基于Richards函數(shù)的泡桐無性系年生長節(jié)律

孟 偉，楊超偉，夏 莘，羅 穎，段 偉，王保平

（國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

基于Richards函數(shù)的泡桐無性系年生長節(jié)律

孟 偉，楊超偉，夏 莘，羅 穎，段 偉，王保平*

（國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

采用Richards函數(shù)法對(duì)19個(gè)泡桐無性系的10項(xiàng)重要生長指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，以優(yōu)良主栽泡桐品種毛白33為對(duì)照，研究了其年生長節(jié)律。結(jié)果表明，19個(gè)無性系年生長過程均可用Richards函數(shù)曲線進(jìn)行描述，不同無性系各生長參數(shù)與ck相比，參試的無性系苗高速生期開始時(shí)間較晚，但持續(xù)生長時(shí)間較長，參試無性系一年生苗高在375.06 ～ 478.10 cm，與ck差異不顯著；地徑速生期表現(xiàn)出與苗高相似的生長節(jié)律，但生長量較低，其中除無性系1、2、11、16、18和19外都比ck要低；聚類分析表明，參試材料3、4、11、12、16和18號(hào)無性系的生長特性與ck接近，而1和2號(hào)無性系苗期生長速度顯著高于ck，適合參加多點(diǎn)區(qū)域試驗(yàn)。

泡桐；無性系；苗期；篩選；Richards函數(shù)

泡桐（Paulownia spp.）為玄參科（Scrophulariaceae）泡桐屬（Paulownia）植物，落葉喬木，原產(chǎn)中國，是重要的速生用材林樹種，在我國23個(gè)省、市、自治區(qū)都有種植，越南等地亦有引種栽培[1～3]。泡桐木材色淺、結(jié)構(gòu)均勻、紋理獨(dú)特、不翹不裂、隔音、防潮、阻燃、油漆附著性好，廣泛用于家具制造，深受日本等國喜愛，是重要的出口創(chuàng)匯產(chǎn)品，用蘭考泡桐（P. elongata）制作的樂器早已久負(fù)盛名；撫育修枝后的枝丫材還是良好的纖維板原料，泡桐葉片還是優(yōu)良的家畜飼料[1～5]。此外，泡桐還具有祛痰、平喘、殺蟲、消炎及降壓止血之功效[6～8]，可謂渾身是寶。泡桐集見效快、附加值高等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛栽培。

前期（苗期）速生是作為泡桐新品種選育的重要目標(biāo)之一。本課題組自“九五”開始從全國泡桐分布區(qū)進(jìn)行種質(zhì)資源收集、保存和評(píng)價(jià)工作，歷經(jīng)10余年從全國獲得并繁殖、保存無性系材料1 000余份。如何從龐大的無性系材料中選出聚合速生、干型好、材質(zhì)優(yōu)、抗叢枝病等優(yōu)點(diǎn)的良種是我們的育種目標(biāo)。本研究以經(jīng)復(fù)選的19個(gè)泡桐無性系，以優(yōu)良無性系毛白33為對(duì)照，對(duì)其生長節(jié)律進(jìn)行研究，通過Richards函數(shù)曲線，對(duì)參試材料的苗高、地徑等10項(xiàng)重要生長指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，獲得較為理想結(jié)果，篩選出生物量增量超過對(duì)照的無性系材料。該方法可作為泡桐優(yōu)良無性系苗期決選的適合方法。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河南省原陽縣境內(nèi)隸屬國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心實(shí)驗(yàn)基地，113° 34′ ～ 113° 52′ E，34° 53′ ～35° 05′ N。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，地處黃河故道，為典型平原地區(qū)，區(qū)內(nèi)土壤為黃河沖積風(fēng)沙土，沙粒較細(xì)，土層深厚，透氣性強(qiáng)。土質(zhì)偏堿（pH7.5 ～ 8.5），養(yǎng)分含量較低，有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷平均含量分別為8.79%、20.53 mg/kg、2.75 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

