水稻秈粳雜種育性QTL定位及其效應(yīng)分析

吳建梅 林荔輝 林培清 官華忠 陳志偉 吳為人

摘 要 選用珍汕97B/秀水13的F2代為材料，在育性QTL分析同時(shí)，根據(jù)育成的親秈型不育系配組的F1育性分析其QTL效應(yīng)。結(jié)果表明，檢測到控制花粉育性的qPF5加性效應(yīng)值為-8.65，表型貢獻(xiàn)率為11.25%。共檢測到2個(gè)影響小穗育性的QTL（qSF5和qPF6），其中qSF5加性效應(yīng)為-5.95，表型貢獻(xiàn)率為9.11%，與花粉育性qPF5為同一個(gè)育性QTL；qSF6加性效應(yīng)值為-8.55，表型貢獻(xiàn)率為16.31%，為廣親和基因S5n。育成的親秈型不育系的育性QTL（qSF6）來自秈稻等位基因或廣親和基因均可有效提高其秈粳雜種的小穗育性。此外，qSF5對后代小穗育性也有明顯效應(yīng)。秈粳雜種育性不僅與育性QTL有關(guān)，且受親本秈粳成分等因素影響。

關(guān)鍵詞 水稻；秈粳交；育性；QTL（數(shù)量性狀基因座）；效應(yīng)分析

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

秈粳交后代易產(chǎn)生巨大變異和超親優(yōu)勢，蘊(yùn)藏巨大的育種潛力[1]。但其后代存在性狀分離世代長、植株過高、生育期長、結(jié)實(shí)率低、籽粒充實(shí)度差等問題，影響了秈粳雜種優(yōu)勢的生產(chǎn)應(yīng)用[2]，其中F1代育性偏低是亞種間雜種優(yōu)勢利用的主要障礙[3]。因此，深入開展秈粳雜種的育性遺傳研究是水稻遺傳育種亟待解決的重要課題。目前，已定位了一些與秈粳雜種不育性有關(guān)基因，包括S-5、S-7、S-8、S-9、S-15、S-16、S-17、S-26、S-27、S-28、S-29、S-30、S-31、S-32、S-33、S-34和 S-p（t）等廣親和基因與S-a、S-b、S-c、S-d、S-e、S-f等特異親和基因[4]，且部分基因已被克隆[5-8]。不同秈粳交組合間的不育基因遺傳行為不同，控制花粉育性與小穗育性的基因或QTL也存在差異[9]。為克服秈粳交后代育性障礙，提高結(jié)實(shí)率，1986年，Ikehashi等[10]提出了利用廣親和基因S5n克服秈粳雜種不育性。池橋宏[11]認(rèn)為廣親和基因可有效解決亞種間雜交稻的育性問題。至今，育種者先后從栽培稻、普通野生稻和尼瓦拉野生稻中鑒定出超過300份攜帶有S5n的不同類型的稻種材料，并逐漸得以應(yīng)用[11]。楊杰等[12]、Chen等[6]和仝靜飛等[13]對廣親和基因S5n的分子進(jìn)化及功能開展了深入研究，揭示該基因克服育性障礙的主要機(jī)理。在秈粳雜種優(yōu)勢利用上，袁隆平[14]首次提出了秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用的設(shè)想，認(rèn)為利用亞種間雜種優(yōu)勢是突破產(chǎn)量的有效途徑，并提出了應(yīng)用廣親和基因與光溫敏核不育基因?qū)崿F(xiàn)亞種間雜種優(yōu)勢的設(shè)想。楊振玉等[15]利用“秈粳架橋親和”的育種方法，育成廣親和粳型恢復(fù)系C418。程式華等[16]提出了可在現(xiàn)有秈型雜交稻的基礎(chǔ)上，增加一定比例的粳稻“血緣”以提高雜交稻的產(chǎn)量水平。張桂權(quán)和盧永根[17-18]則提出采用“特異親和基因”培育“粳型親秈系”，使之與秈稻配組的雜種結(jié)實(shí)率提高至正常水平，充分發(fā)揮秈粳雜種優(yōu)勢，并由此建立了粳型親秈系分子育種體系，為大規(guī)模選育粳型親秈系奠定基礎(chǔ)[19-20]。萬建民[21]通過廣親和基因聚合育種及分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，先后育成了協(xié)優(yōu)107和粳稻光溫敏不育系509S等。但秈粳雜種育性是一個(gè)復(fù)雜性狀，僅導(dǎo)入廣親和基因或特異性親和基因并不能完全解決秈粳交F1代的育性問題，還需考慮微效基因及基因間的互作等因素[22]。影響秈粳雜種育性的遺傳模型是多樣化的，特定的雜交組合可表現(xiàn)出等位基因互作或非等位基因互作等各種形式，且受環(huán)境因素影響[23]。

