河岸帶加拿大一枝黃花化學(xué)計量學(xué)及入侵機理研究

馬明睿,楊 潔,王 強,唐麗紅,由文輝 (華東師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)系,上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室,上海 200062)

河岸帶是受淡水有規(guī)律影響的半陸地過渡帶,是一種重要的生態(tài)交錯帶,作為連接水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)的樞紐[1],具有明顯的邊緣效應(yīng),是地球生物圈中最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)之一[2].作為一種典型的開放系統(tǒng),由于頻繁的自然和人為干擾,以及動態(tài)的營養(yǎng)水平和水文條件,河岸帶極易被外來植物所入侵[3-5].而河流濱岸帶生態(tài)系統(tǒng)的退化往往伴隨著原始植被的退化和大量外來物種的入侵[6].

加拿大一枝黃花(Solidago canadensisL.),菊科(Asteraceae)多年生草本,原產(chǎn)于北美,20世紀(jì)30年代作為庭園植物引種入上海、南京,到八十年代逸出成為野生種[7],之后迅速在我國東部地區(qū)擴散,是一種典型的外來入侵雜草,已被列入中國重要外來有害植物名錄[8].國內(nèi)外學(xué)者針對加拿大一枝黃花的生物生態(tài)學(xué)特征[9-12]、化感作用[13-16]、種子生物學(xué)與擴散特征[17-18]、以及對土壤特性影響[19-21]等方面開展了研究工作.

生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量和化學(xué)元素平衡的科學(xué)[22].Red field[23]發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物具有特定 C、N和 P組成規(guī)律后,在水生生態(tài)系統(tǒng)中,逐漸發(fā)展和確立了生態(tài)化學(xué)計量學(xué).十年來,陸地生態(tài)系統(tǒng)方面[24-27]和濕地生態(tài)系統(tǒng)[28-29]的研究也逐漸開展起來并得到了較大發(fā)展.陸生生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)中,氮、磷是限制植物生長最普遍的 2種元素[30],對植物功能起到非常重要的作用.對植物氮、磷濃度及氮磷比的研究,是當(dāng)下植物功能生態(tài)學(xué)研究的熱點[31].由于不同植物對土壤營養(yǎng)需求的差異,會導(dǎo)致植物氮、磷質(zhì)量分數(shù)及 N/P的不同,故植物的化學(xué)計量學(xué)特征可指示植物的入侵情況[32].國外也有一些學(xué)者對入侵種生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征進行了研究[33-34],但對于加拿大一枝黃花的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究罕有報道.

本文選擇加拿大一枝黃花重度入侵的河岸帶作為研究區(qū),對加拿大一枝黃花的氮磷化學(xué)計量學(xué)特征進行研究,以期能夠探究其在氮、磷質(zhì)量分數(shù)及其生態(tài)化學(xué)計量方面的特殊性,再結(jié)合土壤化學(xué)計量學(xué)特征,為揭示加拿大一枝黃花入侵河岸帶的機理提供新思路.

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置

本研究樣地設(shè)置在上海市閔行區(qū)櫻桃河中段北岸河岸帶,位于東經(jīng) 121.4520°,北緯31.0342°,為撂荒地,該地區(qū)屬于北亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,四季分明,雨量適中,日照充足.加拿大一枝黃花經(jīng)過多年生長,非常茂盛.為能夠完全反應(yīng)濱岸帶生境,故依次按加拿大一枝黃花與河岸距離,在 3、10、25m處設(shè)置 3條樣帶,每次每條樣帶上設(shè)置 3個平行樣方進行樣品采集.

1.2 采樣時間

采樣時間參照加拿大一枝黃花的生長周期進行,并考慮當(dāng)時天氣因素,即采樣前 3d內(nèi)無降雨,分別于幼苗期(4月20日),成熟期(6月29日),開花期(9月2日),結(jié)果期(11月23日)對樣地不同樣帶進行植被和土壤的樣品采集.

1.3 樣品采集

每條樣帶中,在加拿大一枝黃花生長茂盛的位置,選取3個1m×1m的樣方進行調(diào)查,連根采集樣方內(nèi)加拿大一枝黃花,帶回實驗室分析.

