù)增加0.3[6]。在冷涼的高原地區(qū)進(jìn)行地膜覆蓋,提高苗期溫度,可顯著地增加玉米單株葉片數(shù)和光合面積[23]。Lizaso等模擬的玉米葉片擴(kuò)展和衰老的機(jī)制表明,葉片展開(kāi)達(dá)最大葉面積50%時(shí)的有效積溫的增加會(huì)導(dǎo)致最終葉面積的增大;理論上講,晚播的夏玉米在較高的溫度條件下,植株更高、群體密度更大[12]。葉面積指數(shù)應(yīng)隨著播期的推遲而增加,但該研究中隨著播期推遲,相同生育期內(nèi)單日平均溫度升高加快了葉片展開(kāi)速度和植株的生長(zhǎng)速度,縮短了生育期,全生育期內(nèi)的有效積溫減少,13葉期以后葉面積指數(shù)是顯著減小的。這說(shuō)明玉米植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中短期優(yōu)越的光溫條件并不能保證營(yíng)養(yǎng)體更高的發(fā)育質(zhì)量,反而是各個(gè)生育時(shí)期的持續(xù)時(shí)間更為關(guān)鍵。

      Molnar認(rèn)為,玉米的播期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期與葉面積之間,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期、葉面積與產(chǎn)量之間均密切相關(guān)。該研究中以每片葉展開(kāi)所需的≥10 ℃有效積溫表示玉米葉片的展開(kāi)速度,各個(gè)播期葉片的展開(kāi)過(guò)程均符合Logistic生長(zhǎng)曲線。不同播期間,早播處理的第10或11葉(因密度不同)及其先出各葉片的展開(kāi)速度顯著高于遲播處理,該組葉片以上各葉的展開(kāi)速度則是隨著播期推遲顯著加快,葉片的展開(kāi)速度與葉片的最終面積以及相應(yīng)群體的葉面積指數(shù)表現(xiàn)出此消彼長(zhǎng)的關(guān)系,這說(shuō)明夏玉米播期的推遲不利于穗位葉及上部葉片的發(fā)育,光合群體后期的功能減弱,物質(zhì)合成能力下降。根據(jù)該研究結(jié)果,筆者認(rèn)為晚播夏玉米群體葉面積減小,群體截獲光合有效輻射的能力降低,生物量以及凈同化率下降,是導(dǎo)致最終產(chǎn)量降低的重要原因之一。

      葉綠素是最重要的光合色素,葉綠素含量和熒光特性也受光照和溫度等環(huán)境因素影響[26-27]。玉米苗期5~10 ℃的低溫脅迫能顯著降低葉片的葉綠素含量和光合有效輻射,5 ℃條件下處理9 d因品種不同葉綠素含量下降7.76%~56.51%[28-30]。功能葉片中葉綠素含量的改變勢(shì)必影響光合作用的進(jìn)行和光合產(chǎn)物的形成。已有研究結(jié)果表明,馬鈴薯[31]、水稻[32]、玉米[33]等作物葉片中的葉綠素含量與產(chǎn)量顯著相關(guān)。該研究中,吐絲期至吐絲后45 d,早播處理的葉片中平均葉綠素含量顯著高于晚播處理,光合色素的減少是導(dǎo)致光合產(chǎn)物以及最終的生物量和產(chǎn)量降低的不可忽視的原因。增加氮肥施用量可以提高葉片中葉綠素含量,增大葉面積指數(shù)以及葉面積密度[34-36],所以對(duì)于晚播夏玉米可以選擇推遲追肥,如在13葉期之后追肥,以控制果穗下部葉生長(zhǎng),促進(jìn)穗位葉及其以上葉片生長(zhǎng),增大穗位葉片及其以上葉片葉面積和葉綠素含量為主攻方向,緩解因葉面積指數(shù)降低或葉綠素含量降低引起的減產(chǎn)。該研究中,在7.5萬(wàn)株/hm2較高密度下,群體葉面積指數(shù)增加,盡管葉片中葉綠素含量有所降低,但隨播期推遲產(chǎn)量降低的幅度仍是減小的,晚播夏玉米也可通過(guò)適當(dāng)增大播種密度達(dá)到較高產(chǎn)量。

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