本研究以珍汕97B/秀水13的F2群體為材料，對秈粳雜種育性QTL進(jìn)行分析。利用該F2群體為育種材料，經(jīng)多代回交，育成系列親秈型三系不育系（即含有粳稻成分，與秈稻恢復(fù)系雜交F1代育性正常）[24]，分析其秈粳遺傳背景，判斷育性等位基因來源，結(jié)合F1代的育性表型，分析育性QTL效應(yīng)，為親秈型不育系選育與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料包括秈型保持系珍汕97B（母本）和粳稻品種秀水13（父本）及其F1、F2。以該F2群體為育種材料，采用系譜法，經(jīng)5年8代回交轉(zhuǎn)育，育成了7個(gè)親秈型三系不育系A(chǔ)126、A132、A136、A152、A164、A180和A182。以Ⅱ-32A為對照，采用閩恢3301、明恢86、明恢63、蜀恢527、R1577、T2070等為父本，按8×6不完全雙列雜交（NC-Ⅱ）方式組配48個(gè)F1代，分析育性QTL效應(yīng)。

1.2 材料種植與性狀調(diào)查

2007年早季在福建莆田種植親本、F1、F2遺傳群體，其中親本、F1種植49株，F(xiàn)2群體種植2000株。6月15日起開始抽穗后，對親本和F1、F2的花粉育性與小穗育性進(jìn)行調(diào)查，同時(shí)在F2群體中隨機(jī)選取176株提取DNA，用于遺傳作圖與育性QTL定位。

2009年晚季在泰寧種植不完全雙列雜交設(shè)計(jì)的親本與F1代，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)種植42株，單本插植，株行距20.0 cm×20.0 cm。試驗(yàn)地肥力均勻，田間栽培管理一致。

花粉育性觀察具體方法如下：在抽穗期，于8：00左右，每株取3穗，每穗取當(dāng)日開花穎花5朵，混合制片，然后用1%的I2-KI染色鏡檢?；ǚ塾砸钥捎ǚ鄣陌俜致时硎荆∑骄?。在成熟期，每株取5穗考察小穗育性（即結(jié)實(shí)率），取平均值。

1.3 分子標(biāo)記檢測

采用SDS方法提取親本及176個(gè)F2單株的DNA。水稻SSR標(biāo)記及ILP標(biāo)記引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。依據(jù)McCouch等發(fā)表的SSR標(biāo)記連鎖圖[25]，篩選在親本間具多態(tài)性且覆蓋水稻基因組的SSR引物，檢測F2單株的基因型。將親本秀水13的帶型記為1，珍汕97B的帶型記為2，雜合帶型記為3，缺失數(shù)據(jù)記為0。采用ILP標(biāo)記分析珍汕97B與秀水13的秈粳成分指數(shù)[26]。并采用SSR標(biāo)記分析各不育系的秈粳成分遺傳背景。

1.4 數(shù)據(jù)分析

遺傳作圖與QTL定位：花粉育性和小穗育性百分?jǐn)?shù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后用于統(tǒng)計(jì)分析。利用Mapmaker/EXP 3.0軟件[27]構(gòu)建分子標(biāo)記連鎖圖，采用QTLNetwork 2.0軟件[28]進(jìn)行QTL定位?？傮w顯著水平設(shè)為5%，通過置換測驗(yàn)（permutation tests）估計(jì)相應(yīng)的顯著閾值，當(dāng)F統(tǒng)計(jì)量峰值超過閾值時(shí)，即認(rèn)為峰值對應(yīng)的染色體位置存在1個(gè)QTL。應(yīng)用McCouch等[29]方法對QTL命名。

