在動(dòng)物的常規(guī)營(yíng)養(yǎng)中,核苷酸是一類非必需養(yǎng)分。然而,最近的研究表明,在動(dòng)物的某些特定生長(zhǎng)或生產(chǎn)階段,核苷酸將成為其生長(zhǎng)發(fā)育和發(fā)揮遺傳潛力的限制性養(yǎng)分。本文著重介紹核苷酸和核酸的基本知識(shí),以使人們充分認(rèn)識(shí)這二者之間的關(guān)系及其在生物生理活動(dòng)中的作用。
眾所周知,DNA和RNA都是核酸。它們?yōu)槭裁磿?huì)被取這一名稱呢?皆因其都由核苷酸組成??茖W(xué)家弗朗西斯·克里克(James Watson)和詹姆斯·沃森(Francis Crick)于1956年第一次發(fā)現(xiàn)這些核苷酸由許多成分組成,結(jié)合在一起形成雙螺旋。兩位科學(xué)家因這一發(fā)現(xiàn)獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。截止到目前,當(dāng)我們談及核酸時(shí),你應(yīng)該知道所指的是DNA,而非RNA,除非特指。
1 核苷酸
核苷酸由三部分組成:
⑴一種含氮堿基,即腺嘌呤、鳥(niǎo)嘌呤、胞嘧啶或胸腺嘧啶(在RNA的結(jié)構(gòu)中,胸腺嘧啶被尿嘧啶取代)。
⑵一個(gè)5碳糖,稱為脫氧核糖,因在其碳原子上缺乏一個(gè)氧原子。
⑶一個(gè)或多個(gè)磷酸基團(tuán)。
含氮堿基以嘧啶作為基礎(chǔ)結(jié)構(gòu),在脫氧核糖的1' -氮和1'- 羥基之間形成一個(gè)結(jié)合鍵,這種類型的鍵稱之為糖苷鍵。磷酸基團(tuán)通過(guò)酯鍵同脫氧核糖相鍵合,這個(gè)酯鍵在陰離子的氧基團(tuán)和糖的5'–OH之間(圖1)。
2 核酸
核苷酸通過(guò)5' 和 3' 碳原子間的磷酸二酯鍵連接在一起構(gòu)成核酸。單糖的3' –OH端同磷酸基團(tuán)的陰離子氧之間相鍵合,使其連接于另一個(gè)糖的5' 碳原子上。當(dāng)許多這樣的核苷酸亞單位結(jié)合在一起時(shí),就構(gòu)成了大的單鏈多核苷酸或核酸、DNA。
如果你仔細(xì)觀察圖2,你可以看到核酸鏈兩端的原子是不同的,這使其帶有極性。在大分子的一端,碳原子是游離的;而在另一端,-OH是游離的。這些不同末端被分別稱為5'- 和 3'-末端。
3 DNA的螺旋
結(jié)構(gòu)
早期的研究認(rèn)為,DNA為單鏈。而后來(lái)的研究證實(shí),DNA的存在形式為兩個(gè)鏈結(jié)合在一起構(gòu)成的一個(gè)雙螺旋結(jié)構(gòu)(圖3)。
正如上面所看到的,一條鏈的朝向是5' 端到 3'端,而另外一條互補(bǔ)鏈的方向則為3' 端到5'端。因兩條鏈的方向剛還相反,彼此為反向平行的雙鏈結(jié)構(gòu)。兩條鏈通過(guò)她們的含氮堿基相結(jié)合(標(biāo)記為A、C、G或T腺嘌呤,胞嘧啶,鳥(niǎo)嘌呤)。腺嘌呤僅和胸腺嘧啶結(jié)合,胞嘧啶僅和鳥(niǎo)嘌呤相結(jié)合。含氮堿基通過(guò)氫鍵相結(jié)合。腺嘌呤僅和胸腺嘧啶之間有兩個(gè)氫鍵,胞嘧啶僅和鳥(niǎo)嘌呤之間有三個(gè)氫鍵。
值得注意的一點(diǎn)是,DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)因?yàn)橛煞聪蚺鋵?duì)的雙鏈所組成,含氮堿基朝向雙螺旋的內(nèi)部,而糖和磷酸基團(tuán)朝向雙螺旋的外部。因此雙螺旋的糖和磷酸基團(tuán)構(gòu)成了DNA的糖-磷酸骨架。由于磷酸基團(tuán)的存在,骨架帶有高度的負(fù)電荷。
4 氫鍵的重要性
