海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳通量及其影響因子研究

吳志祥等

摘 要 以位于海南島西北部儋州地區(qū)的橡膠林為研究對象，采用渦度相關(guān)技術(shù)進行長期CO2通量觀測，獲得海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳通量的動態(tài)特征，并分析其對各影響因子的響應(yīng)情況。結(jié)果表明：（1）橡膠林生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量（NEE）日動態(tài)均為“U”型曲線，白天均為碳吸收（NEE為負(fù)值），夜間均為碳排放（NEE為正值）；全年各月除2月外，NEE月總值均為負(fù)值，吸收碳，雨季4～10月各月NEE值均較大，旱季1～3月、11～12月，各月NEE值均較??；橡膠林年固碳能力強大，超過11.0 t C/（hm2·a）。（2）橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE與光合有效輻射（PAR）、冠層內(nèi)大氣平均溫度（Ta）、地下5 cm土壤溫度（T_-5 cm）和飽和水汽壓差（VPD）及地下5 cm土壤含水量（VWC_-5 cm）等均負(fù)相關(guān)，但影響強度不同，其中PAR影響最為顯著；另外NEE還與橡膠林本身林分狀況及周圍大氣環(huán)境CO2濃度等相關(guān)。

關(guān)鍵詞 碳通量；影響因子；橡膠林生態(tài)系統(tǒng)；海南島

中圖分類號 P422.4；Q948；S718 文獻標(biāo)識碼 A

Abstract The rubber plantation in the northwest of Danzhou，Hainan area was used as the study object with the eddy covariance technique for long-term CO2 flux observations， Hainan rubber forest ecosystem carbon flux dynamic characteristics were obtained， and the responses on the environmental factors were analyzed in the research. The results showed as follows：（1）The daily dynamic of net ecosystem carbon exchange（NEE）of rubber plantation ecosystem was an“U”shaped curve； and rubber trees absorbed carbon during the daytime（NEE negative）， released carbon nighttime（NEE positive）. All the monthly NEE values throughout the year except February were negative（rubber trees absorb carbon）； and the NEE values from April to October during the rainy season were large， from January to March， November to December during the dry season little. Rubber plantation ecosystem had the strong carbon sequestration capability， and the yearly NEE values were more than 11.0 t C/（hm2·a）.（2）The NEE of rubber plantation ecosystem and all the environmental factors such as photosynthetically active radiation（PAR）， the average atmosphere temperature within the canopy（Ta）， -5 cm soil temperature（T_-5 cm）， vapor pressure deficit（VPD）and -5 cm soil volume water content（VWC_-5 cm）were negatively correlated with different intensity， and PAR was the most significantly related factor. NEE was also associated with the rubber plantation itself stand conditions and ambient atmospheric CO2 concentration. The results could provide a reference for tropical plantation ecosystems carbon estimates and offer basic data reduction for the government trade negotiations.

Key words Carbon fluxes； Factors； Rubber plantation ecosystem； Hainan Island

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.001

巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）人工林（本文簡稱為橡膠林）是我國熱帶地區(qū)最重要的森林生態(tài)系統(tǒng)，在我國海南、云南、廣東等地的種植面積已超過1×106 hm2。多年種植橡膠樹的生產(chǎn)實踐和研究證明，橡膠人工林是世界上熱帶地區(qū)開發(fā)、在旱地建立的最好的生態(tài)系統(tǒng)之一，在我國熱區(qū)及東南亞種植橡膠樹，是應(yīng)用生態(tài)學(xué)原理開發(fā)熱區(qū)獲得成功的一個范例[1]。在熱帶次生林、稀樹草原和草地灌叢等基礎(chǔ)上開發(fā)種植的橡膠林（林下間種綠肥覆蓋），其結(jié)構(gòu)與熱帶雨林、熱帶季風(fēng)性雨林相近似[2-4]。但另一方面，因近10年來天然橡膠干膠價格上漲，橡膠樹種植面積擴大很快，尤其在云南西雙版納更是擴大更快，導(dǎo)致一系列負(fù)面影響，諸如生物多樣性降低、原始次生林和水源林的破壞、土壤碳儲量的減低等爭議，在生態(tài)學(xué)界對熱區(qū)種植橡膠樹產(chǎn)生反感、抵觸甚至反對的聲音[5-9]。

