瘤胃中纖維物質(zhì)降解規(guī)律的研究進(jìn)展

張雙奇，王忙生

（商洛學(xué)院 生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛 726000）

反芻動物的第1胃，即瘤胃，位于腹腔左側(cè)。反芻動物剛出生時瘤胃約占4個胃總體積的1/3，10-12周齡時的體積占67%，4月齡時占80%，18月齡時占85%，基本達(dá)到了成年牛的瘤胃體積[1]。瘤胃由前溝、后溝及左、右縱溝分為背囊和腹囊。背囊前接食管，并與網(wǎng)胃相連。粘膜面密布角質(zhì)乳頭，無消化腺。除對食物起貯藏、浸潤和軟化等作用外，并借助微生物（細(xì)菌和原生動物）的活動，進(jìn)行發(fā)酵、分解，使反芻動物能充分利用食物中的粗纖維和非蛋白質(zhì)含氮物，同時也合成多種維生素。因此，瘤胃是反芻動物采食飼料的重要消化吸收場所，對反芻動物的生長發(fā)育有著至關(guān)重要的影響。

目前國內(nèi)反芻動物養(yǎng)殖業(yè)常用的粗飼料主要包括麥草、玉米秸稈、玉米青貯和苜蓿幾種，而中性洗滌纖維(NDF)或酸性洗滌纖維(ADF)則是其中的主要組成成分。大量的研究結(jié)果表明，NDF和ADF是保證反芻動物瘤胃正常發(fā)酵的重要指標(biāo)，調(diào)整反芻動物日糧中纖維的組成和含量，可調(diào)控瘤胃中碳水化合物的分解速度、pH值和揮發(fā)性脂肪酸(VFA)的產(chǎn)生量，最終影響反芻動物的生產(chǎn)性能。本文從飼料纖維物質(zhì)對反芻動物生產(chǎn)機能的影響、考量指標(biāo)和影響瘤胃降解的因素三個方面對反芻動物瘤胃中飼料纖維物質(zhì)的降解規(guī)律做一闡述。

1 飼料纖維物質(zhì)對反芻動物生產(chǎn)機能的影響

1.1 飼料中纖維性物質(zhì)的組成

飼料中纖維性物質(zhì)一般泛指飼料中那些來源于植物，但又不能被動物胰腺或小腸消化酶所消化的碳水化合物。其是植物性飼料的主要組成成分，大約組成飼草和谷物類干物質(zhì)的50%-80%，是反芻動物獲得生產(chǎn)能量，形成體脂和乳脂的重要來源。碳水化合物一般分為粗纖維(CF)和無氮浸出物(NFE)兩部分。粗飼料中的CF是植物細(xì)胞壁的主要組成成分，主要包括纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠等，這也是粗飼料眾多營養(yǎng)物質(zhì)中最難被反芻動物消化吸收的部分[2]。

常規(guī)的粗纖維定量檢測方法不夠精確，誤差較大，這主要有兩個方面的原因。一是因為常規(guī)分析方法不能夠準(zhǔn)確區(qū)分纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等成分；二是由于一部分半纖維素和木質(zhì)素在用稀酸、稀堿煮沸過程中水解流失，使得所測結(jié)果比實際含量低。為了提高CF定量檢測的準(zhǔn)確性，Van Soest[3]提出了用NDF、ADF和酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)作為測定飼料中纖維性物質(zhì)指標(biāo)的理論。目前大量的研究結(jié)果也證明了中性洗滌纖維（NDF）或酸性洗滌纖維（ADF）是保證反芻動物瘤胃正常發(fā)酵的重要指標(biāo)，因此國際上多以NDF或ADF來反映日糧的纖維物質(zhì)指標(biāo)。

