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    離體條件下誘導(dǎo)植物多倍體的研究進(jìn)展

    2014-04-08 17:43:53陳細(xì)清樊燕關(guān)亞麗
    關(guān)鍵詞:桐子秋水仙素多倍體

    陳細(xì)清,樊燕,關(guān)亞麗

    (海南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,海南???71158)

    植物多倍體(polyploid)是指體細(xì)胞中含有三個(gè)或三個(gè)以上染色體組的個(gè)體[1].多倍體擁有更高的雜合性和更迅速的環(huán)境適應(yīng)力,同普通二倍體相比,植株巨大,抗逆性增強(qiáng),克服遠(yuǎn)緣雜交的不育性.

    由于天然多倍體發(fā)生率低,數(shù)量少,難以進(jìn)行選擇,因此,育種實(shí)踐中常用人工誘導(dǎo)的方法獲得多倍體.與傳統(tǒng)的誘導(dǎo)方法相比,離體條件下誘導(dǎo)多倍體具有誘變率高,可及時(shí)分離嵌合體,培養(yǎng)條件容易控制等優(yōu)點(diǎn),因此應(yīng)用廣泛.

    1 離體條件下誘導(dǎo)多倍體的優(yōu)點(diǎn)

    1.1 可及時(shí)分離嵌合體

    嵌合體在多倍體誘導(dǎo)中是普遍存在的問(wèn)題,應(yīng)盡早對(duì)嵌合體進(jìn)行分離,減少未加倍的細(xì)胞,保證加倍細(xì)胞的繁殖[2].應(yīng)用組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行多倍體育種,可以及時(shí)分離嵌合體,提高誘導(dǎo)率.離體條件下誘導(dǎo)獲得的試管苗生根后,對(duì)根尖進(jìn)行顯微鑒定或取葉片用流式細(xì)胞儀進(jìn)行倍性檢測(cè),不僅能及時(shí)分離嵌合體,而且對(duì)幼苗損傷也很小.如A.T.Roy 等誘導(dǎo)獲得四倍體蛇麻花(Humulus lupulusL.)過(guò)程中對(duì)新生的葉片用流式細(xì)胞儀進(jìn)行檢測(cè),檢測(cè)得到四倍體芽后再離體培養(yǎng),就可培養(yǎng)出單純的四倍體植株,縮短了育種的時(shí)間[3].此外,應(yīng)用花藥離體培養(yǎng)技術(shù),不僅縮短育種年限,還能獲得較純合的多倍體.

    1.2 獲得優(yōu)良性狀的植物品種

    多倍體育種可增大植物的營(yíng)養(yǎng)器官,增強(qiáng)植物抗逆性,其次生代謝產(chǎn)物含量也往往會(huì)發(fā)生變化,因此是一種獲得有效成分含量高的新品種的有效方法.吳青青等[4]對(duì)百合系列間雜種用濃度為0.05%的秋水仙素處理24h得到的多倍體植株與正常植株相比,葉片肥厚,葉面變寬,葉色深綠,氣孔顯著增大.杭白芷多倍體藥用成分歐前胡素含量比原植物高2倍[5].有研究表明,日本薄荷和庫(kù)葉薄荷誘導(dǎo)的異源四倍體具有抗粉霉病、抗寒等特點(diǎn)[6].

    2 影響多倍體誘導(dǎo)率的因素

    研究表明,叢生芽[7]、愈傷組織[8]、種子[9-10]、原生質(zhì)體[11]、體細(xì)胞胚胎[12]、葉片[13]、子房[14]等均可作為誘導(dǎo)植物多倍體的材料.選擇何種外植體做為誘導(dǎo)材料,對(duì)多倍體誘導(dǎo)率的影響很大.離體條件下誘導(dǎo)多倍體時(shí),多選擇愈傷組織和組培芽作為誘導(dǎo)材料.張承妹和陸家安[15]的研究表明,黃瓜組織培養(yǎng)時(shí),秋水仙素作用于愈傷組織的胚性細(xì)胞能分化出四倍體再生植株.

    秋水仙素、吲哚乙酸、除草劑[16]、生物堿等多種物質(zhì)均可作為誘變劑誘導(dǎo)植物多倍體,其中,秋水仙素因成本較低且可獲得較高的誘導(dǎo)效率,已在多種植物中獲得成功,是化學(xué)誘導(dǎo)多倍體植物使用最為廣泛的的誘導(dǎo)劑[17].除草劑在某些植物種中的多倍化程度高、藥害輕[18].Dhooghe 等對(duì)花毛茛進(jìn)行離體多倍體誘導(dǎo),發(fā)現(xiàn)2 μmol·L-1氟樂(lè)靈處理后多倍體誘變率最高,達(dá)27.5%;1 μmol·L-1安磺靈也能得到較高的誘變率[19].

