海南中部山區(qū)植被演變階段植物物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)多樣性變化規(guī)律

陳偉等

摘 要 以海南中部山區(qū)的草地、灌叢、次生林和原始林為演替系列，研究植被演替過程中群落結(jié)構(gòu)多樣性與物種多樣性的變化規(guī)律。結(jié)果表明，群落演替過程中植物科屬種數(shù)、總體Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)、喬灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)及垂直結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)都顯著增大；群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)分別與群落植物科屬種數(shù)、總體alpha物種多樣性指數(shù)、灌木層和喬木層物種alpha多樣性指數(shù)都顯著正相關(guān)。通過恢復(fù)演替，植被復(fù)雜性和質(zhì)量都呈增大趨勢。

關(guān)鍵詞 結(jié)構(gòu)多樣性；物種多樣性；植被演變；海南

中圖分類號 Q145 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Patterns of Community Structure Diversity and Species

Diversity Among Tropical Vegetation Dynamics in

Central Regions of Hainan Island

CHEN Wei1， YANG Xiaobo2， LI Shixing3， LI Mingji3， LONG Wenxing2 *

1 Academic administration of Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Key Laboratory of Protection and Development Utilization of Tropical Crop Germplasm Resource， Ministry of Education；

College of Horticulture and Landscape Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

3 Administration of Limushan Natural Reserve， Qiongzhong， Hainan 572929， China

Abstract The patterns of community structure， species diversity， and the correlations between them were explored based on tropical vegetation succession series including grassland， shrub， secondary forest and primary forest in central regions of Hainan Island. Results showed that number of plant family， number of genus， number of species， overall Shannon-Wiener index， overall Margalefs index， Shannon-Wiener index and Margalefs index of shrub layers and tree layers， as well as vertical structure diversity index， increased from grassland stage to primary forest stage. Community structure diversity was significantly correlated with the number of family， number of genus， number of species， overall alpha species diversity， alpha species diversity of shrub layers and tree layers. These results suggest that vegetation restoration can enhance the complexity and quality of vegetation.

Key words Community structure complexity； Species diversity； Vegetation succession； Hainan Island

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.04.028

群落結(jié)構(gòu)包括水平結(jié)構(gòu)和垂直結(jié)構(gòu)等，它們是在群落形成過程中，由于環(huán)境逐漸分異，對環(huán)境適應(yīng)性不同的植物生活在一起而形成[1]。群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性研究是群落多樣性研究的重要內(nèi)容，提高和維持林分結(jié)構(gòu)多樣性能維持和增加生物多樣性[2]。群落結(jié)構(gòu)多樣性研究有定性描述和定量研究兩種方法[3-4]。研究植被演替過程中物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)變化對了解演替過程、探索生態(tài)恢復(fù)技術(shù)有重要的理論和現(xiàn)實意義[5]。一般地，演替后期階段的群落物種多樣性較大[6]，群落的垂直結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜。森林在發(fā)育過程中結(jié)構(gòu)有明顯變化規(guī)律，可以將群落結(jié)構(gòu)特征作為發(fā)育階段的判定標(biāo)準(zhǔn)，也可以作為群落多樣性的替代指標(biāo)[7]。

實施天然林保護(hù)工程以來，海南島有大量刀耕火種棄耕地、農(nóng)耕地和森林采伐后自然恢復(fù)處于不同演替階段的群落[8]。有學(xué)者針對棄耕地早期植被恢復(fù)過程中功能群特征[9]、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性進(jìn)行了研究[9-11]，但沒有針對完整植被系列演替過程中群落結(jié)構(gòu)多樣性定量的研究。本研究以海南島中部山區(qū)植被演替過程中草地、灌叢、次生林和原始林為對象，以空間代替時間方法，分析植被演替中群落物種及結(jié)構(gòu)多樣性變化規(guī)律，為熱帶地區(qū)植被恢復(fù)實踐作參考，也為熱帶林管理提供借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)域位于海南島中部山區(qū)，地理坐標(biāo)18°14′～19°25′N，109°31′～110°09′E。屬熱帶季風(fēng)性海洋氣候，平均氣溫22 ℃，年平均相對濕度為80%～85%，年平均蒸發(fā)量為1 824.1 mm，年平均降水量為2 651 mm。年內(nèi)雨量分布不均勻，80%雨量集中在5～10月份，形成明顯的干濕季。土壤主要為花崗巖磚紅壤[12]。1994年以前，海南中部山區(qū)海拔700 m以下的熱帶雨林由于刀耕火種和森林砍伐，退化為草地、灌叢和次生林。1994年實施天然林保護(hù)工程后，這些退化的林地受到保護(hù)而自然恢復(fù)。