橡膠林生態(tài)方面研究，前人進行了大量的工作。尤其近年來，許多研究者從橡膠林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[2]、土壤碳固存[3-4]、橡膠林水分平衡[5，7]、膠林生物多樣性[8]及原始次生林會遭到破壞[9]等許多方面進行了相關(guān)研究，但是許多研究還是從短期數(shù)據(jù)獲得的結(jié)論，或者還處于初步階段，橡膠林的生態(tài)問題仍未透徹研究。為了對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)進行深入研究，2009年底建成農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測實驗站（簡稱儋州實驗站）50 m通量觀測塔，采用渦度相關(guān)方法對橡膠林進行長期定位觀測，以期能為橡膠林的生態(tài)功能研究提供支持。本研究應(yīng)用儋州實驗站2010～2013年的CO2通量定位觀測數(shù)據(jù)，估算凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量（Net Ecosystem Exchange， NEE）并分析其季節(jié)特征，從固碳的角度量化分析橡膠林的生態(tài)效益，科學(xué)評價橡膠林的碳匯效益，為政府決策和碳匯貿(mào)易提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；同時可為橡膠林經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地區(qū)位于海南島西北部，試驗地位于農(nóng)業(yè)部儋州熱帶作物科學(xué)觀測實驗站內(nèi)（19°32′47″N，109°28′30″E），距儋州市區(qū)約15 km，地形相對平坦，高差不超過20 m。樣地所在地為第二代膠園，2001年種植，2009年正式開始產(chǎn)膠，橡膠樹栽培品系為熱研7-33-97。膠林群落林冠平均高度13.0 m，結(jié)構(gòu)單一，分層明顯，上層為橡膠林喬木層，高度為11～14 m，下層為林下草本層，高度為0.4 m左右。試驗區(qū)氣候為熱帶海島季風(fēng)氣候，一年分明顯干濕兩季，每年5月至10月是濕季，11月至第二年4月是干季。年均溫21.5～28.5 ℃，歷年平均降雨量為1 607 mm，主要分布在7、8、9三個月，占全年降雨量的72%以上（以上為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院氣象站1954～2010年數(shù)據(jù)）。研究年份（2010年）氣溫降水月動態(tài)如圖1所示。土壤為花崗巖風(fēng)化而成的磚紅壤，多為砂質(zhì)粘壤土。

1.2 通量觀測方法

橡膠林中50 m高觀測鐵塔安裝的儀器較多，與本研究相關(guān)的包括2部分：開路渦度相協(xié)方差系統(tǒng)（Open Path Eddy Covariance， OPEC）和常規(guī)氣象觀測系統(tǒng)（Routine Meteorological System， RMET）。安裝情況如下：OPEC安裝高度25 m，系統(tǒng)由三維超聲風(fēng)速儀CSAT-3（Campbell Scientific Inc， USA）、開路紅外CO2/H2O氣體分析儀Li-7500（Li-Cor， USA）和數(shù)據(jù)采集器CR3000（Campbell Scientific Inc， USA）組成，CSAT3和LI-7500采樣頻率均為10 Hz。RMET由分別安裝在鐵塔上7層和地下3層梯度觀測系統(tǒng)收集風(fēng)速、溫濕度、土壤熱通量和土壤水分等相關(guān)數(shù)據(jù)組成，有2個CR3000數(shù)據(jù)采集器收集、存儲數(shù)據(jù)。原始數(shù)據(jù)記錄和實時計算由Campbell公司提供的系統(tǒng)軟件Loggernet（Campbell）在線完成。鐵塔其他儀器詳細(xì)安裝詳見文獻[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

為使通量觀測能真實反映橡膠林與大氣間的交換過程，首先要對觀測數(shù)據(jù)進行嚴(yán)格的篩選，方法是：對每個觀測日0 ： 00～23 ： 30每隔0.5 h共48個CO2通量觀測值用Excel作圖， 對數(shù)據(jù)的連續(xù)性和質(zhì)量進行判斷，剔除一些異?；蚱x較大的數(shù)據(jù)（“去除野點”，標(biāo)準(zhǔn)采用如±3δ）；然后采用平均晝夜變化法（Mean Diurnal Variation， MDV）[11-12]的數(shù)據(jù)處理方法對異常數(shù)據(jù)進行替換。用MDV方法插補缺失或被剔除的異常數(shù)據(jù)時，異?；蛉笔?shù)據(jù)用鄰近7～10 d的相同時段觀測的正常數(shù)據(jù)平均值來替換，如此進行可得到一套完整可靠的觀測數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化特征