1.2 飼料中纖維性物質(zhì)對動物干物質(zhì)采食量及瘤胃發(fā)酵的影響

干物質(zhì)采食量（DMI）是維持瘤胃正常功能和反芻動物健康生產(chǎn)所必需的量化基礎(chǔ)。它能準(zhǔn)確反應(yīng)反芻動物日糧精粗比的合理性，與反芻動物消化率和瘤胃發(fā)酵密切相關(guān)。但是當(dāng)日糧中纖維含量過高時會過度增加反芻動物瘤胃的填充程度，影響其采食量[4]。張雙奇[5]提出了不同日糧直接影響荷斯坦公犢瘤骨組織。Allen[6]研究結(jié)果表明當(dāng)荷斯坦奶牛對玉米青貯中的NDF消化率每增加1%時，DMI則相應(yīng)地增加0.17 kg，乳產(chǎn)量增加0.25 kg，這可能是與NDF在瘤胃中被清除的速度和通過消化道的速度慢，使得DMI下降有關(guān)，故飼料中中性洗滌纖維(NDF)組分的消化速度，常被認(rèn)為是與瘤胃充滿程度效應(yīng)相關(guān)的主要飼料成分因子[7]。

反芻動物主要靠瘤胃中的細(xì)菌、真菌和原蟲等微生物來消化纖維物質(zhì)。瘤胃內(nèi)的纖維降解細(xì)菌和很多瘤胃厭氧真菌通過分泌纖維素酶類，進(jìn)而粘附于纖維物質(zhì)上然后對其進(jìn)行水解，將其降解為揮發(fā)性脂肪酸（VFA），即乙酸、丙酸和丁酸。降解過程需要大量的能量，而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中的糖、淀粉等物質(zhì)在瘤胃中可被快速降解，為瘤胃中微生物數(shù)量和活性的維持提供能量保障。王亮亮[8]用TMR飼喂4頭荷斯坦奶牛，結(jié)果發(fā)現(xiàn)奶牛的瘤胃微生物活性顯著增強，與傳統(tǒng)飼喂法相比，瘤胃內(nèi)可利用碳水化合物與蛋白質(zhì)分解利用效率更高。瘤胃發(fā)酵也更為穩(wěn)定。趙向輝等[9]的研究則發(fā)現(xiàn)，當(dāng)在山羊日糧中增加苜蓿干草粒度時，可降低瘤胃pH，增強纖維素降解酶的活性，提高纖維物質(zhì)的有效降解率。

瘤胃發(fā)酵所產(chǎn)生的VFA，可為反芻動物健康生長、生產(chǎn)提供70%-80%的能量[10-11]，因此VFA作為瘤胃發(fā)酵的一項重要指標(biāo)在反芻動物日糧調(diào)控中的作用日益重要[12]。甄玉國研究添加了羊草、秸稈和樹葉的日糧對綿羊、山羊瘤胃發(fā)酵的影響，日糧結(jié)構(gòu)顯著影響綿羊、山羊瘤胃內(nèi)的發(fā)酵過程和瘤胃的VFA濃度，進(jìn)而影響其生產(chǎn)性能[13]。

1.3 NDF、ADF在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

提高精料在日糧中所占比例可有效提高反芻動物的生產(chǎn)效率，這是因為精料可以為反芻動物生長和生產(chǎn)提供更多的能量和營養(yǎng)物質(zhì)，然而盲目的提高日糧中精料所占比例會對動物機體健康造成傷害，導(dǎo)致亞急性瘤胃酸中毒(Subacute Ruminal Acidosis,SARA)，反而影響反芻動物的生產(chǎn)性能和效率，因此合適的日糧精粗比在反芻動物生產(chǎn)中至關(guān)重要[14]。很多的研究證明，中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)是保證反芻動物瘤胃正常發(fā)酵的重要指標(biāo)，因此多以NDF和ADF來作為日糧的纖維物質(zhì)指標(biāo)。在反芻動物生產(chǎn)中，研究者常大多通過改變?nèi)占Z的精粗比例來調(diào)節(jié)反芻動物瘤胃中纖維物質(zhì)的降解率，進(jìn)而影響反芻動物瘤胃的發(fā)酵程度。這是因為當(dāng)糧中的精料水平比較高時，反芻動物瘤胃液的pH值會降低，而這會直接減弱瘤胃微生物對纖維物質(zhì)的降解能力。