參試無性系材料由本課題組歷經(jīng)10 a，從全國各泡桐分布區(qū)收集而來，經(jīng)復(fù)選篩選出19個(gè)無性系材料，對(duì)照為毛泡桐（P. tomentosa）與白花泡桐（P. fortunei 33）雜交獲得的優(yōu)良無性系毛白33。實(shí)驗(yàn)設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15株，栽植密度4.0 m×5.0 m。調(diào)查1年生泡桐無性系株高、地徑、年生長過程的瞬時(shí)連日生長量（AGR）、最大連日生長量（AGRmax）、平均連日生長量（Am）、速生點(diǎn)（t0)、速生期開始時(shí)間（t1）和結(jié)束時(shí)間（t2）、速生期（t）、生長期（Dg）等10個(gè)指標(biāo)。

表1 試驗(yàn)所選取的泡桐無性系Table 1 Tested clones

1.3 研究方法

林木的生長規(guī)律常用Richards方程等進(jìn)行模擬和分析[9～12]，通過對(duì)各無性系的苗高和地徑等指標(biāo)的平均值年動(dòng)態(tài)經(jīng)過用不同方程模擬比較，確定用Richards模擬方程：

式中，Y分別為上述各項(xiàng)指標(biāo)，t為從2005-04-05開始算起的時(shí)間，A、k、v分別為待定參數(shù)。

AGR、AGRmax、Am、t0、t1和t2、t、Dg等的計(jì)算公式分別由方程（1）求1 ～ 3次導(dǎo)數(shù)，并令其為0求得：

用SPSS和Excel對(duì)生長數(shù)據(jù)進(jìn)行錄入、模擬和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 泡桐無性系年生長節(jié)律

2.1.1 泡桐無性系苗高年生長節(jié)律 采用SPSS軟件提供的Richards函數(shù)對(duì)19種泡桐無性系苗高年生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，擬合效果均達(dá)到極顯著水平（表2）。將其生長參數(shù)與ck進(jìn)行分析，結(jié)果表明與ck相比除無性系11號(hào)外，苗高速生期開始與結(jié)束的時(shí)間及速生點(diǎn)都比對(duì)照晚1 ～ 7 d；ck與11號(hào)無性系的速生期開始時(shí)間最早，大概在6－18日，最晚的是14號(hào)無性系在6－27日；速生期結(jié)束的時(shí)間為8月1－10日，以8號(hào)無性系最晚；各無性系速生點(diǎn)在7月11－18日，除11號(hào)無性系外，都比ck晚，最晚的是8號(hào)無性系。

方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無性系苗高速生期長短差異極顯著（F = 5.237 3 ＞ F0.01= 2.223 1），速生期持續(xù)時(shí)間在40.5 ～ 50.5 d。多重比較的結(jié)果表明，2號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長于ck，無性系7、6、13和14在0.05水平上顯著短于ck，其余的都與ck無顯著差異。

表2 19個(gè)泡桐無性系苗高生長指標(biāo)年動(dòng)態(tài)的模擬結(jié)果Table 2 The simulation results of seedling height growth indicators in tested clones

苗高生長期長短差異極顯著（F = 5.239 1 ＞ F0.01= 2.223 1），生長期持續(xù)時(shí)間83.0 ～ 104.8 d。多重比較的結(jié)果表明，無性系2、5、12、10、18、4、16、8和11號(hào)的生長期在0.01水平上顯著長于ck；無性系7、9、1、13、6和19與ck無顯著差異；無性系3、15、14和17在0.05水平上顯著短于ck。

無性系苗高平均連日生長量4.34 ～ 5.39 cm，最大的是1號(hào)無性系，最小的是5號(hào)，方差分析的結(jié)果表明19種無性系的平均苗高連日生長量與ck差異不顯著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。最大連日生長量6.38 ～ 7.93 cm，與平均連日生長量類似，最大的是1號(hào)無性系，最小的也是5號(hào)，除無性系1、3、16和17外，都比對(duì)照低，19種無性系的苗高最高連日生長量與ck差異也不顯著（F = 0.819 6 ＜ F0.05= 1.762 5）。