2.1.1 NEE日動態(tài)特征 圖2給出橡膠林生態(tài)系統(tǒng)不同季節(jié)NEE平均日動態(tài)，不同季節(jié)平均日動態(tài)為當(dāng)季各月每天半小時觀測值的平均值。整體來看，橡膠林所有季節(jié)NEE日動態(tài)均為“U”型曲線；NEE白天均為碳吸收（即NEE為負(fù)值），夜間均為碳排放（即NEE為正值，本文討論NEE值均指其絕對值）。橡膠林雨季（4～10月）碳吸收時段為7 ： 30～19 ： 00，年初旱季（1～3月）碳吸收時段為8 ： 30～18 ： 30，年末旱季（11～12月）碳吸收時段為8 ： 00～18 ： 30。NEE雨季峰值出現(xiàn)在12 ： 30，橡膠林最強碳吸收為-0.856 0 mg CO2/（m2·s）；NEE年初旱季峰值出現(xiàn)在14 ： 00，橡膠林本季最強碳吸收為

-0.400 5 mg CO2/（m2·s）；年末旱季峰值出現(xiàn)在11 ： 00，本季最強碳吸收為-0.559 3 mg CO2/（m2·s）。

從2010年全年各月的半小時日平均動態(tài)（圖略）來看，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE最大值出現(xiàn)在8月份的13 ： 00，最強碳吸收為-1.051 9 mg CO2/（m2·s）。全年NEE月均最大值為6月份，碳吸收為-0.225 8 mg CO2/（m2·s）；全年僅2月份NEE為正值，碳排放為0.021 0 mg CO2/（m2·s），其余月份均為碳吸收。

2.1.2 NEE月動態(tài)特征 海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)2010年全年凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量各月總值如圖3所示。全年除2月份為碳排放（NEE為正值），其余月份均為碳吸收（NEE為負(fù)值）。雨季4～10月各月NEE值均較大，分別為-91.26、-144.94、-159.62、-149.91、-158.20、-148.98、-76.702 g C/（m2·mon），這與雨季光合有效輻射較強、氣溫較高、降水較多，橡膠林生長旺盛有關(guān)。旱季1～3月、11～12月，各月NEE值均較小，分別為-35.0、13.85、-40.57、-82.50、-59.60 g C/（m2·mon），這與當(dāng)季光合有效輻射較弱、氣溫降低、降水減少，橡膠林落葉、生長減弱等有關(guān)。但仔細(xì)研究會發(fā)現(xiàn)，2010年當(dāng)年10月NEE比11月稍低，這可能與當(dāng)年10月份多陰雨天氣、PAR較弱造成光合作用減弱而導(dǎo)致。

2010年度橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳吸收最強月份為6月，達到-159.62 g C/（m2·mon），碳排放最強（吸收最弱）月份為2月，為13.85 g C/（m2·mon）。2013年度（2012-09-01～2013-08-31）橡膠林生態(tài)系統(tǒng)最強碳吸收月份為7月，達到-168.56 g C/（m2·mon），碳排放最強月份為2月，為18.56 g C/（m2·mon）。

2.1.3 NEE年變化 把全年各月NEE值加總，就可得全年NEE值，即全年總碳吸收值。2010年海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)年總NEE為-1 133.45 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-11.33 t C/（hm2·a）]，2012年9月至2013年8月，NEE為-1 087.58 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-10.88 t C/（hm2·a）]，平均為1 110.52 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-11.10 t C/（hm2·a）]。

橡膠林為熱帶典型人工林，研究地點林齡為10齡，生長是最為旺盛時候，因此它吸收二氧化碳能力十分強大。2010年橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE年總量為-1 133.45 g C/（m2·a），高于亞熱帶的楊樹人工林-579.0 g C/（m2·a）[24]，高于亞熱帶和熱帶的紙漿林（桉樹林）[25-26]，也高于位置比較接近的海南島尖峰嶺熱帶山地雨林平均值（-236±42）g C/（m2·a）[27]。

2.2 橡膠林凈生態(tài)系統(tǒng)交換量影響因素分析

2.2.1 光合有效輻射對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響

圖4給出海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)半小時尺度上白天NEE對光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation， PAR）的響應(yīng)情況。白天NEE與PAR呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達0.656 4。在半小時尺度上，NEE的最主要影響因子是PAR，這與葉片光合作用相一致，短時間內(nèi)PAR影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用。也就是說，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)白天NEE對PAR的響應(yīng)實際就是橡膠樹葉片本身光合作用對PAR的響應(yīng)（只不過存在眾多葉片的加和作用而已）。

