草海流域水源功能區(qū)植物持水功能群劃分

吳 華，張建利，喻理飛，袁叢軍，嚴(yán)令斌

（1.貴州大學(xué) 喀斯特生態(tài)環(huán)境研究中心，貴陽(yáng)55002；2.開陽(yáng)縣生態(tài)文明建設(shè)局，貴陽(yáng)550300；3.貴州科學(xué)院 山地資源研究所，貴陽(yáng)550001）

植物功能群是研究復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的有效途徑，植物功能群以植物的功能行為和屬性為特征，是溝通植物結(jié)構(gòu)和功能與生態(tài)系統(tǒng)屬性的橋梁，對(duì)植物功能群的研究已經(jīng)成為理解復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)功能必要的一步［1］。功能群是被定義為對(duì)特定環(huán)境有相似反應(yīng)的一類物種［2］。植物功能性狀是植物與環(huán)境關(guān)系的演繹者，故其在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域應(yīng)用頗多［3－5］。植物與環(huán)境的相互關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的核心問題。早在l9世紀(jì)，生態(tài)學(xué)家及植物學(xué)家們就開始關(guān)注植物性狀，并發(fā)現(xiàn)部分植物性狀對(duì)環(huán)境變化有很好的響應(yīng)和適應(yīng)表現(xiàn)［6］，目前功能群研究最核心的問題仍在于決定植物功能群劃分的植物特征選擇上［7－9］。

國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)者對(duì)植物功能群做了大量開拓性的工作，研究者們嘗試從不同的角度，用不同的方法，在不同的地點(diǎn)對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植物進(jìn)行功能群的劃分，有關(guān)植物功能群的理論、方法逐漸形成，為植物功能群在生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)和功能中的作用等進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ)，但目前有關(guān)植物功能群研究尚存在的科學(xué)問題如下：① 研究層次不一，從全球尺度、群落尺度到分子尺度都有，對(duì)植物功能群形成的機(jī)制及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)等方面的研究需進(jìn)一步深入；② 研究地點(diǎn)分布零星，應(yīng)該有一個(gè)先主后次的研究計(jì)劃；③研究方法各種各樣，功能指標(biāo)的選取不一，計(jì)算方法各有差異，無法對(duì)研究成果進(jìn)行整合；④ 這些階段性的研究是分散的，缺少一個(gè)整體的計(jì)劃；⑤ 區(qū)域功能群研究沒有能全面調(diào)查，一些研究只針對(duì)某一地點(diǎn)進(jìn)行，這樣勢(shì)必會(huì)造成研究成果的不完整，對(duì)后繼工作是一種浪費(fèi)［10］。

綜上所述，前人為植物功能群的劃分多基于植物生理、生態(tài)適應(yīng)性、生活史或?qū)δ骋簧鷳B(tài)過程相關(guān)以及物種行為相聯(lián)系的生物學(xué)特性與植物功能關(guān)系進(jìn)行功能群劃分，其研究對(duì)象多集中在草原生態(tài)系統(tǒng)［11－14］，但通過揭示植物形態(tài)特征與植物服務(wù)功能關(guān)系，并劃分植物功能群的研究少見報(bào)道。本文擬通過草海流域植物水源涵養(yǎng)功能區(qū)中植物形態(tài)特征與持水功能關(guān)系的揭示，劃分植物持水功能群，既豐富植物功能群研究的內(nèi)容，又可為該區(qū)域植物群落水源涵養(yǎng)功能的充分發(fā)揮、優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

草海湖位于貴州省西部威寧縣城的西南側(cè)，處云貴高原中部烏蒙山脈之腹地，是貴州最大的淡水天然濕地湖泊，也是一個(gè)典型的高原喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)。地理 位 置 為 北 緯 26°49′—26°05′，東 經(jīng) 104°12′—104°18′［9－10］。區(qū)內(nèi)屬山地暖溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年平均氣溫10.6℃，7月份平均氣溫最高為l7.7℃，1月份最低為1.9℃，冬季長(zhǎng)，無夏季。年平均降雨量950.9 mm，干濕季節(jié)明顯，5—10月份為雨季，其降雨量占全年的88%，12月份至次年3月份為旱季，降雨量?jī)H占全年的5%［15－16］。草海區(qū)域森林組成以中、幼齡為主，成熟林極少，灌叢稀疏。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率低，林下少有灌木、草本植物和地被物，森林和灌叢下土壤裸露，森林結(jié)構(gòu)層次簡(jiǎn)單，水土保持性能差。