氫鍵在DNA的三維空間結(jié)構(gòu)中是必須的。然而,在很大程度上,這些鍵對(duì)于雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性所起的作用不大。氫鍵是較弱的連接,為了發(fā)揮這個(gè)作用,堿基的方向必須是正確的。存在于DNA雙螺旋中的大量氫鍵對(duì)于DNA的穩(wěn)定性起到累計(jì)效應(yīng),通過(guò)配對(duì)堿基之間的堆疊作用確保雙螺旋的穩(wěn)定性最大化。
氫鍵是雙螺旋特殊性中最重要的一環(huán)。因此,氫鍵依靠氫鍵的供體和受體的嚴(yán)格配對(duì)形式,因此這些結(jié)構(gòu)必須有正確的點(diǎn),氫鍵僅允許有互補(bǔ)的鏈相結(jié)合,例如,A-T或C-G。這種天然互補(bǔ)的特性,使的DNA攜帶了相應(yīng)的遺傳信息。
5 查格夫法則
查格夫法則認(rèn)為一個(gè)DNA分子的A-T和G-C的摩爾比率總是基本相等的。因?yàn)闅滏I所具有的堿基嚴(yán)格配對(duì)的原則,證實(shí)了查格夫法則的正確性。DNA雙鏈中每一個(gè)G永遠(yuǎn)同C互補(bǔ),相似地,每一個(gè)A也僅同T互補(bǔ)配對(duì)。
6 DNA是右手雙螺旋
DNA的每一條鏈都包裹環(huán)繞著另一個(gè)右手結(jié)構(gòu)鏈。換句話說(shuō),雙螺旋向右盤旋上升。你可以使用右手規(guī)則來(lái)測(cè)試手性原則。把你的右手伸展,大拇指朝上并想象你正握著DNA雙螺旋,用你的手指繞著其不斷向上移動(dòng)。在左手螺旋中,你的手向上移動(dòng)的同時(shí)你的大拇指也要向上,你需要使用你的左手。我們所發(fā)現(xiàn)的DNA都是右手螺旋結(jié)構(gòu)。
7 主要和次要的溝槽
由于DNA具有雙螺旋的屬性,其分子結(jié)構(gòu)中有兩個(gè)不對(duì)稱的溝槽。一個(gè)溝槽比另一個(gè)溝槽小。因磷酸基團(tuán)、糖、堿基之間的鍵為120度角,而非180度角,這種幾何結(jié)構(gòu)是造成這種不對(duì)稱的原因。較大的溝槽稱為主溝槽, 較小的溝槽稱為次溝槽。
因?yàn)橹鳒喜酆痛螠喜壅故玖藟A基的邊緣,溝槽可以用來(lái)揭示特定DNA分子的堿基序列。這樣的觀點(diǎn)非常關(guān)鍵,因?yàn)楸仨毮軌蜃R(shí)別出蛋白質(zhì)中能夠執(zhí)行身體或細(xì)胞相應(yīng)功能的特定的DNA序列。正如你可能預(yù)想到的那樣,主溝槽所攜帶的信息遠(yuǎn)多于次溝槽。這一事實(shí)使得次溝槽在了解蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)方面處于弱勢(shì)。
8 DNA雙螺
旋的特點(diǎn)
DNA為兩個(gè)不同形式的螺旋,包括A面和B面兩個(gè)形式。這兩種形式在螺線扭曲、上升、傾斜和每輪的堿基配對(duì)數(shù)量方面是不同的。螺旋扭曲指的是從一個(gè)堿基到另一個(gè)堿基旋轉(zhuǎn)的角度。在螺旋的B面,兩者為36度角,而A面確是33度角。上升指的是一個(gè)堿基對(duì)到另一個(gè)堿基對(duì)的高度的變化,在B面是3.4埃,在A面是2.6埃。這種傾斜是高度的變化,螺旋發(fā)生360度的完全旋轉(zhuǎn)。每轉(zhuǎn)一輪,B面十個(gè)配對(duì)堿基的值是34埃。在A面,每轉(zhuǎn)一輪,因?yàn)橛?1個(gè)配對(duì)堿基,這個(gè)值是28埃。
對(duì)于這兩種形式,B面更常見(jiàn),絕大多數(shù)生理?xiàng)l件下都存在。在低濕度情況下,A面為被采用的DNA形式。然而,當(dāng)主溝槽和次溝槽相同大小時(shí),RNA通常采用A面,對(duì)于螺旋軸來(lái)說(shuō),堿基配對(duì)略帶輕微的傾斜?!酢?/p>