采用式（3）Michaelis-Menten模型的方程，對海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)2010年全年各月白天NEE對PAR進行擬合，R2除1月、2月份外，其余月份在0.187～0.481間，并且達到極顯著水平（表1）。因1、2月回歸擬合較差，不在后續(xù)討論之列。

雨季橡膠林生長旺盛，從4～10月，初始光能利用率α和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Rd呈遞減趨勢，α從0.005 136 mg CO2·μmol·photon-1遞減到0.000 275 mg CO2·μmol·photon-1，Rd從0.160 734 mg CO2/（m2·s）遞減到0.107 810 mg CO2/（m2·s）；最大光合速率Pmax從5月份的4.596 569 mg CO2/（m2·s）遞減到10月份的1.646 265 mg CO2/（m2·s）（也有個別月份變化趨勢不一致）。

利用Michaelis-Menten模型擬合的橡膠林生態(tài)系統(tǒng)初始光能利用率α、最大光合作用速率Pmax、生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Rd最大值分別是0.005 136 mg CO2·μmol·photon-1（4月）、4.596 569 mg CO2/（m2·s）（5月）和0.190 734 mg CO2/（m2·s）（4月），大于長白山溫帶針闊混交林光合作用相關(guān)參數(shù)[0.004 1 mg CO2·μmol·photon-1、1.40 mg CO2/（m2·s）、0.34 mg CO2/（m2·s）][28]，更大于黑龍江寒溫帶針葉林光合作用相關(guān)參數(shù)[0.003 2 mg CO2·μmol·photon-1、0.855 4 mg CO2/（m2·s）、0.273 4 mg CO2/（m2·s）][29]，說明熱帶橡膠林生態(tài)系統(tǒng)比溫帶針闊混交林生態(tài)系統(tǒng)光合與呼吸作用活躍，遠(yuǎn)比寒溫帶針葉林生態(tài)系統(tǒng)活躍。

不僅如此，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)光合作用相關(guān)參數(shù)（初始光能利用率α、最大光合作用速率Pmax和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Rd）最大值出現(xiàn)的月份較早，分別為4月、5月和4月，而溫帶針闊混交林均出現(xiàn)在6月，到北方寒溫帶針葉林則分別出現(xiàn)在6月、7月和6月。也就是，越往低緯度，光合作用參數(shù)越早達到最大值；越往北方，光合作用參數(shù)越晚達到最大值。這實際上也證明了植物光合作用與環(huán)境因素關(guān)系密切，尤其緯度因素影響的PAR，并與氣溫和降水的協(xié)同影響所致。

2.2.2 溫度因子對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響

圖5給出橡膠林NEE對冠層內(nèi)大氣平均溫度（Ta）的響應(yīng)情況，白天NEE與大氣平均溫度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.470 9，相對PAR較小。對于海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，因地處熱帶，終年氣溫較高，因此系統(tǒng)NEE受溫度影響不明顯。

圖6給出橡膠林生態(tài)系統(tǒng)白天NEE對地表以下5 cm土壤溫度（T_-5 cm）的響應(yīng)情況，白天NEE與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.355 4，相對PAR和Ta較小。對于海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，因地處熱帶，常年氣溫較高，土壤溫度也較高，生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用終年旺盛，因此系統(tǒng)NEE受土壤溫度影響不明顯。

2.2.3 水分因子對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響

橡膠樹屬于熱帶森林樹種，其生長發(fā)育需大量水分。海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)地處熱帶海島季風(fēng)氣候，全年降水充沛，但有明顯的旱雨季節(jié)，所以水分因素一直是影響橡膠林生態(tài)系統(tǒng)的重要因素，盡管可能水分在短期或一定時期內(nèi)與NEE的相關(guān)性不顯著。本節(jié)探討水分對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響主要從3個因子入手：飽和水汽壓差（Vapor Pressure Deficit， VPD）、地表以下5 cm土壤含水量（VWC_-5 cm）和月降水量（Pr）。

