生境條件對(duì)沙漠植物約書亞樹(shù)Yuccabrevifolia光合生理特性的影響

段亮亮　滿秀玲　曲弨琪

摘要 [目的]研究生境條件對(duì)沙漠植物約書亞樹(shù)（Yucca brevifolia）光合生理特性的影響。[方法]于2011年8月初采用Li6400 便攜式光合儀研究了移栽裸沙地、五角楓林地、銀中楊林地以及樟子松林地的約書亞樹(shù)幼苗光合生理特性的日變化規(guī)律，并采用通徑分析法分析各環(huán)境因子對(duì)約書亞樹(shù)凈光合速率的直接和間接影響。[結(jié)果]裸沙地和銀中楊林地的約書亞樹(shù)Pn日變化呈典型的“雙峰”型，在11：00的光合“午休”現(xiàn)象，為非氣孔限制因素所致。裸沙地約書亞樹(shù)日均Pn最大為9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角楓林地的6.89倍，樟子松林地的3.87倍，銀中楊林地的1.95倍。通過(guò)通徑分析可以看出，不同生境條件下約書亞樹(shù)Pn的主導(dǎo)環(huán)境因子是PAR。[結(jié)論]該研究提示了約書亞樹(shù)對(duì)不同生境的響應(yīng)機(jī)制，可為在我國(guó)大面積種植和推廣該樹(shù)種提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞 約書亞樹(shù)；生境；凈光合速率；通徑分析

中圖分類號(hào) S181.3；Q945 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）13-03989-05

Abstract [Objective] To study effects of habitats on the photosynthetic and physiological characteristics of the desert plant Yucca brevifolia. [Method] Daily dynamics of photosynthetic and physiological characteristics of Yucca brevifolia which were transplanted to the bare sandy land， Acer mono Maxim woodland， Populus alba ×P. berolinensis woodland and Pinus sylvestris var. mongolica woodland were studied using the Li-6400 photosynthesis system in early August of 2011. Direct and indirect effects of environmental factors and physiological factors on Pn were calculated through the path analysis. [Result] The results showed that： The diurnal changes of Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land and Populus were woodland showed a typical double-peak， and had a significant “midday depression of photosynthesis” at 11：00. The reduction in Pn at midday originated from non-stomatal limiting factors. Daily average Pn of Yucca brevifolia in bare sandy land was the largest value of 9.67 μmolCO2/（m2·s）， which was 6.89 times to the value of Yucca brevifolia in Acer mono woodlands，3.87 times to the value of Yucca brevifolia in Pinus sylvestris var. mongolica woodland， 1.95 times to the value of Yucca brevifolia in Populus alba ×P. berolinensis woodland. The dominant environmental factor which impact Pn of Yucca brevifolia in four different habitats was PAR. [Conclusion] The response mechanism of Yucca brevifolia to different habitats were revealed， which can provide reference for large area planting and extension of Yucca brevifolia in China.

Key words Yucca brevifolia； Habitat； Net photosynthetic rate； Path analysis

光合作用是研究植物生長(zhǎng)生理過(guò)程的基本內(nèi)容之一，是植物生長(zhǎng)的決定因素，反映了植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[1]。在植物光合作用過(guò)程中，外界環(huán)境條件和內(nèi)在生理因子都直接或間接地影響光合反應(yīng)[2-5]，并且植物在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，不斷與環(huán)境相互協(xié)調(diào)，形成一系列對(duì)自然條件的適應(yīng)機(jī)制[6]，進(jìn)而在不同生境下形成不同的光合作用變化模式[7-9]。因此，通過(guò)研究不同生境條件下植物的凈光合速率與其環(huán)境及生理因子的關(guān)系可反映植物對(duì)生境的響應(yīng)規(guī)律。