育性效應(yīng)分析：根據(jù)育性QTL定位結(jié)果檢測親秈型不育系育性等位基因來源、秈粳成分含量、和秈粳交F1育性表型等，進(jìn)行育性QTL效應(yīng)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 構(gòu)圖親本及F1、F2的育性表現(xiàn)

珍汕97B（P1）、秀水13（P2）及其F1的花粉育性分別為97.5%、97.1%和91.5%，小穗育性分別為94.8%、87.2%和53.3%。親本育性正常，而F1則出現(xiàn)育性障礙。F2代群體的花粉育性和小穗育性均呈連續(xù)分布，為數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)（圖1）。花粉育性與小穗育性相關(guān)系數(shù)為0.568 8，達(dá)極顯著水平，說明花粉育性是決定小穗育性的主要因素，兩性狀有著共同的遺傳基礎(chǔ)（圖1）。

2.2 QTL定位

珍汕97B和秀水13親本間的SSR引物多態(tài)比率為57.46%。選用其中131對SSR多態(tài)引物對親本和176個(gè)F2單株進(jìn)行基因型檢測，構(gòu)建分子遺傳連鎖圖譜。該圖譜總長1 921.0 cM，標(biāo)記間平均距離為14.7 cM，較均勻的分布在水稻12條染色體上，可滿足后代育性QTL分析的要求。

花粉育性和小穗育性在5號染色體同一位置上檢測到qPF5和qSF5，位于RM305-RM26區(qū)間（表1），以加性效應(yīng)為主，且表型效應(yīng)模式相似，來自秀水13的等位基因?qū)ǚ塾院托∷胗员憩F(xiàn)為負(fù)效應(yīng)。由于花粉育性與小穗育性呈正相關(guān)，因此推測它們可能是同一個(gè)QTL（圖2）。小穗育性在6號染色體上檢測到以加性效應(yīng)為主的qSF6，表型貢獻(xiàn)率達(dá)16.31%，來自秀水13的育性基因有降低小穗育性的效應(yīng)，該QTL與前人報(bào)道的廣親和基因S5n位置一致（表1），由此推斷其為廣親和基因S5n。此外，本試驗(yàn)在花粉育性還檢測到1對QTL間的互作。即4號染色體RM551-RM335區(qū)間與8號染色體RM152-RM310區(qū)間的兩個(gè)QTL間互作，其加性-顯性互作及加性-加性互作效應(yīng)值分別為27.87和17.89，但表型貢獻(xiàn)率均小于1.5%。

2.3 育性QTL效應(yīng)分析

2.3.1 F1代的育性表現(xiàn)及秈粳遺傳成分相關(guān) 采用上述7個(gè)親秈型不育系與6個(gè)秈型恢復(fù)系組配42個(gè)F1代，其中A126、A132、A136等3個(gè)不育系與6個(gè)恢復(fù)系的雜交組合中，共有16個(gè)組合小穗育性達(dá)77%以上；A152、A164配制的F1代小穗育性除了A164/明恢86小穗育性達(dá)79.09%外，其余組合小穗育性均偏低，且變異系數(shù)大。A180、A182除與T2070的F1代小穗育性偏低外，所配制的其它組合均達(dá)80%以上，接近II-32A配組后代的育性水平（表2）。采用38對ILP標(biāo)記分析結(jié)果表明，珍汕97B秈稻成分指數(shù)為94.5%；秀水13粳稻成分指數(shù)為81.1%。采用均勻分布于12條染色體的88個(gè)SSR標(biāo)記分析7個(gè)不育系秈粳成分背景，結(jié)果表明：A126、A132、A136、A152、A164、A180和A182含有秀水13的遺傳成分分別為50.76%、48.18%、69.15%，76.70%、77.73%、37.19%和23.77%。不育系的秈粳成分與其配制的F1花粉育性與小穗育性間的相關(guān)系數(shù)分別為0.741和0.749，均達(dá)極顯著水平，表明不育系中的秀水13成分越高，其配組的F1育性就越低。F1育性不僅受育性QTL控制，也與親秈型不育系的秈粳成分含量有關(guān)。