圖7給出橡膠林生態(tài)系統(tǒng)白天NEE對冠層飽和水汽壓差的響應(yīng)情況，白天NEE與VPD呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.418 9，相對PAR和Ta較小，但相對T_-5 cm較大。對于海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，因一年分為旱雨兩季，大氣中水汽多少（在當(dāng)時氣溫下，飽和與否）會影響橡膠林生態(tài)系統(tǒng)的光合作用和呼吸作用，進而影響NEE。但總的來說，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)水汽虧缺還是不大，并沒有成為其限制因子（至少在研究的2010年和2012～2013年如此）。實際上，水汽對NEE的作用有兩方面，過少或過多均影響整個系統(tǒng)碳吸收或排放作用。本研究中在不同月份可能VPD相差不大（因為VPD是大氣溫度和大氣濕度的復(fù)合變量，2個月大氣溫度和大氣濕度不盡相同），但橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE可能相差甚大，說明VPD不是影響NEE的關(guān)鍵因素。

圖8給出橡膠林生態(tài)系統(tǒng)白天NEE對地表以下5 cm土壤含水量（VWC_-5 cm）的響應(yīng)情況，白天NEE與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.370 4，相對PAR、Ta和VPD均較小。對于海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，一年分旱雨季節(jié)，土壤含水量也呈明顯季節(jié)變化。土壤含水量不僅會影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用，更會影響系統(tǒng)呼吸作用，因此系統(tǒng)NEE受土壤含水量的影響。但是，研究年份全年降水較為充沛，土壤含水量沒有成為NEE的限制因子。

比較分析圖7和圖8，水分并不是海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的限制因子。對于森林生態(tài)系統(tǒng)而言，大多數(shù)研究均表明，水分并不是其NEE的限制因子[26，30]，尤其在生長季節(jié)（或者在海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)稱為雨季）更是如此。

上述半小時尺度分析結(jié)果表明，VPD和地表5 cm以下土壤含水量并不是NEE的限制因子，二者雖有相關(guān)性，但并不顯著。這可能與較小的時間尺度（瞬間尺度）有關(guān)。如果把時間間隔加大到月尺度（實際也就相當(dāng)于把整年數(shù)據(jù)劃分12個數(shù)據(jù)子集），可能效果不同。

圖9給出橡膠林生態(tài)系統(tǒng)各月NEE對各月降水量的響應(yīng)情況，各月NEE與當(dāng)月降水量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R為0.882 4，相關(guān)性極為顯著。對于海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，屬于熱帶海島季風(fēng)氣候，全年降水在1 700 mm左右。一年分旱雨兩季，旱季并不是橡膠林旺盛生長季節(jié)，其光合作用等系統(tǒng)生化過程受到制約；雨季（此時PAR強烈、氣溫也高）則是其生長旺季，凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量增加迅速。當(dāng)然，這既可說是雨季降水的促進，實際也是當(dāng)季PAR、氣溫等的促進作用，或者說是各個環(huán)境因子的共同作用結(jié)果。

2.2.4 葉面積指數(shù)和CO2濃度對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響 對陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，系統(tǒng)NEE的影響因素除環(huán)境因素外，植物本身的生理生態(tài)學(xué)特性或過程對其NEE也具有重要影響。林分葉面積指數(shù)（Leaf Area Index， LAI）是影響生態(tài)系統(tǒng)NEE的重要指標(biāo)。

對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)而言，橡膠林林分LAI的增加對系統(tǒng)NEE的影響包括2個方面：一是通過影響橡膠林本身光合作用，在季節(jié)尺度上制約生態(tài)系統(tǒng)光合生產(chǎn)力（Gross Ecosystem Production， GEP），從而影響了NEE；二是橡膠林LAI的增加，本身就是增加了森林的葉量，積累生物量，當(dāng)然導(dǎo)致二氧化碳的固存。因此，林分LAI的增加，會增加生態(tài)系統(tǒng)的NEE，二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖10給出了橡膠林生態(tài)系統(tǒng)2010年各月LAI均值與各月NEE總量的對應(yīng)變化趨勢。橡膠林生態(tài)系統(tǒng)2月份為落葉期，LAI達到當(dāng)年最小值，接近1；而此時NEE達到最大值，為正。隨著3月份抽葉，LAI急劇升高，到4、5月后，LAI升幅變緩；而此段時間NEE也類似變化，NEE急劇下降，至5月份后降幅變緩。然后6～10月，LAI維持高位；NEE也多維持當(dāng)年低值附近，然而在10月份，因葉片光合能力降低，再加上2010年當(dāng)月多陰雨天氣，此月NEE降幅明顯。此后，從11、12月到次年1月，隨著林分LAI降低，NEE逐漸升高。周而復(fù)始。在橡膠林整年生長過程中，橡膠林林分LAI較好地解釋了生態(tài)系統(tǒng)NEE的季節(jié)變化特征。