2 研究方法

2.1 樹種選擇

以生態(tài)學(xué)群落調(diào)查為基礎(chǔ)，選取流域內(nèi)22個(gè)樣地中喬、灌層優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象。研究中涉及的樹種23種：云南松（P.yunnanensis）、華山松（P.armandii）、云 南 杜 鵑 （R.yunnanense）、白 櫟 （Q.semicarpifolia）、馬纓杜鵑 （R.delavayi）、小果南燭（L.ovalifolia）、高山櫟（Q.semicarpifolia）、豆梨（P.calleryana）、川榛（C.heterophylla）、榿木（A.cremastogyne）、水紅木（V.cylindricum）、大果蠟瓣花（L.chinense）、大白杜鵑（R.decorum）、菝葜（S.china）、古鐘金花小檗（B.wilsonae）、貴州毛柃（E.kueichowensis）、胡頹子（E.pungens）、鹽膚木（R.chinensis）、直角莢蒾（V.foetidum）、滇楊（P.calleryana）、栒子（C.horizontalis）、金絲桃（H.monogynum）、扁刺薔薇（R.sweginzowii）。

2.2 取樣及測(cè)定方法

在所確定的優(yōu)勢(shì)樹種中，選取各年齡階段的樹種林冠上中下各摘健康葉20片，每樹種選取9個(gè)重復(fù)。對(duì)取樣葉片進(jìn)行編號(hào)，用美國(guó)基因公司LI－3000C葉面積儀測(cè)葉片葉長(zhǎng)（cm）、葉寬（cm）、葉面積（cm2）。奧豪絲上海公司電子天平（感重0.1g）稱量每片葉鮮重（g），浸水待重力水滴盡后稱葉片最大持水重（g）。葉片長(zhǎng)度是葉片基部到葉尖的距離，葉片寬度是與葉脈垂直的最大距離，葉片最大持水率（%）是單片鮮葉的最大持水重占葉片鮮重的百分比。樹皮最大持水率的計(jì)算與葉片方法一致，枝夾角是樹干與一級(jí)枝的水平夾角，葉夾角是葉片與枝的水平夾角，冠幅是垂直投影的面積。實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)見表1，表中各數(shù)據(jù)為各樹種的各因子平均值。

2.3 植物特征描述

植物特征包括葉形特征和粗糙程度特征，本研究中葉形特征用葉片面積（cm2）、葉長(zhǎng)（cm）、葉寬（cm）、長(zhǎng)寬比、粗糙程度、葉片持水率（%）來表示，長(zhǎng)寬比即長(zhǎng)度和寬度的比值，可以反映葉片的寬窄程度；粗糙程度特征即葉片有無毛、毛多寡和葉片表面白粉、霜、蠟質(zhì)等［17］，本研究根據(jù)該特征將葉片分為低粗糙葉、中粗糙葉和高粗糙葉，粗糙度等級(jí)分別記為0，1，2。其中低粗糙葉的特征葉片雙面無毛有白粉、霜、蠟，中粗糙葉的特征葉片單面有毛或少許蠟質(zhì)或兩面稀疏柔毛，高粗糙葉的特征葉片雙面有密毛無蠟質(zhì)。植物構(gòu)型特征用ZJJ—枝夾角、YJJ—葉夾角；樹皮特征用樹皮持水率（SPCSL）來表示。

表1 樹種持水因子實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)

2.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 優(yōu)勢(shì)種植物葉面積與持水能力的差異性分析