約書亞樹(shù)（Yucca brevifolia）是百合科絲蘭屬的多年生單子葉常綠喬木，樹(shù)高可達(dá)15 m，平均壽命150年，主要分布在美國(guó)西北的沙漠地帶[10-11]，在美國(guó)荒漠化防治中發(fā)揮了巨大作用，但目前對(duì)其苗期的光合生理研究較少，尤其是引種到我國(guó)后對(duì)其在不同生境下的光合生理日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，該研究以移栽到不同生境條件下的3年生約書亞樹(shù)幼苗為研究對(duì)象，綜合分析其光合生理的日變化及其與生理因子和環(huán)境因子的關(guān)系，旨在揭示約書亞樹(shù)對(duì)不同生境的響應(yīng)機(jī)制，為在我國(guó)大面積種植和推廣該樹(shù)種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選設(shè)在遼寧省章古臺(tái)市的彰武縣，地處科爾沁沙地東南前緣。海拔高度226.5 m，屬干燥亞濕潤(rùn)氣候類型，年平均降水量為450～500 mm，年均蒸發(fā)量1 300～1 800 mm，年平均氣溫6.2 ℃，年平均風(fēng)速3.8 m/s，≥10 ℃年積溫2 800～3 200 ℃，歷年最低氣溫-30.5 ℃，無(wú)霜期154 d，植物生長(zhǎng)期（5 ℃以上）180 d。土壤主要為風(fēng)沙土，C、N、P 等養(yǎng)分元素含量較低。代表性植物主要有小黃柳（Salix gordejevii）、差巴嘎蒿（Artemisia halodendron）、拂子茅（Calamagrostis epigeios） 、山杏（Prunus armeniaca Var.ansu ）、榆樹(shù)（Ulmus pumila）等。

1.2 試驗(yàn)材料 選用溫室大棚培育的3年生約書亞樹(shù)幼苗，幼苗生長(zhǎng)狀況基本一致，平均株高為15.62cm，平均地徑為1.37 cm。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2011年5月初，在4種不同生境下移栽約書亞樹(shù)幼苗，每種生境下移栽100株，具體情況見(jiàn)表1。

3 討論

3.1 約書亞樹(shù)的光合“午休”

植物的光合速率在中午降低是一種普遍的現(xiàn)象[13-16]，使植物葉片Pn 中午降低的自身因素有2個(gè)，即氣孔因素和非氣孔因素[17]，前者是由于中午田間光照、溫度和濕度等環(huán)境因子的變化引起植物氣孔的部分關(guān)閉，CO2 進(jìn)入葉片受阻而使光合下降，而后者是由于葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn的降低[18]。Farquhar和Sharkey認(rèn)為，只有當(dāng)Ci和光合速率的變化方向相同，兩者都減少，且Ls增大，才可以認(rèn)為光合速率的下降主要是由氣孔導(dǎo)度引起的，否則，如果光合速率下降Ci上升Ls減小，便可以斷定光合速率的下降主要是由非氣孔因素造成的[19]。

該研究中，裸沙地和銀中楊林地林地的約書亞樹(shù)有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其Pn在7：00到10：00的上升之后在11：00明顯降低，而在其Pn光合“午休”時(shí)間點(diǎn)，其Gs和Ci均有明顯的上升，Ls明顯大幅降低，說(shuō)明這3種生境下的約書亞樹(shù)光合“午休”現(xiàn)象是由葉肉細(xì)胞活性下降引起的非氣孔限制因素造成的，但是不能認(rèn)為Gs的變化對(duì)植物無(wú)關(guān)緊要，在Pn下降時(shí)，Gs沒(méi)有降低，說(shuō)明氣體通道未被關(guān)閉，在上午Gs逐漸上升，Tr也跟著上升，但在光合“午休”點(diǎn)以后，由于水分蒸騰過(guò)多，Gs開(kāi)始減小，這是長(zhǎng)期的適應(yīng)與進(jìn)化過(guò)程使植物葉片的氣孔獲得了一種機(jī)制，在有利于快速同化時(shí)，氣孔導(dǎo)度增加，在有利于快速蒸騰時(shí)，氣孔導(dǎo)度減小，使葉片在一天中以有限的水分散失來(lái)獲得最大的同化量[20]。

3.2 不同生境條件下約書亞樹(shù)的光合能力

光合有效輻射是植物光合作用能量的最終來(lái)源，也是影響光合作用生態(tài)生理因子的最根本因素[21]，光合能力的強(qiáng)弱因物種的遺傳特性不同而有很大差異，日均Pn 能夠反映植物光合能力的大小[22]，該研究中裸沙地生境下的約書亞樹(shù)日均Pn為9.67 μmolCO2/（m2·s），是日均Pn最小的五角楓林地的6.89倍，是日均Pn較大的銀中楊林地的1.95倍，說(shuō)明裸沙地上的約書亞樹(shù)光合能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他生境，而造成這種差異的主要原因是裸沙地生境的全天PAR顯著大于其他生境，這與相關(guān)性分析和通徑分析中PAR與Pn的相關(guān)性相吻合。