2.3.2 育性QTL分析 珍汕97B/秀水13的F1代花粉育性正常，F(xiàn)2群體的花粉育性趨向高值（圖1），表明小穗育性是影響該組合秈粳雜種不育的主要原因，其也是水稻育種上選擇的主要依據(jù)，故本研究小穗育性作為分析重點(diǎn)。

小穗育性qSF5與qSF6（S5n）的效應(yīng)值與表型貢獻(xiàn)率均以加性效應(yīng)為主，來自秀水13的等位基因降低后代的小穗育性，且后者的效應(yīng)值與表型貢獻(xiàn)率高于前者（表1）。根據(jù)定位的育性QTL兩端標(biāo)記分別檢測上述不育系的育性等位基因來源，可將7個(gè)親秈型不育系分為4種類型（表3）：Ⅰ類型如A180和A182，即qSF5和qSF6均來自珍汕97B的等位基因，兩不育系與系列秈型恢復(fù)系配組的F1代小穗育性平均值分別為80.55%和79.12%；Ⅱ類型如A126和A132，即qSF5座位上來自秈稻珍汕97B的育性等位基因提高了F1小穗育性；qSF6兩端標(biāo)記RM402為秀水帶型，RM539為珍汕97B帶型，該座位來源存在兩種可能，即秈稻等位座位（S5i）或廣親和基因（S5n），兩不育系與秈稻恢復(fù)系配組F1代的育性配子組合存在S5iS5i或S5iS5n兩種可能，5、6號染色體上的育性QTL均使其與秈型恢復(fù)系配組的F1育性表現(xiàn)正常；Ⅲ類型如A136：qSF5座位上來自秀水13的等位基因使小穗育性下降；qSPF6的等位基因來自秈稻珍汕97B，由于qSF6效應(yīng)值高于qSF5，F(xiàn)1小穗育性趨于正常（76.61%）；Ⅳ類型如A152和A164：存在廣親和基因qSF6，但qSF5來自秀水13的等位基因使小穗育性降低，在與秈稻恢復(fù)系配組時(shí)，F(xiàn)1小穗育性平均值分別為58.26%和68.18%，仍存在育性障礙。

各類型小穗育性方差分析表明（表3）：Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ類型的F1代小穗育性均有一定的差異，表明小穗育性不僅受育性QTL控制，還與秈粳成分含量、微效基因及QTL間互作有關(guān)；Ⅳ類型F1代育性明顯下降，比較Ⅲ與Ⅳ類型，在qSF5座位上來自秀水13的等位基因使小穗育性下降的相同條件下，攜帶S5i育性基因的不育系與秈型恢復(fù)系配組的雜種一代育性明顯高于攜帶S5n的不育系所配雜種小穗育性。

3 討論

3.1 秈粳交后代育性遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜

控制秈粳雜種育性的遺傳基礎(chǔ)十分復(fù)雜，不同的秈粳交組合涉及的雜種育性基因存在較大差異[30]。本研究共檢測到控制花粉育性和小穗育性3個(gè)QTL，其中余傳元[30]、宋翔[31]、井文[32]、劉永勝[33]等均在qPF5和qSF5的相近區(qū)域檢測到影響花粉育性和小穗育性的相關(guān)QTL。影響小穗育性的qSF6（即廣親和基因S5n）已有大量的報(bào)道[22]。育性QTL并不能完全解釋F2群體中所有的表型變異，其余的表型變異則可能由微效基因、基因上位性或環(huán)境互作效應(yīng)引起。宋翔[31]、Wang等[34]、Li等[35]等在不同的群體均發(fā)現(xiàn)不同QTL存在復(fù)雜的互作，且認(rèn)為互作是影響秈粳雜種花粉育性的重要原因。林荔輝等[36-37]比較了浙江粳稻（秀水13）和北方粳稻（遼91B）分別與珍汕97B構(gòu)建的兩個(gè)遺傳群體的育性QTL定位結(jié)果，表明因南北粳稻的遺傳背景不同，兩群體花粉育性QTL效應(yīng)不同；在小穗育性上除了5號和8號染色體小穗育性QTL差別外，在6號染色體上同一位置（在RM402附近）檢測的育性QTL，珍B/秀水13群體為廣親和基因，而珍B/遼91B群體在該座位的QTL以顯性效應(yīng)為主，基因雜合降低了F1小穗育性。