桂林生等[15]研究不同的日糧精粗比對中國荷斯坦公牛消化器官發(fā)育及血液生化指標(biāo)的影響，結(jié)果表明粗飼料可極大地促進(jìn)荷斯坦公牛瘤胃和網(wǎng)胃的器官發(fā)育。賈海軍等[16]的研究結(jié)果表明優(yōu)質(zhì)苜蓿干草為荷斯坦奶牛瘤胃發(fā)酵提供了足夠的NDF，但苜蓿干草中NDF含量的降低和總飼料顆粒大小使物理有效纖維降低。隨著苜蓿割茬次數(shù)的增加使得奶牛瘤胃中粗蛋白質(zhì)降解率降低，ADF、NDF和DM降解率依次升高。宋玉魁等[17]研究了添加?？瞪钢苿τ衩捉斩捛噘A品質(zhì)和奶牛生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在玉米秸青貯過程中添加酶，不僅在感官上使青貯料具有較濃的酸味和香味，同時使青貯料中ADF和NDF的含量，分別下降1.74%和4.77%，飼喂奶牛后日平均產(chǎn)奶量增加1.51 kg因而改善了青貯玉米秸的發(fā)酵品質(zhì)。

2 瘤胃中飼料纖維物質(zhì)降解率的指標(biāo)研究

反芻動物日糧中的蛋白質(zhì)在瘤胃中降解，產(chǎn)生瘤胃微生物合成的蛋白質(zhì)（MCP）、瘤胃非降解飼料蛋白質(zhì)（UDP）以及很少量的內(nèi)源性蛋白質(zhì)（ECP），然后進(jìn)入小腸被消化和吸收利用。碳水化合物被降解為VFA，為反芻動物機體提供能量。中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)對反芻動物的生長和生產(chǎn)性能有重要的影響，是保證反芻動物瘤胃正常發(fā)酵的重要指標(biāo)，因此多以NDF和ADF作為評價日糧纖維物質(zhì)的重要指標(biāo)。

茹彩霞等[18]采用模擬瘤胃技術(shù)研究苜蓿、黑麥草、麥秸、玉米秸、青貯玉米秸的產(chǎn)氣特性及干物質(zhì)、中性洗滌纖維的降解率。結(jié)果表明：和青貯玉米、黑麥草、麥秸和玉米秸相比較，苜蓿的干物質(zhì)、中性洗滌纖維降解率最高。井長偉等[19]研究了日糧中添加不同劑量的嗜熱毛殼菌纖維素酶對瘤胃發(fā)酵功能的影響。結(jié)果表明，0.6%水平組的乙酸和總VFA產(chǎn)量顯著高于對照組；并且0.6%纖維素酶制劑降低了瘤胃pH值。

氨是結(jié)構(gòu)性糖類降解細(xì)菌唯一利用的氨源，非結(jié)構(gòu)性糖類(NSC)降解細(xì)菌首要利用的氮源是肽和氨基酸。瘤胃中的微生物可以將飼料中非蛋白氮轉(zhuǎn)化為氨，進(jìn)一步利用氨合成氨基酸，氨基酸被降解后產(chǎn)生的氨又可以相同的方式被反芻動物所利用。孫海州等[20]研究發(fā)現(xiàn)瘤胃液pH受飼喂頻率、飼料組成及VFA生成、吸收和排泄的影響。當(dāng)日糧中SC/NSC高時，促進(jìn)反芻和咀嚼，從而分泌大量唾液進(jìn)入瘤胃，使瘤胃液保持較高的pH；當(dāng)SC/NSC低時，由于大量NSC的存在，瘤胃發(fā)酵加快，產(chǎn)生大量的乳酸；同時，由于纖維性飼料不足引起反芻和咀嚼的減少，唾液分泌量不足，從而導(dǎo)致瘤胃液pH降低。