3.3 不同生境條件下約書亞樹(shù)Pn的主導(dǎo)因子

對(duì)Pn與環(huán)境因子的通經(jīng)分析發(fā)現(xiàn)，4種生境下對(duì)約書亞樹(shù)葉片Pn變化起主導(dǎo)作用是PAR和Ta。對(duì)PAR與Ta的相關(guān)分析可知，不同生境PAR與Ta均具有較大的相關(guān)性系數(shù)，其中裸沙地的相關(guān)性系數(shù)最大（為0.799），并達(dá)極顯著水平（P<0.01），說(shuō)明PAR直接影響Ta的變化，可以推斷主要影響約書亞樹(shù)Pn的環(huán)境因子是PAR。

4 結(jié)論

裸沙地、銀中楊林地生境下的約書亞樹(shù)葉片Pn的日變化曲線均為典型的“雙峰”曲線，均在11：00～12：00間有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，這是由于葉肉細(xì)胞活性下降引起的非氣孔限制因素造成的。裸沙地生境下的約書亞樹(shù)日均Pn為9.67 μmolCO2/（m2·s），是五角楓林地的6.89倍，是銀中楊林地的1.95倍，說(shuō)明裸沙地上的約書亞樹(shù)光合能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他生境。約書亞樹(shù)Pn的主導(dǎo)環(huán)境因子是PAR。

參考文獻(xiàn)

[1] SCHOLES J D，PRESS M C，ZIPPERLEN S W.Differences in light energy utilization and dissipation between dipterocarp rain forest tree seedlings[J].Oecologia，1997，109： 41-48.

[2] 周興元，曹福亮.遮蔭對(duì)假儉草抗氧化酶系統(tǒng)及光合作用的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006，30 （3）：32-36.

[3] 范志平，曾德慧，朱教君，等.林網(wǎng)內(nèi)作物光合作用生理生態(tài)過(guò)程特征[J].水土保持學(xué)報(bào)，2004，18（1）：189-192.

[4] 張新慧，張恩和.當(dāng)歸葉片光合參數(shù)日變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào)，2008，28（11）：2314-2319.

[5] 張往祥，吳家勝，曹福亮.光強(qiáng)對(duì)銀杏光合作用和光化學(xué)效率的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，26（6）：179-183.

[6] ZHAO Z G，DU G Z，ZHOU X H，et al.Variations with alittude reproductive traits and resource allocation of three Tibetan species of Ranunculaceae[J].Australian Journal of Botany，2006，54（7）：691-700.

[7] 朱軍濤，李向義，張希明，等.昆侖山北坡不同海拔塔里木沙拐棗的光合生理生態(tài)特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（3）：611-619.

[8] 韓剛，趙忠.不同土壤水分下4 種沙生灌木的光合光響應(yīng)特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（15）：4019-4026.

[9] 徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.不同光環(huán)境對(duì)麻櫟和刺槐幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（12）：3098-3107.

[10] MUNZ P A.A flora of southern California[M].California：University of California Press，1974.

[11] KEITH，SANDRA L.A tree named Joshua[J].American Forests，1982，88（7）：40-42.

[12] 陳托兄，郝文軍，陳小兵，等.10個(gè)紫花苜蓿品種光合特性的比較[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 2009，31（2）：41-45.

[13] 韓瑞宏，田華，張亞光，等.北京地區(qū)公農(nóng)1 號(hào)紫花苜蓿葉片光合作用日變化特征[J].草業(yè)科學(xué)，2008，25（6）：34-37.

[14] 張露，郭聯(lián)華，杜天真，等.遮蔭和土壤水分對(duì)毛紅椿幼苗光合特性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2006，30（5）：63-66.

[15] 高輝遠(yuǎn)，鄒琦，陳敬鋒，等.大豆光合午休原因的分析[J].作物學(xué)報(bào)，1994， 20（3）：357-361.

[16] 張翠霞，張秋良，常金寶.庫(kù)布其沙漠幾種植物的光合蒸騰及水分利用效率[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，31（4）：81-84.

[17] 劉玉華，賈志寬，史紀(jì)安，等.旱作條件下不同苜蓿品種光合作用的日變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（5）：1468-1477.

[18] 杜占池.羊草和大針茅光合作用午間降低與生態(tài)因子關(guān)系的研究[J].自然資源學(xué)報(bào)，1990，5（2）：177-186.

[19] FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Ann Rev Plant Physiol，1982， 33：317-345.

[20] COWAN I R，F(xiàn)ARQUHAR G D.Stomatl function in relation to leaf metabolism and environment[J].Symp Soc Exp Biol，1997，31：471-505.

[21] 金則新，柯世省.云錦杜鵑葉片光合作用日變化特征[J].植物研究，2004， 24（4）： 447-452.

[22] 傅松玲，黃成林，曹恒生，等.黃山松更新特性與光因子關(guān)系的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11（6）：801-804.