總的來講，從這些生長參數(shù)反映的情況來看，這19種泡桐無性系苗高生速生期開始時(shí)間較晚，持續(xù)生長時(shí)間長，但生長量不高，除無性系1、3、16、和17外都比對(duì)照要低。

2.1.2 泡桐無性系地徑年生長節(jié)律 對(duì)19種泡桐無性系地徑年生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，擬合效果均達(dá)到極顯著水平（表3）。與ck相比，除無性系2、5和10外，泡桐無性系地徑速生期開始的時(shí)間都比ck晚1 ～ 10 d，且開始時(shí)間普遍早于苗高，其中無性系2號(hào)開始時(shí)間最早，在5月20日左右，14號(hào)無性系最晚，在6月5日左右；地徑速生期結(jié)束的時(shí)間為是7月31日至8月16日，9號(hào)無性系最晚?？梢钥闯龅貜剿偕诮Y(jié)束時(shí)間與苗高速生期結(jié)束時(shí)間差異不大，因而地徑速生期比苗高顯著增長。各無性系速生點(diǎn)在6月28至7月8日，速生點(diǎn)開始的順序?yàn)椋瑹o性系2 ＞ 5 ＞ 19 ＞ 10 ＞ 11 ＞ 6 ＞ 7 ＞ ck ＞ 4 ＞ 12 ＞ 1 ＞ 16 ＞ 13 ＞ 18 ＞ 17 ＞ 3 ＞ 15 ＞ 8 ＞ 9 ＞ 14。方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無性系地徑速生期長短差異不顯著（F = 1.006 5 ＞ F0.05= 1.762 5），速生期持續(xù)時(shí)間60.5～ 78.8 d。生長期長短差異也不顯著（F = 1.005 0 ＞ F0.05= 1.762 5），生長期持續(xù)時(shí)間126.0 ～ 164.7 d。總的來說，除無性系4外，地徑速生期、生長期都比對(duì)照有所縮短。

表3 19個(gè)泡桐無性系地徑生長指標(biāo)年動(dòng)態(tài)的模擬結(jié)果Table 3 The simulation results of ground diameter growth indicators in tested clones

地徑平均連日生長量0.33 ～ 0.52 mm，最大的是1號(hào)無性系，最小的是10號(hào)。方差分析的結(jié)果表明，19種無性系的平均地徑連日生長量與ck差異極顯著，（F = 3.060 3 ＜ F0.01= 2.223 1）。多重比較的結(jié)果表明：無性系1和16號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長于ck；無性系7和15在0.05水平上顯著短于ck；10號(hào)無性系在0.01水平上顯著短于ck；其余的與ck差異不顯著。19種泡桐地徑最高連日生長量與ck差異極顯著（F = 3.061 9 ＜ F0.01= 2.223 1）。地徑最大連日生長量0.48 ～ 0.76 mm，最大的是1號(hào)無性系，最小的是10號(hào)。多重比較的結(jié)果表明：無性系1和16號(hào)的速生期在0.01水平上顯著長于ck；無性系7在0.05水平上顯著短于ck；無性系10號(hào)在0.01水平上顯著短于ck；其余的與ck差異不顯著?？偟膩碇v，這19種泡桐無性系地徑開始生長的時(shí)間早于苗高，生長期和速生期都長，各無性系之間的生長量差異顯著，但大都低于ck；與ck相比地徑速生期開始時(shí)間晚，持續(xù)生長時(shí)間短，速生期也短，但生長量不高，除無性系1，2，11，16，18和19外都比對(duì)照要低。

2.2 泡桐無性系年生長量種間差異分析

2.2.1 苗高方差分析 方差分析的結(jié)果表明，19種泡桐無性系的苗高與ck差異不顯著（F = 1.059 1 ＜ F0.05= 1.762 5）。

2.2.2 地徑方差分析 19種泡桐無性系地徑的方差分析結(jié)果表明，各泡桐無性系地徑的變化差異極顯著（F = 4.804 2 ＞ F0.01= 2.2231）（表4）。

表4 19個(gè)泡桐無性系地徑多重比較Table 4 Multiple comparisons on ground diameters of tested clones