由于葉片對(duì)樹種持水能力影響較大，因此對(duì)草海流域不同樹種葉面積進(jìn)行方差分析（如表2左下所示），結(jié)果表明，葉面積存在極顯著性差異（P＜0.01）的樹種種對(duì)有150對(duì)，占物種葉面積總對(duì)數(shù)的68.19%；葉面積存在顯著性差異（P＜0.05）的樹種有35對(duì)，占物種葉面積總對(duì)數(shù)的15.91%；不存在顯著性差異（P＞0.05）的喬木樹種種對(duì)有35對(duì)，占物種葉面積總對(duì)數(shù)的15.91% 。由此可知，草海流域主要物種的葉片面積基本上都存在差異。

同時(shí)對(duì)葉片持水率進(jìn)行方差分析（如表2右上所示），結(jié)果表明，葉片持水率存在極顯著性差異（P＜0.01）的樹種種對(duì)有155對(duì)，占物種葉片持水率總對(duì)數(shù)的70.46%，其中物種1與22和其他20個(gè)種之間均存在極顯著差異，物種3，4與20個(gè)種之間均存在顯著性差異；葉面積存在顯著性差異（P＜0.05）的樹種種對(duì)有26對(duì)，占物種葉片持水率總對(duì)數(shù)的11.82%；不存在顯著性差異（P＞0.05）的喬木樹種種對(duì)有39對(duì)，占物種葉片持水率總對(duì)數(shù)的15.91%。說明在草海流域葉片持水率上是存在差異的。

3.2 植物形態(tài)特征與持水能力關(guān)系

植物形態(tài)特征與持水能力關(guān)系以樹種為實(shí)體，以反映植物持水能力，反映形態(tài)特征的葉面積（Area）、葉長(zhǎng)（Length）、葉寬（Width）、長(zhǎng)寬比（L／W）、粗糙度（CC）、樹皮持水率（SPCSL）、葉夾角（YJJ）、枝夾角（ZJJ）為屬性，對(duì)表1數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析。

對(duì)草海流域常見種進(jìn)行PCA分析，由表3可知，第三、四主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到75.60%，86.23%，有較理想的效果。表4可知，第一主成分葉面積、葉寬載荷為0.97，0.953，反映葉片面積大小；第二主成分長(zhǎng)寬比、葉長(zhǎng)、枝夾角載荷為0.893，0.869，0.724，反映葉片的寬窄和物種的外形，第三主成分葉片持水率的在載荷為0.921，反映葉片的持水能力，第四主成分葉片夾角的載荷為0.814，反映葉片對(duì)降雨的匯集能力。

表2 草海流域水源功能區(qū)優(yōu)勢(shì)植物種葉面積與持水能力方差分析

表3 PCA中解釋的總方差

表4 旋轉(zhuǎn)前后各因子載荷矩陣

3.3 樹種綜合持水能力評(píng)價(jià)

由PCA分析結(jié)果得出4個(gè)主成分分別表示葉面積大小、葉片寬窄、樹木枝夾角（構(gòu)型）、葉片夾角（葉片匯水能力）。采用公式計(jì)算各樹種的持水能力。

式中：F——某樹種持水能力綜合得分值；ai——第i個(gè)主成分特征值占百分比；pi——第i各主成分因子得分值。

由表5表明，各樹種的持水能力差異顯著，榿木持水能力最強(qiáng)，得分3.11，金絲桃最低，為－1.52。各樹種持水的對(duì)策不同，將影響各自的持水能力。榿木、馬纓杜鵑以葉大、葉片粗糙度高、分枝多、枝夾角大、樹皮粗糙等原因來提高自身的持水能力，金絲桃持水偏低主要因葉片小且光滑無毛，植株分枝較少且葉夾角偏小等原因造成的。

表5 樹種綜合持水能力

3.4 植物持水功能群劃分

對(duì)草海流域23各常見種進(jìn)行PCA分析，得出決定植物持水功能因子主要表現(xiàn)為葉片大小、葉片寬窄、枝夾角（樹木的構(gòu)型）、葉夾角（葉片的匯水形式）4類，表5中樹種綜合持水能力得分并不能用于區(qū)分各樹種在不同對(duì)策上獲取持水能力的特點(diǎn)，固以樹種為實(shí)體，對(duì)反映物種持水能力的4個(gè)主成分為屬性進(jìn)行聚類分析（圖1），通過分析，將草海流域23個(gè)常見種分為5類持水功能群。其命名方法為：生活型＋葉片大?。炙芰Ω叩?，如大白杜鵑、水紅木、馬櫻杜鵑等可命名為常綠闊葉大葉片高持水功能群。

