α—酮戊二酸對低水氮下冬小麥產(chǎn)量相關性狀的影響

孫倩等

摘要 [目的]為建立冬小麥抗逆應變的化學調控技術。[方法]以周麥22為材料，在大田條件下研究了外源噴施α-酮戊二酸對低水氮條件下小麥產(chǎn)量形成相關性狀的影響。[結果] 外源α-酮戊二酸增加了低水氮條件下冬小麥葉片SPAD值、全氮含量及氮素轉運率，千粒重、產(chǎn)量及氮肥偏生產(chǎn)力明顯提高。[結論]外源噴施α-酮戊二酸是一種改善低水氮脅迫下小麥生長的有效手段。

關鍵詞 冬小麥；α-酮戊二酸；低水氮；產(chǎn)量

中圖分類號 S512 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）03-00671-04

作物產(chǎn)量性狀不僅受遺傳因子的影響，同時也受外界環(huán)境的制約。在研究作物生長環(huán)境與產(chǎn)量關系方面，既要研究氣候、土壤條件對作物產(chǎn)量形成的重要作用，也要研究水、肥等農(nóng)業(yè)措施對產(chǎn)量的影響，其中干旱、低氮等逆境已嚴重制約到作物的生產(chǎn)。干旱對作物產(chǎn)量和作物生長的影響反映在一系列生理生化及形態(tài)變化上[1]。氮素參與植物的各種氮代謝，低氮脅迫直接影響作物的各種生理生化過程，進而制約作物的生長而減產(chǎn)，因此作物抗逆境的應對措施越來越成為研究的熱點。氮肥運籌和植物生長調節(jié)劑對小麥干物質生產(chǎn)與分配、植株氮積累量和產(chǎn)量有顯著的影響[2]。在諸多的抗逆調控技術措施中，化學調控技術因其技術的綜合性和方式的可調控性而備受關注[3]。利用外源物質作為化學調控劑來提高作物對逆境的適應能力已經(jīng)有很多研究。劉金蘭等研究發(fā)現(xiàn)，外源鈣和GB促進小麥植株合成和積累滲透調節(jié)和保護物質，增強葉片的滲透調節(jié)能力，有利于小麥幼苗葉片水分的保持[4]。在節(jié)水省肥的措施中，從化學調控技術出發(fā)以提高小麥的抗逆境能力是最、最省功高效的措施之一。

α-酮戊二酸是三羧酸循環(huán)的重要中間物，是調節(jié)碳-氮平衡的一種重要信號分子[5]，能綜合反映植物細胞內碳-氮代謝狀態(tài)，協(xié)調碳-氮兩大代謝系統(tǒng)[6]。有研究證明，適度的氮素營養(yǎng)可以明顯促進作物葉片中滲透調節(jié)物質的增加，增強其對逆境的適應性[7]，而外源α-酮戊二酸對水稻體內氮代謝有關的酶，如硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、GS都有調節(jié)作用，銨吸收與同化明顯加強[8]。也有研究表明，外源噴施濃度為5 mmol/L的α-酮戊二酸能顯著改善干旱脅迫下冬小麥的物質生產(chǎn)狀況[9]。但是α-酮戊二酸作為外源物質，對低水氮條件下大田小麥產(chǎn)量的調控還鮮見報道。為此，筆者以周麥22為材料，研究了外源α-酮戊二酸對大田低水氮條件下小麥產(chǎn)量形成相關性狀的調節(jié)效應，旨在為進一步闡明α-酮戊二酸的調控技術提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2012～2013年在河南農(nóng)業(yè)大學科教園區(qū)測坑內進行。供試小麥品種為周麥22。10月11日播種于面積為6.6 m2（3.0 m×2.2 m）、深2.0 m的測坑中，周圍用13.5 cm厚的水泥磚墻隔離防止水分側滲，播種量150 kg/hm2。土質為壤土，耕層容重為1.36 g/cm3，含水量14.6%，土壤pH 7.33，有機質含量7.9 g/kg，全氮含量651 mg/kg。

播種前底施少量復合肥（按純氮90 kg/hm2）。試驗從拔節(jié)期開始處理，設正常、低水、低氮、低水氮4組處理。正常按純氮90 kg/hm2追施尿素并正常定量灌水（750 m3/hm2），低水按純氮90 kg/hm2追施尿素并少量定量灌水（300 m3/hm2），低氮不追肥正常定量灌水，低水氮不追肥但少量定量灌水。其中一組不噴、一組噴清水、一組噴α-酮戊二酸溶液，共12個處理，重復3次，共36個試驗小區(qū)。