大量的試驗結(jié)果表明，提高奶牛日糧中非降解蛋白質(zhì)(RUP)比例可增加乳產(chǎn)量和改善乳蛋白水平[21]。Schroeder C[22]研究日糧中添加不同比例RUP對奶牛生產(chǎn)性能的影響時發(fā)現(xiàn)，飼喂高RUP的精料能顯著提高奶牛的產(chǎn)奶量和乳蛋白含量，飼料中RUP增加1%，產(chǎn)奶量則提高1.85 kg。Zuzana C等[23]提出了高產(chǎn)奶牛同牛奶成分相關(guān)的理想氨基酸模式，并給出了瘤胃未降解飼料蛋白質(zhì)中限制性氨基酸的順序。因此，提高RUP的產(chǎn)量并限制小腸中吸收的蛋白過量攝入可提高氮的利用率，故研究飼糧中的RDP和RUP含量可為科學(xué)合理評估反芻動物蛋白質(zhì)需要量提供理論依據(jù)。

3 影響飼料纖維物質(zhì)在瘤胃內(nèi)消化與降解的因素

3.1 不同加工處理方式對瘤胃降解的影響

玉米秸稈經(jīng)切短粉碎后體積變小，利于反芻動物采食和咀嚼，從而使得反芻動物的采食量增加。并且由于玉米秸桿切短和粉碎后增加了其與瘤胃微生物的接觸面積，提高了瘤胃微生物的降解發(fā)酵效率。孟慶翔等[24]在研究中指出通過熱噴、蒸煮、膨化和輻射等方法，可以有效地破壞秸稈纖維素聚合物中的某些化學(xué)鍵，降低纖維的結(jié)晶程度，使瘤胃微生物及其分泌酶更接近、更易粘附于纖維素上。但劉曉牧等[25]在研究中則提出飼料經(jīng)切割和蒸煮等方法加工后，其通過消化道速度加快，消化率下降，再加之成本較高，故使得該處理方法經(jīng)濟(jì)效益值降低，可行度不高。

粗飼料切短或粉碎后不但有效地破壞了纖維素的結(jié)構(gòu)，使之便于反芻動物的咀嚼，且增加了其與消化液的接觸面積，提高了粗飼料實際利用率。劉建勇等[26]研究了粗飼料加工方法對不同年齡肉牛育肥性能的影響后發(fā)現(xiàn)，粗飼料的適口性經(jīng)揉搓加工處理后得到了改善，顯著提高了動物的采食量和日增重。孔慶斌等[27]研究指出，增加苜蓿干草的切割長度，顯著降低了日糧代謝能沉積率、消化能沉積率和總能沉積率，影響母牛的生產(chǎn)性能。

3.2 飼糧中添加礦物元素對瘤胃降解的影響

瘤胃微生物依靠飼料中所提供的可消化糖和淀粉作為能量，并吸收飼料中的蛋白前體物，限制性氨基酸以及必需的微量元素和礦物質(zhì)而進(jìn)行生長和繁殖；然后細(xì)菌再利用飼料中的纖維素、非蛋白含氮物生成揮發(fā)性脂肪酸（VFA）、各種氣體以及細(xì)菌的菌體蛋白質(zhì)，為反芻動物的生長生產(chǎn)提供能量需求。研究表明，瘤胃微生物對反芻動物生長發(fā)育必需的礦物質(zhì)具有一定的富集能力，當(dāng)瘤胃中某種元素含量低于其生長最低水平要求時，瘤胃微生物便加快對該元素的吸取，使微生物體內(nèi)該元素的濃度維持在一定的水平，能夠保證其生命正常的維持和延續(xù)。礦物元素缺乏則會使瘤胃微生物生長效率降低，導(dǎo)致動物對飼料的采食量降低。

張華偉[28]研究礦物質(zhì)鉀、硫?qū)α鑫赴l(fā)酵代謝的影響中指出，精料水平較低時添加鉀對日糧NDF的消化率沒有好處，因為粗飼料含量較高的日糧中的鉀含量也較高，其本身的鉀含量已能夠滿足需要，額外添加的鉀會降低NDF消化率。但當(dāng)日糧中的精料比例較高時，添加一部分鉀能夠提高日糧NDF的消化率。說明添加一定量的鉀能夠促進(jìn)瘤胃微生物的生長。在粗料含量較高的日糧中添加硫元素能夠提高日糧NDF的消化率，日糧中的精料水平較高時，添加額外的硫?qū)θ占ZNDF的消化率顯著提高。蔣濤等[29]通過在日糧中添加不同的硫源來研究對綿羊瘤胃中纖維物質(zhì)降解的影響，研究結(jié)果表明，在日糧中添加不同的硫源后，NDF和ADF、DM的有效降解率顯著提高，尤其是添加Na2SO4不但有效地提高了降解率，并具有較好的適口性。