圖11回歸分析了海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)2010年全年各月NEE對林分LAI的響應(yīng)情況。從月尺度看，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE與LAI呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.796 2。

陸地生態(tài)系統(tǒng)植被生長環(huán)境CO2濃度也會影響生態(tài)系統(tǒng)NEE。實際上空氣CO2濃度與橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE影響過程比較復(fù)雜，它對橡膠林光合作用和呼吸作用均會產(chǎn)生重大影響。本研究選取不同旱雨季節(jié)半小時數(shù)據(jù)平均，得到CO2濃度與NEE日動態(tài)關(guān)系（圖12）。無論旱季或雨季，NEE白天均為負(fù)值，此時空氣CO2濃度也相對較低；NEE夜間均為正值，此時空氣CO2濃度相對較高；在晝夜交替時段，空氣CO2濃度則是處于相對濃度較高值。這樣的變化趨勢比較容易解釋橡膠林白天作為碳匯，固定較多的CO2導(dǎo)致白天濃度降低；夜間呼吸釋放CO2，導(dǎo)致CO2濃度會略有升高；晝夜交替時段，因氣溫升高，植被和土壤呼吸均快速升高，但植被光合作用固定CO2還較小，因此大氣CO2處于較高峰。從變化趨勢來看，旱季和雨季沒有顯著性差異。

2.2.5 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE影響因素綜合分析

為綜合分析各個環(huán)境因子對橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE的影響，以NEE為因變量，以各個環(huán)境光合有效輻射PAR、冠層內(nèi)大氣平均溫度Ta、飽和水汽壓差VPD、地表以下5 cm和20 cm土壤溫濕度共7個因子為自變量，進行多因子逐步回歸分析，可建立環(huán)境因子與NEE在不同水平上的回歸方程。本研究選取99%置信水平的方程，回歸方程剩下3個因子PAR、VPD和T_-5。回歸方程獲得NEE與上述3個因子的模型如下：

NEE=-0.001PAR+0.096VPD-0.10T_-5-0.243（5）

上式?jīng)Q定系數(shù)R2=0.357，略低，但相關(guān)性極為顯著?；貧w模型顯示，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE與光合有效輻射PAR和地表以下5 cm土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，與飽和水汽壓差VPD呈正相關(guān)，結(jié)果與前面分析基本一致。但是，前面分析中的冠層內(nèi)大氣平均溫度Ta因子，在回歸方程沒有出現(xiàn)，分析其主要原因，主要是Ta與T_-5相關(guān)性很大（相關(guān)系數(shù)達0.88）、與PAR相關(guān)性也較大（相關(guān)系數(shù)達到0.60），因此在逐步回歸時，其效應(yīng)被PAR和T_-5替代了，在回歸方程中沒有出現(xiàn)。

3 討論與結(jié)論

3.1 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量特征

因受PAR、氣溫及橡膠樹本身等的影響，橡膠林所有季節(jié)NEE日動態(tài)均為“U”型曲線；NEE白天均為碳吸收（即NEE為負(fù)值），夜間均為碳排放（即NEE為正值）。橡膠林雨季（4～10月）碳吸收時段為7 ： 30～19 ： 00，年初旱季（1～3月）碳吸收時段為8 ： 30～18 ： 30，年末旱季（11～12月）碳吸收時段為8 ： 00～18 ： 30。

海南島橡膠林生態(tài)系統(tǒng)全年除2月份為碳排放外，其余月份均為碳吸收。雨季4～10月各月NEE值均較大，旱季1～3月、11～12月，各月NEE值均較小。因為旱雨季節(jié)，會有光合有效輻射強弱、氣溫降水多少，橡膠林生長旺盛與否的差異。2010年度橡膠林生態(tài)系統(tǒng)碳吸收最強月份為6月，達到-159.62 g C/（m2·mon），碳排放最強（吸收最弱）的月份為2月，為13.85 g C/（m2·mon）。