與ck相比較，19種泡桐無性系品種，除了1和16號(hào)無性系外，其余泡桐無性系苗期地徑都比ck有不同程度的降低。參試20種泡桐無性系苗期的地徑范圍為4.87 ～ 7.78 cm，依高至低的順序?yàn)椋簾o性系16 ＞ 1 ＞ 2 ＞ ck ＞18 ＞ 11 ＞ 3 ＞ 4 ＞ 12 ＞ 13 ＞ 6 ＞ 9 ＞ 17 ＞ 5 ＞ 14 ＞ 8 ＞ 15 ＞ 19 ＞ 7 ＞ 10。其中ck地徑均值為71.28 cm，16號(hào)無性系的地徑最大，達(dá)到7.78 cm，10號(hào)無性系的地徑最小，僅為4.87 cm，是16號(hào)的62.60%，ck的68.31%；

由泡桐無性系間地徑多重比較的結(jié)果及地徑均值大小可以把地徑分為5組，第Ⅰ組為無性系1和16；第Ⅱ組為2，18和ck；第Ⅲ組有3、4、6、9、11、12和13；第Ⅳ組有5、8、14、15和17；第Ⅴ組為無性系19、7和10。

從Ⅰ組到Ⅴ組地徑值逐漸減小，第Ⅰ組地徑最大，且與其它組泡桐無性系的差異極顯著；無性系2、18與ck的差異不顯著，其余無性系地徑顯著小于ck，且剩余三組無性系之間差異極顯著。

2.3 泡桐無性系聚類分析

用分層聚類法，將參試的20種無性系按地徑、苗高以及模擬得出的生長參數(shù)：速生期、生長期、速生點(diǎn)、平均連日生長量等共10個(gè)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，20種無性系可分為3類（圖1）。

無性系1、2和16為第一類。泡桐無性系1、2、16號(hào)苗高速生點(diǎn)比ck略晚1 ～ 3 d；在速生期與生長期上1、16號(hào)無性系與ck相當(dāng)，2號(hào)速生期長7 d，生長期長14 d，日均生長量與年生長量與ck無顯著差異；地徑的速生期，生長期與ck無顯著差異，速生期與生長期得平均值比ck小1 ～ 4 d和1 ～ 8 d（表2），日平均生長量較大，其中1號(hào)最高，達(dá)0.051 7 cm，最終地徑年生長量（7.15 ～ 7.67 cm），顯著高于ck（7.13 cm）及其它無性系?？偟膩碇v，這類泡桐無性系苗高生長期與速生期略長，地徑生長期與速生期略短，但日均生長量大，生長速度快，最終年地徑生長量顯著高于ck，由于ck是八五期間國家鑒定通過的優(yōu)良泡桐品種，而無性系1號(hào)和2號(hào)泡桐在苗高增長速度與ck相仿的情況下，地徑增加快，從而在單位時(shí)間內(nèi)材積積累量比ck有所提高，其表現(xiàn)優(yōu)于現(xiàn)有的主栽品種。

圖1 泡桐無性系生長指標(biāo)聚類分析Figure 1 Cluster analysis on growth indicators of tested clones

無性系3、4、11、12、18、20和ck為第二類。說明3、4、11、12、18、20與ck各生長參數(shù)最為接近，只是苗高的生長期稍長1 ～ 7 d，生長進(jìn)程稍慢，地徑比ck小，但是還是屬于比較優(yōu)良的泡桐品種。

無性系5、6、7、8、9、10、13、14、15、17和19為第三類。苗高速生點(diǎn)7月11－18日，晚于ck 1 ～ 8 d，速生期與ck無顯著差異，日均生長量與年生長量也ck無顯著差異；地徑生長期短126 ～ 161 d，比ck短2 ～ 3 d，日均生長量除了7和10號(hào)顯著小于ck外都與ck相當(dāng)，所以年地徑生長量（4.87 ～ 6.14 cm）都顯著小于ck且小于以上二類泡桐無性系的地徑生長量。總的來講，這類泡桐無性系，速生期與生長期開始晚，持續(xù)時(shí)間較短，地徑年生長量小，材積積累速度明顯慢于ck，屬于生長緩慢型品種，生長特性比ck稍差，應(yīng)該被淘汰掉。

