子脾的溫度調(diào)節(jié)

丁桂玲 譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

子脾的溫度調(diào)節(jié)

丁桂玲 譯

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京100093）

在蜂群中，子脾溫度精確地控制在33~36℃范圍內(nèi)，外界溫度較高時，蜜蜂會通過翅膀扇風(fēng)和采水進(jìn)行蒸發(fā)降溫，而外界溫度較低時，蜜蜂在蜂子區(qū)結(jié)團(tuán)，通過振動胸部肌肉產(chǎn)熱。

蜜蜂的卵和幼蟲可以忍受一定時間的低溫，但蛹對低溫十分敏感，如果溫度低于32℃較長時間，會有發(fā)生率較高的萎縮的翅膀和腿、腹部變形，成蜂會遭受神經(jīng)系統(tǒng)及行為發(fā)育不良的影響。所以，當(dāng)蜂子出現(xiàn)時溫度調(diào)節(jié)的準(zhǔn)確度較高，而在無子的蜂群中溫度調(diào)節(jié)精度相對較低。

幼蟲和蛹的發(fā)育需要子脾溫度的精確調(diào)節(jié)（33~ 36℃）。Stabentheiner等人（2010）在變化的環(huán)境溫度下研究了蜂群的社會性溫度調(diào)節(jié)機(jī)制，分析個體對維持蜂群溫度穩(wěn)定的作用，發(fā)現(xiàn)除了蜜蜂在子脾上的活動，最主要的是成年蜂的“溫血性需求”。寒冷壓力的增加提升了蜜蜂胸部飛行肌肉產(chǎn)熱的強(qiáng)度以及子脾上溫血的蜜蜂個體的數(shù)量。因為蜜蜂需要積極維持溫血狀態(tài)，參與其他工作的負(fù)擔(dān)會減輕。體溫調(diào)節(jié)對冷壓力的反應(yīng)很積極，基于日齡的蜜蜂行為多態(tài)型一般只剩下兩種類型：0~2日齡和2日齡以上。2日齡以上的蜜蜂負(fù)責(zé)產(chǎn)熱，其產(chǎn)熱的強(qiáng)度和頻率基本類似，它們的積極產(chǎn)熱對很多變溫蜜蜂和蜂子的被動產(chǎn)熱有重要的加強(qiáng)效應(yīng)。子脾內(nèi)外小于2日齡的幼蜂的外溫性最為頻繁。Stabentheiner等（2010）認(rèn)為幼蜂在溫?zé)岬淖悠⑸隙毫舨粌H是為清理子脾巢房，而且可以加速飛行肌的發(fā)育以進(jìn)行體溫的生理調(diào)節(jié)及隨后參與采集行為。有寒冷壓力時，子脾內(nèi)幼蜂主要通過周圍的巢房壁接受熱量，而日齡較大的蜜蜂主要通過胸部向巢房壁輸送熱量。與局部的空氣溫度相比，吸熱蜜蜂調(diào)節(jié)子脾溫度更為精確，它們把熱量盡量用在蜂子附近：與巢脾表面的工蜂相比，在內(nèi)部進(jìn)行加熱巢房的工蜂處于溫血狀態(tài)的概率更高。通過主動放熱及被動吸熱達(dá)到熱內(nèi)穩(wěn)態(tài)，不同個體的吸熱反應(yīng)及行為反應(yīng)使蜂群作為超個體進(jìn)行活動。

Harrison（1987）發(fā)現(xiàn)蜂群中的多數(shù)蜜蜂通過維持胸部溫度高于局部環(huán)境溫度從而有助于蜂群升溫。不過，蜜蜂個體的貢獻(xiàn)并不相等，個體間的溫度差異高達(dá)12℃。已經(jīng)鑒別出一些工蜂專門從事子脾保溫活動，這些蜜蜂在蜂子巢房上靜止不動，胸部溫度高于35℃，間歇性進(jìn)行加熱和降溫，不從事其他任何工作。

Kleinhenz等（2003）從個體工蜂行為水平研究子脾的溫度調(diào)節(jié)及熱量從工蜂到蜂子的傳遞，工蜂在蜂子巢房封蓋上保持不動進(jìn)行產(chǎn)熱有助于子脾溫度調(diào)節(jié)。研究還觀察到一種新的加熱策略：產(chǎn)熱蜜蜂進(jìn)入封蓋巢房間的空巢房中，保持靜止達(dá)45分鐘。封蓋子巢房表面上的工蜂胸部溫度保持在32.2~38.1℃，進(jìn)行交替加熱和降溫。測量中多數(shù)蜜蜂對封蓋子區(qū)域中的空巢房進(jìn)行一次或數(shù)次2分鐘以上的逗留，進(jìn)入巢房時蜜蜂胸部溫度為34.1~42.5℃，83%的蜜蜂進(jìn)入空巢房時胸部溫度比平均值高2.5℃，最多高5.95℃。較高的胸溫來自蜜蜂將要訪問子脾上空巢房時的暖身活動，期間胸溫可提高9.6℃。