在每個植物樣方中,加拿大一枝黃花根系附近,去除地面植物和凋落物,使用直徑為3.6cm的不銹鋼采樣器在每個點分別按 0～10cm、10～20cm 深度分層采取土樣,用于測定土壤理化性質(zhì)指標(biāo).

1.4 樣品處理

將植物根、莖、葉分離,在75℃(48h)恒溫下烘干至恒重,然后進行粉碎,裝袋備用[35].將土壤樣品在105℃(8h)恒溫干燥箱中烘干至恒重.將植物樣品和土壤樣品進行濃硫酸硝化,然后采用Skalar San++流動注射分析儀(Skalar,荷蘭)進行N、P質(zhì)量分數(shù)的測定.

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 18統(tǒng)計軟件,對不同生長期間的土壤、植物數(shù)據(jù)進行單因素方差分析(SPSS,One-way ANVOA),并進行LSD法進行多重比較.對植物N質(zhì)量分數(shù)、P質(zhì)量分數(shù)與NP進行正態(tài)分布檢驗(SPSS,Shapiro-Wilk tests),在各數(shù)據(jù)不能滿足正態(tài)分布的情況下,進行了自然對數(shù)轉(zhuǎn)換.對以上各組數(shù)據(jù)之間進行相關(guān)分析(SPSS,Bivariate Pearson)并進行雙側(cè)顯著性檢驗.

2 結(jié)果與分析

2.1 河岸帶土壤養(yǎng)分化學(xué)計量特征及變化

樣地中不同加拿大一枝黃花生長期的土壤養(yǎng)分統(tǒng)計結(jié)果如表1.土壤上層(0～10cm)全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)變化規(guī)律相似,幼苗期最高,之后有所降低,在開花期少量回升,結(jié)果期又表現(xiàn)出下降趨勢,幼苗期與結(jié)果期差異顯著,全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)全年平均(1.22±0.30)mg/g、(0.59±0.06)mg/g,下層土壤(10～20cm)全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)均低于上層,且生長時期間差異不顯著,全氮年均(0.96±0.14)mg/g,全磷年均(0.55±0.04)mg/g.根際土壤N/P范圍在1.55～2.29,總體平均值1.88±0.28.上層土壤N/P值始終高于下層土壤;上層土壤該值在幼苗期最高,經(jīng)過下降、上升再下降的波動過程,各時期差異不顯著(P＞0.05);下層土壤 N/P則是先上升后降低,在成熟期達到最大值,各時期之間差異亦不顯著(P＞0.05).

表1 各時期土壤全氮、全磷質(zhì)量分數(shù)及N/PTable 1 Soil total N, P and N/P in different growth periods

2.2 加拿大一枝黃花氮磷質(zhì)量分數(shù)及變化

加拿大一枝黃花植株各部分全氮質(zhì)量分數(shù)如圖 1,葉中含氮量最高,平均為(17.01±1.43)mg/g,莖與根中含氮量差別較小,平均值分別為(6.31± 1.37)mg/g 和(5.85±2.04)mg/g.葉幼苗期含氮量最高(18.36±0.53)mg/g,在成熟期有所降低至(15.11±1.94)mg/g后持續(xù)上升,幼苗期和成熟期差異顯著(P＜0.05),其他時期間差異不顯著(P＞0.05);根中全氮質(zhì)量分數(shù)變化趨勢與葉相似,幼苗期較高,成熟期下降至最低值(3.85±0.57)mg/g,之后持續(xù)上升,結(jié)果期達到最高值(8.61±2.72)mg/g,結(jié)果期與幼苗期、成熟期之間均有顯著差異(P＜0.05);莖含氮量則表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢,幼苗期質(zhì)量分數(shù)最高(4.90±1.09)mg/g,之后 3個時期基本保持穩(wěn)定,有少量減少,幼苗期與其他 3個時期間均有顯著差異(P＜0.05).