1.2 樣地概況

用空間代替時間的方法，選擇具代表性的草地、灌叢、次生林和原始林演替階段的8塊樣地，每個階段2個重復(fù)。樣地選擇標(biāo)準(zhǔn)為：（1）面積足夠大；（2）植被的年齡可查；（3）土壤、地形及原生植被類型相似；（4）無明顯的人為干擾。所有樣地的坡度范圍為28°～33°，海拔范圍為400～750 m，坡向為東南坡。草地群落的年齡為3～6 a，灌叢群落的年齡為10～15 a，次生林群落的年齡為40～60 a，上述3種群落都由退化森林恢復(fù)形成；原始林群落年齡為100～140 a。草地、灌叢和次生林都是在棄耕地基礎(chǔ)上演變而來，植被恢復(fù)過程中沒有受到過多的人為因素干擾。因而，根據(jù)植被演替的氣候頂級學(xué)說，所選樣地都是同一類型生態(tài)系統(tǒng)的不同演替階段，群落最終將向同一方向演替[3]。

根據(jù)優(yōu)勢種差異將8個樣地的植被劃分為（A）：白茅+毛竹葉草+加拿大蓬群系（Form. Imperata cylindrica+Oplismensus compositus+Conyza canadensis），平均每1 m2樣方內(nèi)有植物種類約19種，常見物種有五節(jié)芒（Miscanthus floridulus）、飛機(jī)草（Eupatorium odoratum）、地毯草（Axonopus compressus）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、余甘子（Phyllanthus emblica）和葉披木（Phyllochlamys taxoides）等；（B）：白毛臭草+弓果黍+飛機(jī)草群系（Form. Eupatório Cheiroso+Cyrtococcum patens+Eupatorium odoratum），平均1 m2樣方內(nèi)物種數(shù)6種，常見物種有豐花草（Borreria stricta）、肖梵天花（Urena lobata）、葫蘆茶（Desmodium triquetrum）和白茅等；（C）：銀柴+豬杜勒+白茅群系（Form. Aporusa dioica+Jasminum amplexicaule+I. cylindrica），平均100 m2樣方內(nèi)有木本植物21種，草本和藤本植物12種。常見物種有銀柴、豬肚勒、山石榴（Randia spinosa）、傘花冬青（Ilex godajam）、白楸（Mallotus paniculatus）和長葉算盤子（Glochidion eriocarpum）等；（D）：銀柴+桃金娘+白茅群系（Form. A. dioica+Rhodomyrtus tomentosa+I. cylindrica），喬木層平均每100 m2樣方有喬木樹種45株，平均高度約2.23 m，灌木層平均每100 m2樣方內(nèi)有個體16株，平均高度1.02 m。常見物種有短翅黃杞（Engelhardtia colebrookiana）、黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）、余甘子（Phyllanthus embaliea）、短翅黃杞（Engelhardtia chrysolepis）、黃牛木和楓香（Liquidambar formosana）等；（E）：嶺南山竹子+假蘋婆+銀柴群系（Form. Garcinia oblongifolia+Sterculia lanceolata+A. dioica），平均每100 m2樣方內(nèi)喬木樹種26種、58株，灌木16種、24株，草本6種。常見物種有大葉胭脂（Artocarpus lingnanensis）、鴨腳木（Schefflera octophylla）、水石梓（Sarcosperma laurinum）、細(xì)子龍（Amesiodendron chinense）、魚骨木（Canthium dicoccum）、喙果安息香（Styrax agrestis）和粗毛魚藤（Derris trifoliata）等；（F）：楓香+鴨腳木+九節(jié)群系（Form. Liquidambar formosana+Schefflera octophylla+Psychotria rubra），喬木層平均每100 m2樣方內(nèi)有植株74株，灌木層每100 m2樣方內(nèi)有植株13株。常見種有柃木三叉苦、猴歡喜（Sloanea hainanensis）、黑面神（Breynia fruticosa）和草珊瑚（Sarcandra hainanensis）等；（G）：雞毛松+蝴蝶樹+海南暗羅群系（Form. Podocarpus imbricatus+Heritiera parvifolia+Polyalthia laui），平均100 m2樣方內(nèi)胸徑在1 cm以上的植株34種48株。常見植物有尖葉杜英（Elacocarpus apiculatus）、海南柿（Polyalthia laui）、海南韶子（Nephelium topengii）、三角瓣花和高良姜（Alpinia officinarum）等； （H）：蝴蝶樹+線枝蒲桃+樹參群系（Form. Heritiera parvifolia+Syzygium araiocladum+Dendropanax dentiger），喬木層平均每100 m2樣方內(nèi)有植株35株，灌木層每100 m2樣方內(nèi)有植株40株。常見植物有五列木（Pentaphylax euryoides）、海南覃樹（Altingin obovata）、谷木（Memecylon ligustrilium）、青藍(lán)（Xanthophyllum hainanensis）和卷柏（Selaginalla tamariscina）等。其中，A和B處于植被演替的草地階段，C和D處于植被演替的灌叢階段，E和F處于植被演替的次生林階段，G和H處于植被演替的原始林階段。