第一類PFGsI闊葉大葉高持水功能群包括川榛、榿木、馬櫻杜鵑、大白杜鵑、水紅木；該類型功能群葉片較大，變動(dòng)范圍為34.0～57.10cm2，長(zhǎng)寬比平均為2.13，枝夾角平均為45°，葉夾角平均為36.3°，綜合得分0.94～3.11。

第二類PFGsII闊葉中葉中持水功能群，葉面積平均為14.42cm2，長(zhǎng)寬比1.69，枝夾角為48.6°，葉夾角為33°，持水能力綜合得分－0.51～0.24。主要物種有高山櫟、胡頹子、小果南燭、滇楊、大果蠟瓣花。

第三類PFGsIII闊葉小葉中持水功能群，葉面積較小，平均在4.13cm2，長(zhǎng)寬比為2.22，枝夾角為30°，葉夾角為5°，綜合得分－0.53～－1.5。主要物種有扁刺薔薇、栒子、云南杜鵑、直角莢蒾。

第四類PFGsIV針葉中持水功能群，華山松、云南松為針葉樹種，綜合得分－0.17～－0.72。

第五類PFGsV闊葉小葉低持水功能群，葉面積平均4.47cm2，長(zhǎng)寬比為2.55，枝夾角為40°，葉夾角為26.3°，持水能力綜合得分－1.09～－1.52。主要物種為豆梨、古鐘金華小檗、貴州毛柃、金絲桃。

圖1 不同樹種系統(tǒng)聚類圖

4 結(jié)論與討論

（1）本研究區(qū)樹種葉片持水能力主要受葉片大小、葉片寬窄、葉片的粗糙程度、枝夾角、葉夾角等形態(tài)特征影響，因此，通過上述5個(gè)植物形態(tài)指標(biāo)，對(duì)草海流域水源功能區(qū)植物群落中23個(gè)主要樹種的持水能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)和能力排序。這種將植物形態(tài)特征與持水能力結(jié)合，采用定性與定量結(jié)合的測(cè)定方法，較以往僅通過樹種葉片持水率分析持水能力更為客觀，但對(duì)針葉樹種的葉片形態(tài)與功能的關(guān)系研究缺乏，有待進(jìn)一步探討。

（2）草海流域水源功能區(qū)22個(gè)植物群落中主要樹種分為5個(gè)葉片持水功能群，即闊葉大葉高持水功能群（PFGsI）、闊葉中葉中持水功能群（PFGsII）、闊葉小葉中持水功能群（PFGsIII）、針葉中持水功能群（PFGsIV）、闊葉小葉低持水功能群（PFGsV），將為研究區(qū)涵養(yǎng)水源林的營(yíng)造和生態(tài)修復(fù)過程中的樹種選擇、結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供理論依據(jù)。

（3）本文利用植物形態(tài)特征與植物持水能力的關(guān)系，開展了植物持水功能群的劃分研究，即通過植物功能性狀研究，揭示相應(yīng)的功能。其結(jié)果既能得出植物群落中各樹種的持水能力，又能揭示出各植物持水能力依據(jù)的主要形態(tài)對(duì)策，如闊葉大葉高持水功能群（PFGsⅠ）的榿木、川榛等，以大葉片、大枝（葉）夾角和樹皮的高持水能力為對(duì)策使其植株持水能力最高。利用這種主要形態(tài)對(duì)策可用于指導(dǎo)樹種選擇，也為植物群落持水結(jié)構(gòu)配置提供良好的依據(jù)，具有現(xiàn)實(shí)意義。利用葉片和植物形態(tài)特征進(jìn)行葉片持水功能群研究，豐富了植物功能群研究的內(nèi)容，也是一種可行的方法學(xué)探索，具有理論意義。但要全面評(píng)價(jià)樹種的個(gè)體持水能力，還需從樹冠構(gòu)型、樹干、樹枝、枯落物等影響持水能力的形態(tài)指標(biāo)與樹種持水關(guān)系的深入研究，才能更好劃分樹種持水功能群。

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