植株各部分全磷質(zhì)量分數(shù)中(圖2),葉質(zhì)量分數(shù)也為最高,平均(3.31±0.58)mg/g,莖中平均質(zhì)量分數(shù)為(2.28±0.47)mg/g,根中為(1.87±0.14)mg/g.葉幼苗期質(zhì)量分數(shù)最高(3.87±0.71)mg/g,直至開花期降低至最低值(2.55±0.32)mg/g,在結(jié)果期又有所回升,開花期與幼苗期、結(jié)果期均有顯著差異(P＜0.05),而成熟期與其他時期均無顯著差異(P＞0.05);莖全磷質(zhì)量分數(shù)在幼苗期也為最高(2.81±0.62)mg/g,之后持續(xù)下降至結(jié)果期的(1.85±0.96)mg/g,幼苗期與結(jié)果期間有顯著差異(P＜0.05);根的含磷量呈先降后升再降的過程,但波動幅度很小,且各時期間差異均不顯著(P＞0.05).

圖1 加拿大一枝黃花全氮質(zhì)量分數(shù)動態(tài)Fig 1 Total N in different growth periods of Solidago Canadensis L.

圖2 加拿大一枝黃花全磷質(zhì)量分數(shù)動態(tài)Fig.2 Total P in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.3 加拿大一枝黃花氮磷化學(xué)計量學(xué)特征特征及變化

加拿大一枝黃花莖、葉、根中N/P范圍(表2)分別在 2.25～3.24,4.75～6.71,2.71～4.45,平均值為 2.88±0.44,5.32±0.93,3.12±0.94,年均葉 N/P 顯著高于莖、根.葉中 N/P在植株幼苗期、成熟期保持穩(wěn)定,開花期迅速升高之后又回落,開花期與前兩時期有顯著差異(P＜0.05).莖、根中,N/P在幼苗期到開花期變化趨勢相似,呈先降低后增高趨勢,但在開花期后,莖N/P保持穩(wěn)定,根N/P有較快速提升,接近葉 N/P水平,莖各時期差異不顯著(P＞0.05),根在結(jié)果期與其他時期有顯著差異(P＜0.05).(圖 3)

表2 加拿大一枝黃花各器官N/PTable 2 N/P ratio indifferent organs of Solidago Canadensis L.

圖3 加拿大一枝黃花N/P比不同生長時期動態(tài)Fig.3 N/P ratio in different growth periods of Solidago Canadensis L.

2.4 加拿大一枝黃花N、P質(zhì)量分數(shù)與N/P相關(guān)性分析

分別對加拿大一枝黃花莖、葉、根中的N、P質(zhì)量分數(shù)與 N/P進行相關(guān)分析,結(jié)果如圖 4.莖中 P質(zhì)量分數(shù)與 N/P有顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜0.05),葉中P質(zhì)量分數(shù)與N/P負相關(guān)關(guān)系極顯著(P＜0.01),莖、葉N質(zhì)量分數(shù)與N/P不存在顯著相關(guān)性.根中N質(zhì)量分數(shù)與N/P具極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01),P質(zhì)量分數(shù)與N/P則不存在顯著相關(guān).

圖4 加拿大一枝黃花N、P質(zhì)量分數(shù)與N/P相關(guān)性Fig.4 Relationships between N,P and N/P of Solidago Canadensis L.

3 討論

3.1 河岸帶土壤氮磷化學(xué)計量特征

河岸帶特殊的地位導(dǎo)致了其特殊的生境條件,而土壤理化性質(zhì)是反映河岸帶生境的重要因素[36].Tian等[37]對全國土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果表明,全國土壤全氮平均值上層 1.87mg/g,下層1.34mg/g,全磷質(zhì)量分數(shù)上層 0.78mg/g,下層0.71mg/g,本研究區(qū)內(nèi)土壤中,總氮全年平均質(zhì)量分數(shù)上層 1.22mg/g,下層 0.96mg/g,總磷上層0.59mg/g,下層0.55mg/g.可見,本樣地中各層土壤氮、磷質(zhì)量分數(shù)均比全國平均值低,尤其是氮質(zhì)量分數(shù),說明研究區(qū)土壤氮、磷養(yǎng)分較為貧乏.但綜合本研究結(jié)果與前人對太子河[38]、秦淮河[39]、海城河[40]河岸帶土壤理化性質(zhì)的研究結(jié)果(表3),發(fā)現(xiàn)除太子河全磷含量較全國水平略高外,其他河岸帶土壤中含氮量、含磷量普遍較全國水平低.這可能與河岸帶土壤含水率高,且受到地表徑流沖刷作用明顯,導(dǎo)致了N、P等營養(yǎng)元素流失較為嚴重有關(guān).