1.3 群落調(diào)查方法

1.4.2 群落結(jié)構(gòu)多樣性 參考鄭景明等的研究方法[15-16]，考慮到草地、灌叢及森林取樣尺度大小不同，對多樣性指標(biāo)進(jìn)行改進(jìn)，采用相對層蓋度代替層投影蓋度，各高度層的權(quán)重用各層物種平均高度與樣地物種平均高度的比值代替層高度與樣地喬木平均高比值。

群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)多樣性包括垂直方向不同高度生境數(shù)量和水平方向不同生境數(shù)量，分別構(gòu)建這2個方面的結(jié)構(gòu)多樣性指標(biāo)。

樣地的垂直結(jié)構(gòu)指標(biāo)是指該樣地在垂直方向上有多少類型的空間生境。采用層相對蓋度半定量值 × 層權(quán)重，然后求和。結(jié)果解釋為樣方的相對枝葉體積，其值越大表示其在樣地垂直方向上枝葉層次相對越復(fù)雜，提供的生境類型相對越多。

群落層次劃分標(biāo)準(zhǔn)參考Hubbell等[17]對熱帶地區(qū)森林群落層次劃分方法及Whittaker[13]的植物生長型系統(tǒng)，同時把草本層和灌木層各自獨立出來作為2個不同層次。植被演替中群落垂直結(jié)構(gòu)劃分為0～1.0 m、1.1～3.0 m、3.1～5.0 m、5.1～10.0 m、10.1～20.0 m和大于20.0 m 6個層次，依次代表草本層、灌木層、更新層、演替層、冠層和超冠層。

相對層蓋度半定量值分級標(biāo)準(zhǔn)：相對蓋度<5%時，值為1；5%≤相對蓋度<25%時，值為2；25%≤相對蓋度<50%時，值為3；50%≤相對蓋度<75%時，值為4；相對蓋度≥75%時，值為5。

用Kruskal-Wallis檢驗比較植被演替各階段樣地間的總體物種多樣性、分層物種多樣性、群落垂直結(jié)構(gòu)多樣性和群落水平結(jié)構(gòu)多樣性的差異性。演替過程中總體物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)多樣性間的相關(guān)性用Pearson相關(guān)性分析，相關(guān)性大小用Students t檢驗；用典型相關(guān)分析群落物種組成、分層物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)多樣性間的相關(guān)性，典型相關(guān)系數(shù)的顯著性用似然法檢驗。所有數(shù)據(jù)分析用R 2.9.2軟件進(jìn)行[18]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性變化

所調(diào)查8個樣地中有植物438種，分屬于230屬和102科。草地階段樣地有植物33種，分屬于31屬和15科；灌叢階段有植物84種，分屬于69屬和39科；次生林階段有植物184種，分屬于118屬和63科；原始林階段有植物236種，分屬于159屬和81科。從草地向原始林演替進(jìn)程中，各階段物種數(shù)、屬數(shù)和科數(shù)逐漸增大。