在空巢房中逗留的蜜蜂平均胸溫為32.7℃（靜止蜜蜂）至40.6℃（產(chǎn)熱蜜蜂）。巢房內(nèi)蜜蜂與子脾封蓋表面上蜜蜂進(jìn)行的產(chǎn)熱行為類似，蜜蜂似乎不活動，卻進(jìn)行著反復(fù)的加熱和散熱，胸部溫度不會降到蜂子的最適溫度之下。在空巢房中靜止數(shù)分鐘的蜜蜂之前被認(rèn)為是“休息的蜜蜂”，但Kleinhenz等（2003）發(fā)現(xiàn)可以利用較高的體溫及腹部持續(xù)快速的呼吸活動區(qū)分加熱蜜蜂和休息蜜蜂，休息的蜜蜂腹部抽吸活動是不連續(xù)的，有較長時間的間歇。

受控狀態(tài)下模擬巢脾表面和空巢房中的蜜蜂到蜂子的熱量轉(zhuǎn)移，巢脾表面加熱可引起蜂子封蓋在30分鐘內(nèi)升溫達(dá)3℃，蜜蜂胸部接觸蜂子封蓋比不接觸時熱量轉(zhuǎn)移效率高1.9~2.6倍。在空巢房中加熱可在30分鐘內(nèi)使臨近巢房中的蜂子溫度提高2.5℃，在加熱蜜蜂胸部附近的三個巢房中都可檢測到熱流。

為研究蜂群中蜂子溫度調(diào)節(jié)對成蜂行為表現(xiàn)的影響，Tautz等（2003）把蜂蛹放到培養(yǎng)箱中，讓它們在32℃，34.5℃和36℃的恒溫條件下發(fā)育。蜜蜂羽化時，進(jìn)行標(biāo)記，之后把它們介紹到普通蜂箱和觀察箱中，不同處理的蜜蜂在蜂群內(nèi)的行為沒有明顯區(qū)別。不過，當(dāng)蜜蜂成為采集蜂，被訓(xùn)練采訪距蜂箱200 m遠(yuǎn)的飼喂器時其舞蹈行為表現(xiàn)出清楚的差異：與高溫度處理組相比，32℃培育的蜜蜂只大約完成20%的舞蹈圈，并且舞蹈中擺動階段持續(xù)時間變異比36℃培育的蜜蜂大。研究不同溫度培育的蜜蜂在吻伸反應(yīng)刺激1分鐘和10分鐘后的學(xué)習(xí)和記憶鞏固，36℃培育的蜜蜂學(xué)習(xí)行為較好，而32℃和34.5℃培育的蜜蜂表現(xiàn)明顯較差，他們推測蜂蛹的發(fā)育溫度會影響成蜂的行為表現(xiàn)。

與遺傳多態(tài)性低的蜂群（父本為1只雄蜂）相比，遺傳多態(tài)性高的蜂群（父本為多只雄蜂）的子脾溫度更加穩(wěn)定，遺傳決定的工蜂的溫度反應(yīng)閾值差異調(diào)節(jié)了個體工蜂的通風(fēng)行為，阻止對溫度波動做出過多的蜂群水平的反應(yīng)。

Fahrenholz等（1989）在夏季以及斷子的冬季對蜂群中部、邊緣以及巢門口的溫度進(jìn)行持續(xù)測定發(fā)現(xiàn)，夏季子脾的平均溫度為35.5℃，高至37.0℃，低至33.8℃。環(huán)境溫度上升會導(dǎo)致巢門口、蜂群邊緣及中部溫度線性升高。越冬蜂團(tuán)中部溫度平均維持在21.3℃（最低12.0℃，最高33.5℃），外界溫度上升，越冬蜂團(tuán)中部溫度下降，蜂群邊緣溫度略微升高，外部溫度下降時，蜂群邊緣溫度稍微下降，而蜂團(tuán)中部溫度上升。

測定不同日齡的工蜂、雄蜂和蜂王的產(chǎn)熱，單只成年工蜂產(chǎn)熱率最高（209 mW/g），波動很小。幼年工蜂平均產(chǎn)熱率為142 mW/g。成年工蜂產(chǎn)熱率強(qiáng)烈依賴于其數(shù)量，處女王和產(chǎn)卵王的產(chǎn)熱率不同（分別為117 mW/ g和102 mW/g），產(chǎn)卵王比處女王的熱量波動小，雄蜂的產(chǎn)熱率起伏較大，幼年雄蜂的產(chǎn)熱率為68 mW/g，交配期雄蜂的產(chǎn)熱率為184 mW/g。

Medrzycke等（2010）研究蜂子培育溫度的降低是否會影響幼蟲死亡率、成蜂羽化、壽命、形態(tài)和對殺蟲劑（樂果）的敏感性。孵化后12小時，蜜蜂幼蟲在35℃（最佳溫度）和33℃（次最佳溫度）體外培養(yǎng)15天，通過攝食測定樂果對4日齡幼蟲或7日齡成蜂的毒性。較低的培養(yǎng)溫度對幼蟲死亡率和成蜂羽化沒有明顯影響，但對成蜂死亡率影響較大。33℃培養(yǎng)條件下羽化的成年工蜂對樂果明顯較為敏感，33℃培養(yǎng)的幼蟲的LD50（48小時）比35℃高28倍。幼蟲和成蜂間的明顯差異可能是由于幼蟲的新陳代謝導(dǎo)致33℃時對殺蟲劑活性成分的吸收變慢。他們認(rèn)為次最佳子脾溫度培養(yǎng)的成年蜜蜂對殺蟲劑更敏感，壽命縮短。所以，較低的育子溫度可能是蜂群面臨的又一個壓力因素。