表3 河岸帶土壤氮、磷含量Table 3 Soil total N, P in riparian zone

上層土壤含氮量、含磷量及N/P均高于下層,這與Tian等[37]的研究結(jié)果相同,也與國內(nèi)其他河岸帶土壤研究[36,38-40]得出的趨勢相符合.上層土壤含氮量、含磷量在一年內(nèi)呈下降趨勢,在加拿大一枝黃花幼苗期和結(jié)果期有顯著差異,但是幼苗期與成熟期、開花期之間,成熟期、開花期與結(jié)果期之間都不存在顯著差異,表明含量的減少是持續(xù)漸變的.下層土壤則在各時期均無顯著差異,這是由于腐殖質(zhì)層對上層土壤的營養(yǎng)鹽補充更為明顯,且河岸帶土壤含水率較高,草本植物根系較淺,主要吸收上層土壤營養(yǎng),導(dǎo)致上層土壤營養(yǎng)物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)更高且變化更為明顯.冬季植物枯萎,葉片脫落,營養(yǎng)物質(zhì)進入土層開始新一輪的營養(yǎng)物質(zhì)周轉(zhuǎn),第二年春季凋落物中營養(yǎng)物質(zhì)開始分解,進入土壤,隨著時間推移,地表凋落物逐漸減少,土壤營養(yǎng)元素補充減少,而植物吸收能力逐漸增強,又有一部分因淋融作用下滲,土壤中的營養(yǎng)元素含量持續(xù)下降,結(jié)果期地表凋落物已消耗殆盡,而植物吸收更多的養(yǎng)分進行繁殖及過冬,導(dǎo)致了土壤營養(yǎng)元素含量偏低.而下層土壤中植物根系吸收較少,且得到上層土壤營養(yǎng)物質(zhì)淋融作用的補充,故僅有少量減少.土壤N/P整體呈下降趨勢,說明氮質(zhì)量分數(shù)的減少速率高于磷質(zhì)量分數(shù),流失更快,可能成為該生境的限制因子.

3.2 加拿大一枝黃花植株氮磷質(zhì)量分數(shù)及動態(tài)

本研究中加拿大一枝黃花植株中氮質(zhì)量分數(shù)均大于磷質(zhì)量分數(shù),植株各部位含氮量、含磷量全年平均值均為葉＞莖＞根,此結(jié)果與任莉等[41]及袁惠燕等[42]對加拿大一枝黃花各部位質(zhì)量分數(shù)的研究趨勢一致.葉是植物主要光合作用器官,因此也是植株吸收營養(yǎng)物質(zhì)最多的部位,而根、莖是營養(yǎng)物質(zhì)吸收、運輸?shù)闹饕鞴?營養(yǎng)物質(zhì)的積累較少.葉中年均含氮量 17.01mg/g,年均含磷量3.31mg/g,與Han等[43]對全國753種植物葉片氮磷質(zhì)量分數(shù)的研究以及任書杰[44]對中國東部南北樣帶654種植物葉片氮、磷質(zhì)量分數(shù)研究中草本植被相比,本研究氮質(zhì)量分數(shù)稍低,而磷質(zhì)量分數(shù)則高于兩篇文獻,與 He等[45-46]對中國草地研究結(jié)果相比也有同樣的區(qū)別.一般認為,植物中磷質(zhì)量分數(shù)受不同生長或發(fā)育速率的有機體rRNA中磷質(zhì)量分數(shù)變化的影響[47],即生長、發(fā)育速度較快的植物有較高的磷質(zhì)量分數(shù),所以可以認為,加拿大一枝黃花磷質(zhì)量分數(shù)偏高是由其快速的生長導(dǎo)致.根中年均含氮量、含磷量為5.85mg/g,1.87mg/g,與徐冰等[48]的研究相比,氮質(zhì)量分數(shù)偏低而磷質(zhì)量分數(shù)相近.與溫帶草地植物相關(guān)研究相比[49]氮質(zhì)量分數(shù)偏低、磷質(zhì)量分數(shù)則偏高.也可以說明,氮為本研究區(qū)內(nèi)主要限制植物生長的元素.