3 討論與結(jié)論

3.1 群落物種多樣性變化

物種多樣性在植被演替后期階段最大，可能原因是后期階段原始林中群落內(nèi)生境異質(zhì)性高，各個物種生態(tài)位高度分化，大量物種能夠共存[19]，該結(jié)果與Reiners等[6]在冰川地的原生演替的研究結(jié)果一致。但與其他研究有差異，如有學(xué)者認(rèn)為群落演替過程中物種多樣性可以出現(xiàn)在演替中期階段[20-21]，也有學(xué)者認(rèn)為桂西南巖溶植被及西雙版納熱帶群落演替的亞頂極物種多樣性達(dá)到最大[22-23]。不同物種多樣性研究結(jié)果可能與研究對象、取樣尺度、研究方法及研究的地域有關(guān)系。通過meta-analysis進(jìn)行綜合分析不同結(jié)果能得到普遍性規(guī)律。

總體上，灌木層和喬木層物種多樣性隨植被演替逐漸增大（圖1）?？赡茉蚴侵脖谎萏孢M(jìn)入原始林階段后，演替早期樹種不斷死亡[24]，森林中林窗形成[25]，給喬灌木種子萌發(fā)和生長提供充足的光照和適宜溫度，故演替過程中喬灌木的更新生態(tài)位增加，喬灌木物種多樣性增大[26]。草本層物種多樣性在植被演替過程中無顯著變化（圖1），可能原因是演替早期階段群落郁閉度小，到達(dá)地表的光照充足，群落主要以陽性草本植物占優(yōu)勢。后期階段群落郁閉度增大，林下以耐陰草本植物占優(yōu)勢，同時林下光照異質(zhì)性增加[27]，為喬灌木種子庫的萌發(fā)和幼樹生長提供了適宜條件，這些喬灌木幼苗和幼樹分布在草本層，使草本層物種十分豐富。

3.2 群落結(jié)構(gòu)多樣性

群落垂直結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)隨群落演替而逐漸增大（圖2）。植被演替過程中，群落分化出草本層、灌木層、更新層、演替層和冠層，植物分布在不同高度，充分利用群落垂直空間生態(tài)位而穩(wěn)定共存，表現(xiàn)為垂直分層結(jié)構(gòu)復(fù)雜；另一方面后期的長命樹種不斷替代前期的短命樹種，群落更加郁閉，冠層及林中的生境異質(zhì)性增加，結(jié)構(gòu)異質(zhì)性增大[3]。本研究結(jié)果定量地證明了群落演替過程中群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性不斷增大[28]，也證明了鄭景明等[15]認(rèn)為的演替后期群落結(jié)構(gòu)多樣性最大的觀點。群落水平結(jié)構(gòu)多樣性呈增大的可能原因是群落郁閉度增大后，林下水平空間的微生境如光照、溫度、濕度等異質(zhì)性增大[28]；特別是群落演替進(jìn)入后期階段，先鋒樹種不斷死亡使森林形成林窗，使得林下生境在水平空間上呈異質(zhì)性分布。

3.3 群落結(jié)構(gòu)多樣性與物種多樣性關(guān)系

VSDI及HSHI與群落物種科屬種數(shù)、總體物種多樣性、灌木層和喬木層物種多樣性都呈顯著正相關(guān)關(guān)系（表2、3），說明植物生長在豐富的垂直方向和水平方向的異質(zhì)生境，生態(tài)位高度分化，實現(xiàn)多物種共存[29]。文章的研究結(jié)果對植被的人工恢復(fù)實踐也有指導(dǎo)意義，即通過引入不同生活型和不同功能群物種，使群落結(jié)構(gòu)多樣性和生境異質(zhì)性增大，為后來物種定居和生存創(chuàng)造有利條件，群落物種多樣性增大[30]。

總之，以海南中部山區(qū)的草地、灌叢、次生林和原始林為演替系列，群落演替過程中總體物種多樣性指數(shù)、喬灌木層物種多樣性指數(shù)及垂直結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)都顯著增大；群落結(jié)構(gòu)多樣性指數(shù)與群落物種多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)。對于海南中部山區(qū)人為破壞的生態(tài)系統(tǒng)，通過有效的封山育林，群落恢復(fù)演替后，植被的物種多樣性和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性都能得到有效提高。

參考文獻(xiàn)

[1] 曲仲湘， 吳玉樹， 王煥校， 等. 植物生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 1983.

[2] Bordelon M A， Mcallister D C， Holloway R. Sustainable forestry oregon style[J]. Journal of forestry， 2000， 98（1）： 26-32.

[3] 李俊清. 森林生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2010.

[4] 金 森. 群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的測度方法研究進(jìn)展[J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2006， 30（6）： 1 030-1 039.