橡膠林為典型熱帶人工林，研究樣地樹齡較輕，固碳能力強大。2010年橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE年總量為-1 133.45 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-11.33 t C/（hm2·a）]，2012年9月至2013年8月，NEE為-1 087.58 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-10.88 t C/（hm2·a）]，平均為1 110.52 g C/（m2·a）[相當(dāng)于-11.10 t C/（hm2·a）]。碳匯能力非常強大，高于亞熱帶的楊樹人工林，高于亞熱帶和熱帶的紙漿林（桉樹林），也高于位置比較接近的海南島尖峰嶺熱帶山地雨林。

3.2 橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE對環(huán)境因子的響應(yīng)

半小時尺度上，NEE與PAR呈負(fù)相關(guān)，短時間內(nèi)PAR影響生態(tài)系統(tǒng)光合作用相當(dāng)于在眾多葉片的光合作用的加和。利用Michaelis-Menten模型方程擬合，雨季橡膠林生長旺盛，從4～10月，初始光能利用率α和生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Rd呈遞減趨勢，橡膠林生態(tài)系統(tǒng)初始光能利用率α、最大光合作用速率Pmax、生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率Rd最大值分別是0.005 136 mg CO2·μmol·photon-1（4月）、4.596 569 mg CO2/（m2·s）（5月）和0.190 734 mg CO2/（m2·s）（4月），大于可比較的溫帶針闊混交林和寒溫帶針葉林生態(tài)系統(tǒng)，熱帶橡膠林生態(tài)系統(tǒng)光合與呼吸作用活躍。并且橡膠林生態(tài)系統(tǒng)光合作用相關(guān)參數(shù)最大值出現(xiàn)的月份要早于其它森林生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)的時間，與熱帶緯度位置較低導(dǎo)致的PAR狀況及相應(yīng)的氣溫和降水的協(xié)同影響相關(guān)。

半小時尺度上，NEE與冠層內(nèi)大氣平均溫度、地表以下5 cm土壤氣溫（T_-5 cm）也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但其相關(guān)系數(shù)小于其與PAR的相關(guān)系數(shù)。熱帶橡膠林生態(tài)系統(tǒng)地處熱帶，終年大氣溫度和土壤溫度均相對較高，變化不明顯，故生態(tài)系統(tǒng)光合作用和呼吸作用受溫度因素影響均相對較弱。

水分因素一直是影響橡膠林生態(tài)系統(tǒng)的重要因素。在短期或一定時期內(nèi)與NEE的相關(guān)性不顯著，研究表明NEE與VPD和地表以下5 cm土壤含水量（VWC_-5 cm）均呈極弱的負(fù)相關(guān)；但在月尺度上，各月NEE與當(dāng)月降水量呈較強的負(fù)相關(guān)。短時間尺度上，比如橡膠樹生長季節(jié)的雨季，水分并不是NEE的限制因子；但在長時間尺度（如月尺度），雨季降水豐沛（協(xié)同PAR和氣溫等），凈生態(tài)系統(tǒng)光合能力得到加強，對NEE影響明顯。但雨季降水過多，晴天減少，也會導(dǎo)致PAR減弱、氣溫促進作用減弱。

另外，橡膠林本身林分狀況也會影響生態(tài)系統(tǒng)NEE，本身葉面積指數(shù)與NEE也呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，隨著橡膠林本身物候變化，LAI變化影響當(dāng)年NEE變化。

空氣CO2濃度對橡膠林NEE影響復(fù)雜。白天CO2濃度較低，NEE為負(fù)（吸收CO2）；夜間CO2濃度較高，NEE為正（釋放CO2）；晝夜交替時段，NEE變化較為劇烈（此時CO2濃度相對較高）。上述白天CO2濃度低于夜間CO2濃度，與查同剛[31]研究楊樹人工林白天環(huán)境CO2濃度高于夜間CO2濃度不同（不能完全解釋NEE與CO2濃度的變化關(guān)系），橡膠林生態(tài)系統(tǒng)NEE與空氣CO2濃度的關(guān)系較好地解釋了生態(tài)系統(tǒng)本身的光合作用與呼吸作用固定與釋放CO2。因此可說橡膠林環(huán)境空氣CO2濃度與生態(tài)系統(tǒng)NEE是互為因果。

致 謝 感謝中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所王介民研究員和北京天諾基業(yè)甄曉杰工程師在儀器維護、EdiRe數(shù)據(jù)處理程序完善等方面提供的無私幫助。

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