Chen等[6]和仝靜飛等[13]的研究結(jié)果表明，S5n 由于缺失了136 bp，導(dǎo)致其表達(dá)產(chǎn)物在N端缺少了一段具有引導(dǎo)作用的肽鏈，使其表達(dá)產(chǎn)物無法正常轉(zhuǎn)運(yùn)而沉積在胞內(nèi)，從而喪失功能，不與S5i表達(dá)產(chǎn)物或S5j表達(dá)產(chǎn)物互作，所以雜種的胚囊可育。本研究結(jié)果表明廣親和基因S5n的正效應(yīng)低于秈稻育性等位基因S5i，即F1代的小穗育性效應(yīng)S5iS5i>S5iS5n。qSF6的效應(yīng)值及貢獻(xiàn)率明顯高于qSF5，該座位上的S5iS5i基因可在一定程度上掩蓋qSF5上來自秀水13育性等位基因的負(fù)效應(yīng)，提高后代小穗育性。含有廣親和S5n的株系中，來自秀水13等位基因qSF5仍可導(dǎo)致了F1代小穗育性障礙（如A152、A164），表明廣親和基因可提高秈粳交F1的小穗育性，但并不能完全解決育性障礙問題，這與Liu等[38]認(rèn)為即使有S5n存在，其它的微效修飾基因等共同作用也能導(dǎo)致雜種不育的結(jié)論是一致的。因而，在利用廣親和基因進(jìn)行水稻遺傳改良時(shí)，不僅要考慮廣親和等主效育性基因聚合與導(dǎo)入，還須對其它育性微效基因及基因間互作等因素加以重視，而不能把復(fù)雜的亞種間育性簡單化[30]。

3.2 秈粳交后代育性遺傳分析在育種上的應(yīng)用

育種實(shí)踐表明， 秈粳基因漸滲在超級雜交稻育種中發(fā)揮了重要作用， 育種上很多超級雜交稻的親本均通過秈粳基因漸滲獲得[16]。從育種角度看，用秈粳中間型不育系比用秈粳中間型恢復(fù)系組配強(qiáng)優(yōu)勢亞種間組合的幾率大，但選育難度也更大[39]。目前，在粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系上先后育成了高異交率偏粳型廣親和不育系春江19A[40]及強(qiáng)配合力甬粳2號A[41]等，并育成春優(yōu)618[42]及甬優(yōu)6號[43]、甬優(yōu)9號[44]等強(qiáng)優(yōu)勢組合在生產(chǎn)上應(yīng)用。本研究從親秈型不育系選育的育性角度出發(fā)，擬在粳稻成分背景下，將育性QTL的所有座位等位基因替換為秈稻育性座位（即理想的粳型親秈系），快速培育系列親秈型不育系，以此與秈稻恢復(fù)系配組的F1代育性恢復(fù)正常，達(dá)到有效利用秈粳交雜種優(yōu)勢的目的。通過系譜法育成的親秈型不育系的粳稻遺傳成分變幅為23.77%～77.73%，所配組的42個(gè)秈粳交F1中，其中18個(gè)雜交組合小穗育性正常，達(dá)80%以上，另有5個(gè)組合達(dá)77%以上，達(dá)到了預(yù)期育性目標(biāo)；但含有廣親和基因且粳稻成分占76%以上的A152、A164所配組合中，除了A164/明恢86小穗育性達(dá)79.09%外，其它組合小穗育性均較低，因此，在采用含有廣親和基因的育種材料進(jìn)行遺傳改良時(shí)，還需對其它相關(guān)的育性QTL及后代秈粳遺傳背景綜合考慮，方可獲得理想的育種材料。至于秈粳基因漸滲的比例大小與秈粳雜種優(yōu)勢的關(guān)系，仍有待于進(jìn)一步的研究。

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