[5] Tansley A G. The calssification of vegetation and the concept of development[J]. Journal of Ecology， 1920， 8（2）： 118-149.

[6] Reiners W A， Worley I A， Lawrence D B. Plant diversity in a chronosequence at Glacier Bay， Alaska[J]. Ecology， 1971， 52（1）： 55-69.

[7] Oliver D C， Larson C L. Forest stand dynamics[M]. Oxford： John Wiley & Sons， Inc， 1996.

[8] 李意德. 海南島熱帶森林的變遷及生物多樣性的保護(hù)對策[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 1995， 8（4）： 455-461.

[9] Ding Y， Zang R G. Community characteristics of early recovery vegetation on abandoned lands of shifting cultivation in Bawangling of Hainan Island， South China[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2005， 47（5）： 530-538.

[10] 楊小波， 張?zhí)伊郑?吳慶書. 海南瓊北地區(qū)不同植被類型物種多樣性與土壤肥力的關(guān)系[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2002， 22（2）： 190-196.

[11] Ding Y， Zang R G， Jiang Y X. The effect of hillslope gradient on vegetation recovery on abandoned land of shifting cultivation in Hainan Island， South China[J]. Journal of Integrative Plant Biology， 2006， 48（6）： 642-653.

[12] 胡玉佳， 李玉杏. 海南島熱帶雨林[M]. 廣州： 廣東高等教育出版社， 1992.

[13] Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity[J]. Taxon， 1972， 21（2/3）： 213-251.

[14] 馬克平， 劉玉明. 生物群落多樣性鄂測度方法Ⅰα多樣性的測度方法[J]. 生物多樣性， 1994， 2（4）： 231-239.

[15] 鄭景明， 羅菊春. 長白山闊葉紅松林結(jié)構(gòu)多樣性的初步研究[J].生物多樣性， 2003， 11（4）： 295-302.

[16] 鄭景明， 趙秀海， 張春雨. 北京百花山森林群落的結(jié)構(gòu)多樣性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2007， 29（1）： 7-11.

[17] Hubbell S P， Foster R B， Brien S T O， et al. Light-gap disturbance recruitment limitation and tree diversity in a Neotropical forest[J]. Science， 1992， 283（5401）： 554-557.

[18] R DEVELOPMENT CORE TEAM. R： A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna[M]. Austria： R Foundation for Statistical Computing， 2009.

[19] 臧潤國， 安樹青， 陶建平， 等. 海南島熱帶林生物多樣性維持機(jī)制[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2004.

[20] Denslow J S. Patterns of plant species diversity during succession under different disturbance regimes[J]. Oecologia， 1980， 46（1）： 18-21.

[21] Peet P K. Community structure and ecosystem function[M]//Glenn-Lewin D C， Peet R K， Veblen T T. Plant succession： Theory and prediction. London： Chapman & Hall， UK， 1992.

[22] 歐祖蘭， 李先琨， 蘇宗明. 廣西陽朔巖溶植被演替過程種群變化及物種多樣性[J]. 生態(tài)科學(xué)， 2005， 24（4）： 295-297.

[23] 林露湘， 曹 敏， 唐 勇， 等.西雙版納刀耕火種棄耕地樹種多樣性比較研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2002， 26（2）： 216-222.

[24] Saldarriaga J G， West D C， Tharp M L， et al. Long term chronosequence of forest succession in the upper Rio Negro of Colombia and Venezuela[J]. Journal of Ecology， 1988， 76（4）： 938-958.

[25] Pickett S T A， White P S. The ecology of natural disturbance and patch dynamics[M]. Orlando Fla： Academic Press， Inc.， 1985.

[26] Grubb P J. The maintenance of species-richness in plant communities： the importance of the regeneration niche[J]. Biological Review， 1977， 52（1）： 107-145.

[27] Bartels S， Han Y H C. Is understory plant species diversity driven by resource quantity or resource heterogeneity？[J]. Ecology， 2010， 91（7）： 1 931-1 938.

[28] Chazdon R L. Chance and determinism in tropical forest succession[M]// Carson W P， Schnitzer S A. Tropical forest community ecology. New York： John Wiley & Sons， 2008.

[29] 李 博， 楊 持， 林 鵬. 生態(tài)學(xué)[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.

[30] 臧潤國， 丁 易， 張志東， 等. 海南島熱帶天然林主要功能群保護(hù)與恢復(fù)的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2010.