3.3 飼糧中添加酶制劑對瘤胃降解的影響

在飼糧中添加酶制劑的主要目的是補充內(nèi)源酶的不足，提高動物對飼料的消化吸收能力，消除飼料中的抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料可消化利用性，減少飼料原料間的差異。目前反芻動物酶制劑的研究多集中于在飼料中添加外源性酶制劑，一方面增加消化道中酶的濃度，另一方面外源酶與內(nèi)源酶各有其專一性和作用位點，這樣就能更強、更綜合、更互補的對飼料中的淀粉、蛋白質(zhì)及抗?fàn)I養(yǎng)因子進(jìn)行水解，提高飼料的利用率。

王建兵等[30]通過在玉米秸桿中添加纖維素酶、淀粉酶和糖化酶，研究其對玉米秸桿發(fā)酵的影響，進(jìn)而評價瘤胃DM、NDF的有效降解率。結(jié)果表明，利用纖維素酶處理玉米秸時，其酶解效率偏低，對NDF、ADF、DM含量及瘤胃的有效降解率無顯著影響。但是添加了酶制劑的固體發(fā)酵劑和液體發(fā)酵劑則可以提高瘤胃快速降解的DM、NDF成分，降低降解的DM、NDF成分，這說明添加了酶制劑的固體發(fā)酵劑和液體發(fā)酵劑可能改變了植物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，增加了其與纖維分解酶的接觸面積。

阿魏酸酯酶（Ferulate esterases,FE）是切斷細(xì)胞壁中多糖-多糖、多糖-木質(zhì)素間的交聯(lián)，有利于細(xì)胞壁物質(zhì)中的多糖降解和木質(zhì)素釋放的關(guān)鍵酶,在植物細(xì)胞壁的生物降解中起著重要作用。楊紅建[31]比較研究了阿魏酸酯酶和乙酰酯酶在成年荷斯坦閹牛瘤胃液中的酶學(xué)特性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)阿魏酸酯酶在瘤胃內(nèi)有較大的穩(wěn)定性，并建議接合不同反芻動物瘤胃內(nèi)環(huán)境所能提供的pH、酸堿度、瘤胃液中各種金屬離子濃度等因素，向反芻動物日糧中添加外源酶制劑，這樣可以發(fā)揮酶制劑的最大效能。Grabber[32]研究表明通過阿魏酸酯酶可以水解阿魏酸甲酯、低聚糖阿魏酸酯和多糖阿魏酸酯中的酯鍵，進(jìn)而將植物細(xì)胞壁中的阿魏酸游離出來，從而降低結(jié)構(gòu)性多糖同木質(zhì)素的交聯(lián)作用，使得植物纖維更易被反芻動物瘤胃所消化吸收。

4 展望

隨著分子生物學(xué)和各種組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，反芻動物瘤胃降解規(guī)律的研究在近些年有了重大的進(jìn)步。這為評定粗飼料的品質(zhì)也提供了一定的參考依據(jù)，推進(jìn)了反芻動物對飼料纖維物質(zhì)消化降解能力方面的研究，極大地提高了生產(chǎn)效能。今后仍有大量的工作有待于進(jìn)一步的研究，比如，加強對飼料的機械、生物學(xué)和化學(xué)處理方面的研究，繼續(xù)發(fā)展粗飼料整體指標(biāo)評定方法，完善反芻動物粗飼料分級指數(shù)（GradingIndex,GI）參數(shù)模型，建立反芻動物GI參數(shù)預(yù)測；更細(xì)致的了解不同瘤胃微生物間協(xié)同和競爭機理，為瘤胃微生物的遺傳改造提供理論基礎(chǔ)。總之，提高纖維物質(zhì)在反芻動物瘤胃中的降解利用率主要取決于提高粗飼料中的纖維物質(zhì)在瘤胃中的發(fā)酵速率和改良可促進(jìn)纖維消化的瘤胃微生物。

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