在拔節(jié)期和開花后1 d分2次噴α-酮戊二酸，每次連續(xù)噴2 d，噴施時間選擇在日落后。α-酮戊二酸濃度為5 mmol/L，噴適量500 ml/m2，噴施溶液中按0.5%（V/V）加入表面活性劑。噴清水處理按照同樣劑量和表面活化劑濃度。選取同一天抽穗、開花的主莖穗和分蘗穗若干個標記，用于后期取樣分析。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 生物量。分別于開花期和成熟期，取長勢一致的小麥植株10株，剪掉根部，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，換算成每株小麥的干重。

1.2.2 SPAD值。

分別于拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期、灌漿期、成熟期用SPAD502葉綠素儀對不同處理的小麥旗葉、倒2葉、倒4葉進行測定，每片葉片取3個不同部位進行測定，最后取平均值。

1.2.3 全氮。

分別于開花期和成熟期，取長勢一致的小麥10株，去掉根部和穗部，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，粉碎待用，采用半微量凱氏定氮法測定氮素含量。

1.2.4 氮素轉運率。

氮素運轉率=（開花期全氮量-成熟期全氮量）/開花期全氮量×100%。

1.2.5 氮肥偏生產(chǎn)力。

氮肥偏生產(chǎn)力（kg/kg）=施氮處理產(chǎn)量（kg/hm2）/施氮量（kg/hm2）

1.2.6 子粒灌漿進程。選取長勢一致同一天揚花的小麥植株掛牌標記。自花后7 d起，每隔5 d取10個主莖穗帶回室內，每穗取中部小穗第一、二小花子粒作為強勢粒。其余作為弱勢粒。所取子粒迅速于105 ℃下殺青30 min，80 ℃下烘干至恒重，用1‰天平稱重，換算成千粒重。3次重復。

1.2.7 產(chǎn)量及產(chǎn)量三要素。

每小區(qū)選定0.667 m2進行測產(chǎn)，調查成穗數(shù)；同時在小區(qū)內隨機取50穗，調查穗粒數(shù)和千粒重。3次重復。

3 結論與討論

水分和氮素是影響旱地農(nóng)業(yè)的重要因子[10-14]。水分是小麥物質成分的重要組成部分，水分的盈缺將影響小麥的生長發(fā)育和最終的產(chǎn)量。姜東燕等研究發(fā)現(xiàn)[15]，任何時期、任何程度的水分脅迫都使小麥產(chǎn)量降低，且不同時期、不同程度的水分脅迫對產(chǎn)量的影響不同，尤其是生育后期拔節(jié)孕穗以后對產(chǎn)量的影響較為顯著。土壤貧瘠也是影響小麥產(chǎn)量的主要因素，其中氮素是作物從土壤中吸收最多的大量元素，也是作物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素之一，約占作物干重的1.5%～2.0%，對作物的生命活動和產(chǎn)量形成具有重要意義[16]。

α-酮戊二酸作為一種重要的有機酸，主要來自糖的呼吸代謝，它是植物氨同化的必需碳架分子，能綜合反映植物體內碳-氮代謝狀況，因此，α-酮戊二酸是連接碳、氮代謝的關鍵因子，對植物的氮代謝有明顯的調節(jié)作用[17-18]。前人研究表明，α-酮戊二酸作為一種效應物可與GS結合，提高作物體內GS活性，GS活性的提高又增強了氮代謝的轉運，促進氨基酸的合成與轉化，從而提高了干旱脅迫下作物滲透調節(jié)的能力，最終減緩干旱脅迫對小麥產(chǎn)量降低的影響[9，19]。該研究表明，外源α-酮戊二酸促進了小麥植株的氮素轉運率，增加了植株的全氮和葉綠素含量，增強了氮肥偏生產(chǎn)力和小麥旗葉的持綠性，從而增加了小麥的干物質積累，在低水氮脅迫下其效果更顯著，而噴施清水對其基本均無影響。這與前人研究結果一致[9]。灌漿特性對小麥子粒的產(chǎn)量有重要影響，其過程是小麥產(chǎn)量形成的關鍵[20]。該試驗中，噴施α-酮戊二酸明顯增強了小麥強、弱勢粒的灌漿速率，其中對強勢粒的影響更顯著，而清水對其基本均無影響，表明外源α-酮戊二酸不僅增加了同化產(chǎn)物的產(chǎn)出，還促進了同化產(chǎn)物向子粒轉運，最終體現(xiàn)在小麥產(chǎn)量的增加。

綜上所述，α-酮戊二酸從一定程度上補充了低水氮條件下的碳營養(yǎng)，明顯促進了水、氮脅迫下小麥幼苗對氮素的同化利用，增加了小麥葉片的葉綠素和干物質積累，延緩了葉綠素的降解速度，提高了小麥的氮肥偏生產(chǎn)力，減輕了低水氮脅迫對小麥生長的不利影響，改善了低水氮脅迫下小麥的生長和營養(yǎng)狀況，最終表現(xiàn)在子粒灌漿速率的提高，千粒重和產(chǎn)量的增加。

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