3 討論

通過對(duì)參試的19種泡桐無性系的10項(xiàng)重要生長指標(biāo)的年動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬，表明其年生長過程均可用Richards函數(shù)曲線進(jìn)行可靠描述。通過對(duì)生長參數(shù)的分析，得知這19種泡桐無性系苗高生長速生期開始時(shí)間較晚，持續(xù)生長時(shí)間較長，1年生19種泡桐無性系的苗高375.06 ～ 478.1 cm，與ck差異不顯著；地徑速生期開始時(shí)間較晚，持續(xù)生長時(shí)間較短，速生期也短，但生長量不高，除1、2、11、16、18和19外都比ck要低。通過聚類分析，進(jìn)行優(yōu)良品種的篩選，將19種泡桐無性系分成優(yōu)于ck、與ck相當(dāng)、差于ck三類。通過綜合分析，無性系1、2苗期綜合性狀優(yōu)于ck泡桐品種，是優(yōu)良的泡桐候選無性系材料。通過Richards函數(shù)曲線建立的方程為加速選育綜合性狀優(yōu)良的泡桐無性系提供了重要的參考。

參考文獻(xiàn)：

[1] 龔?fù)? 中國泡桐屬植物的研究[J]. 植物分類學(xué)報(bào)，1976，14（2）：38－50.

[2] 中國科學(xué)院. 中國植物志[M]. 北京：科學(xué)出版社，1979.

[3] 蔣建平. 泡桐栽培學(xué)[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，1990.

[4] 熊耀國. 泡桐遺傳改良[M]. 北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

[5] Moreno S，Martin JP，Ortiz JM. Inter-simple sequence repeats PCR for characterization of closely related grapevine germplasm[J]. Euphytica, 1998, 101（1）：117－125.

[6] 江蘇新醫(yī)學(xué)院. 中藥大辭典[M]. 上海: 上海人民出版社，1977: 1778.

[7] 魏希穎，何悅，蔣立鋒，等. 泡桐花體外抑菌作用及黃酮含量的測定[J]. 天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2006，（18）：401－404.

[8] 呂志海. 不同種源白花泡桐幼林期生長特性研究[D]. 長沙：中南林業(yè)科技大學(xué)，2013.

[9] 唐守正，杜紀(jì)山. 利用樹冠競爭因子確定同齡間伐林分的斷面積生長過程[J]. 林業(yè)科學(xué)，1999，35（6）：35－41.

[10] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]. J Exp Bot, 1959（10）：290－301.

[11] 王明亮，李希菲. 非線性樹高曲線模型的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)研究，2000，13（1）：74－79.

[12] 王保平，李吉躍，文瑞鈞，等. 修枝接干對(duì)泡桐年生長節(jié)律影響的研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，25（4）：11－15.

Growth Rhythm of Paulownia Clones Based on Richards Function Curve

MENG Wei，YANG Chao-wei，XIA Xin，LUO Ying，DUAN Wei，WANG Bao-ping*
（China Paulownia Research and Development Center, Zhengzhou 450003, China）

Annual gro wth was simulated b y Richards function curve with 10 growth indicators of 19 Paulownina clones, with the cultivar‘Maobai 33’ as the control. The results showed that the annual growth could be modeled reliably by Richards function. The height fast-growing period of Paulownia clones began late but lasted for a long time. The height of 1-year seedlings of tested clones were 375.06 - 478.10cm, and had no significant difference with that of the control. The fast-growing period of ground diameter began late but lasted shortly and small increment. Cluster analysis indicated that clone No1 and No 2 grew faster than the control, and the growth characteristics of clones No 3, 4, 11, 12, 16 and 18 were similar with the control.

Paulownia; clones; Richards function curve

S727.1

A

1001-3776（2014）05-0026-06

2014-05-14；

2014-08-09

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201104049）資助

孟偉（1980－），男，河南濮陽人，工程師，從事泡桐培育研究；*通訊作者。