植物生長各階段為了滿足植物不同生長速率對養(yǎng)分的需求,植物體內(nèi)結(jié)構(gòu)性物質(zhì)、功能性物質(zhì)以及儲藏性物質(zhì)在分配比例上會表現(xiàn)出不同的特征,高等植物可能會不斷地調(diào)整體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的分配[50].幼苗期,植物體將功能性物質(zhì)向幼嫩組織轉(zhuǎn)移,以供應(yīng)植物迅速生長所需的營養(yǎng)元素;在開花期,又將營養(yǎng)物質(zhì)向生殖器官中轉(zhuǎn)移,以利于繁殖更多后代;而到了結(jié)果期,一方面會將營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移入果實、種子中,另一方面,多年生草本為了保證植物越冬存活,以及來年新生組織的快速生長,又會將營養(yǎng)物質(zhì)向根部轉(zhuǎn)移[51].另外、隨著植物生長速率的加快,生物量快速增加,也會導(dǎo)致氮磷等營養(yǎng)元素的質(zhì)量分數(shù)下降,產(chǎn)生稀釋效應(yīng)[52].

研究區(qū)內(nèi)的加拿大一枝黃花,在幼苗期,生物量小但積累了較多的營養(yǎng)物質(zhì),都有較高的氮、磷質(zhì)量分數(shù),尤其是生長快速的葉中,隨著植株的生長,生物量快速增高,稀釋效應(yīng)逐漸明顯,植株內(nèi)各部分的氮、磷質(zhì)量分數(shù)都有所下降.到達成熟期之后,植株生長速率變慢,氮質(zhì)量分數(shù)逐漸穩(wěn)定,有所回升,但由于花的分化以及種子的產(chǎn)生過程需要大量rRNA,故莖、葉中的部分磷元素轉(zhuǎn)移到了生殖器官中,自身磷質(zhì)量分數(shù)繼續(xù)下降,另一方面,可能與梅雨季降水量較大,葉片中磷更容易被淋融有關(guān)[53].到結(jié)果期時,已接近冬季,植株將營養(yǎng)物質(zhì)運輸回流至根部儲存,為越冬以及下一年地下根狀莖進行無性繁殖做好營養(yǎng)的準(zhǔn)備.葉中磷質(zhì)量分數(shù)在結(jié)果期又有所上升,推測原因可能是因為植株內(nèi)磷質(zhì)量分數(shù)高于其根部的需求量,回流作用較小,另一方面部分葉脫落前,其中磷也轉(zhuǎn)移到了未脫落葉中,此效應(yīng)還需進一步研究證實.

3.3 加拿大一枝黃花氮磷化學(xué)計量學(xué)特征

在多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中,氮和磷是限制植物生長的重要養(yǎng)分因子[54].N/P 化學(xué)計量學(xué)在養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)功能的研究中極為重要,可通過植物的 N/P大小來判斷植物生長的限制營養(yǎng)因子.一般認為,當(dāng)植物的N/P＜14時,植物生長受氮限制,當(dāng) N/P＞16時,植物生長受磷限制,當(dāng)介于二者之間時,為二者共同限制或都不限制[55].

研究中,加拿大一枝黃花 N/P變化范圍在2.25～4.75,與以往研究中的結(jié)果對比[45-46,48-49]偏低,生長各時期各器官中N/P均小于14,說明植物生長主要受氮元素限制,這與樣地土壤環(huán)境中氮質(zhì)量分數(shù)匱乏有關(guān).如果將河岸帶撂荒地看做次生裸地,而加拿大一枝黃花可以認為是演替過程中的先鋒種,這也驗證了閻恩榮等[35]認為的次生演替的灌草叢階段,植物群落主要受氮素的限制作用這一假說.另一方面,生長速率假說認為生長速率較高的生物具有較低的 N/P.這是由于生物快速生長需要合成大量的蛋白質(zhì),其核糖體RNA是生物體內(nèi)磷的主要貯藏庫,因此,生長速率高的生物有較低的 N/P[56].而加拿大一枝黃花作為入侵種,生長速率遠大于其他草本植物,這也可以解釋為何其具有相對較低的N/P.

植株葉片中 N/P隨時間變化為先增加后降低,這與榮戧戧等[51]、吳統(tǒng)貴等[57]研究結(jié)果中的趨勢相同.在幼苗期和成熟期,植株內(nèi)各部分氮、磷質(zhì)量分數(shù)變化趨勢基本一致,所以 N/P僅有少量下降.在開花期,植株中的磷轉(zhuǎn)移入生殖器官中,而氮素變化不明顯,導(dǎo)致了植株各部分尤其是葉中的N/P上升.結(jié)果期,葉中氮回流入根中,而根向其他器官的運輸作用減弱,使其氮質(zhì)量分數(shù)有明顯上升,導(dǎo)致了N/P的快速上升.

對于植株莖、葉、根中氮、磷質(zhì)量分數(shù)與N/P的相關(guān)關(guān)系研究發(fā)現(xiàn),植物莖、葉中磷質(zhì)量分數(shù)與 N/P具有顯著負相關(guān)關(guān)系(P＜0.05),根中氮質(zhì)量分數(shù)與N/P具有極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01),由此可知,加拿大一枝黃花地上部分各生長期磷質(zhì)量分數(shù)對N/P的動態(tài)起主導(dǎo)作用[58],而地下部分則主要受氮質(zhì)量分數(shù)的主導(dǎo).這與吳統(tǒng)貴等[57]對杭州灣 3種植物化學(xué)計量學(xué)研究,以及周鵬等[49]對溫帶草地優(yōu)勢種的研究結(jié)果相符合.這也可以解釋為什么根在越冬前 N/P上升,儲存了更多的氮元素.

3.4 基于氮磷化學(xué)計量學(xué)河岸帶加拿大一枝黃花入侵機理淺析

楊惠敏等[32]認為,由于不同植物對土壤營養(yǎng)需求的差異,會導(dǎo)致植物氮、磷質(zhì)量分數(shù)及 N/P的不同,故植物的化學(xué)計量學(xué)特征可指示植物的入侵情況.Gonzalez等[33]發(fā)現(xiàn)在土壤氮濃度較低的條件下,陸生生態(tài)系統(tǒng)中植物入侵種的產(chǎn)量比原生種高.Funk等[34]則認為在有限資源條件下,入侵種具有更高的養(yǎng)分利用效率.

研究區(qū)土壤中氮質(zhì)量分數(shù)與全國平均質(zhì)量分數(shù)相比[39],嚴重匱乏,但加拿大一枝黃花生長狀況良好(成熟期后,蓋度 80%,平均株高 184cm,密度35.5株/m2,地上生物量459.5g/m2,罕有伴生種存在,能夠在群落中占絕對優(yōu)勢),且氮質(zhì)量分數(shù)僅稍低于草本植被的平均值[43-46],這說明它對土壤中的氮素有較強的吸收、積累能力.這與任莉等[41]對加拿大一枝黃花的研究結(jié)果相同,也與其他入侵植物吸收氮素能力的特征相似.如李偉華等[59]研究發(fā)現(xiàn)對土壤氮素較強的利用能力可能是植物成功入侵的重要機制之一,而 Hawkes等[60]同樣發(fā)現(xiàn)入侵植物通過改變土壤微生物群落組成從而加速了氮素循環(huán).研究區(qū)內(nèi)的土壤磷質(zhì)量分數(shù),也略低于全國平均質(zhì)量分數(shù)[37],但加拿大一枝黃花植株中的磷質(zhì)量分數(shù)卻高于全國對于草本植被的相關(guān)研究結(jié)果[43-44,46].這可以反應(yīng)出加拿大一枝黃花對土壤中的磷素同樣有很強的吸收作用.雖然其植株各部分N/P較低,生長受到氮素限制,但究其原因是其含磷量較其他植物更高.

4 結(jié)語

由于濱岸帶的特殊低氮、磷土壤環(huán)境,導(dǎo)致對土壤氮、磷有高利用效率的加拿大一枝黃花更易于入侵該區(qū)域.入侵后,一方面,加拿大一枝黃花能夠快速、大量的吸收、積累氮、磷元素,導(dǎo)致土壤中的營養(yǎng)元素更為缺乏,保持低氮、磷土壤環(huán)境,使其他物種受到嚴重的脅迫;另一方面,相對其他物種更充足的營養(yǎng)物質(zhì)供給,使其植株快速生長,株高、株幅、生物量的快速增大,為爭奪更多的陽光提供了有利條件,最終成為新生境的絕對優(yōu)勢種.

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