    近年來(lái),植物組織培養(yǎng)技術(shù)飛速發(fā)展,利用化學(xué)誘導(dǎo)劑處理離體組織誘導(dǎo)多倍體的技術(shù)也日漸成熟.根據(jù)處理方式的不同可分為滴液法、浸漬法和混培法等.陳柏君[20]等報(bào)導(dǎo)用秋水仙素直接浸泡愈傷組織分化的芽點(diǎn)可以誘導(dǎo)獲得黃芩的同源多倍體,誘導(dǎo)率達(dá)到15%.尋曉紅[21]等用0.05%秋水仙堿溶液浸泡黃花蒿的愈傷組織48h,誘變率達(dá)60%.采用在添加秋水仙素的MS 培養(yǎng)基上處理花葉綠蘿[22]和丹參[23]的叢生芽分別獲得了同源四倍體植株.對(duì)大花蕙蘭寶石原球莖進(jìn)行多倍體誘導(dǎo)實(shí)驗(yàn),則發(fā)現(xiàn)以混培法效果較好,在秋水仙素3%、處理15d 的條件下,誘導(dǎo)率最高達(dá)30%[24].三種方法各有優(yōu)缺點(diǎn),在應(yīng)用時(shí),要根據(jù)實(shí)際情況選擇誘導(dǎo)方式,從而提高誘導(dǎo)率.

    不同的誘變劑濃度及處理時(shí)間對(duì)植物和外植體的作用效果不同.一般來(lái)說(shuō),高濃度短時(shí)間和低濃度長(zhǎng)時(shí)間的組合可以保證較高的誘導(dǎo)率和存活率.研究表明,300 mg/L 秋水仙素處理離體的金線蓮?fù)庵搀w3~19 h 均可使其染色體加倍,而處理13 h 時(shí)細(xì)胞染色體完全加倍率達(dá)到最大,為72.7%[25].對(duì)草莓離體葉片誘導(dǎo)多倍體的結(jié)果顯示,用不同濃度秋水仙素處理均能產(chǎn)生多倍體植株,且多倍體誘導(dǎo)率隨秋水仙素濃度先升后降.用體積分?jǐn)?shù)0.3%秋水仙素浸泡處理4 d是最佳的草莓離體葉片誘導(dǎo)方法,多倍體誘導(dǎo)率達(dá)到100.0%,并且誘導(dǎo)產(chǎn)生出16X 的植株[26].0.05%秋水仙素處理大蒜6 d 時(shí),其染色體加倍率達(dá)到最高,為28.67%.隨著濃度的增加和處理時(shí)間的延長(zhǎng),植株的死亡率逐漸上升,氣孔面積也出現(xiàn)上升趨勢(shì)[27].

    3 多倍體的鑒定

    植物材料在離體誘導(dǎo)后,部分不能成功加倍,因此,在誘導(dǎo)后必須及時(shí)鑒定,才能準(zhǔn)確地篩選出多倍體植株.目前鑒定多倍體主要采用形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)鑒定、染色體計(jì)數(shù)、分子標(biāo)記等方法.

    形態(tài)學(xué)鑒定是最簡(jiǎn)單的多倍體鑒定方法.不同倍性植株早期幼苗在根、莖、葉、花器和果實(shí)的形態(tài)和大小上會(huì)有比較明顯的差別.陳發(fā)棣等誘導(dǎo)的菊花(Dendranthema mankingense)四倍體與二倍體相比,主莖增粗,葉片加厚、加寬[28].鄭思鄉(xiāng)等誘導(dǎo)出的四倍體三色堇(Viola tricolor)葉色濃綠、葉片肥厚、花大、花瓣厚、香味濃、氣孔和花粉粒巨大[29].劉慶忠[30]等發(fā)現(xiàn)四倍體皇家旮旯蘋(píng)果節(jié)間縮短,葉片變圓,葉形指數(shù)減小.

    多倍體葉片表皮中保衛(wèi)細(xì)胞尺寸變大,氣孔變大,氣孔密度變小,葉綠體變大,數(shù)目增多,花粉粒顆粒大小不整齊,敗育花粉粒較多,小孢粉母細(xì)胞增大,在減數(shù)分裂中有異常行為,梢端組織發(fā)生層細(xì)胞及核較大[31].因此,可根據(jù)氣孔大小、葉綠體數(shù)目及花粉粒大小、形狀等特征來(lái)鑒定植株倍性.閻志紅等采用FDA熒光鑒定法發(fā)現(xiàn)四倍體西瓜的保衛(wèi)細(xì)胞葉綠體數(shù)目增加,每對(duì)保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體數(shù)由8 個(gè)增加到15個(gè)[32].

    通過(guò)檢驗(yàn)分生組織內(nèi)細(xì)胞的染色體數(shù)目進(jìn)行鑒定,是最直接、也是最準(zhǔn)確的鑒定方法[33].由于染色體制片技術(shù)早已成熟,這種方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植物的多倍體鑒定.

    流式細(xì)胞儀可快速測(cè)定細(xì)胞核內(nèi)DNA 含量和細(xì)胞核大小,是大范圍實(shí)驗(yàn)中鑒定植株倍性的快速有效的方法[34].該方法不受植物取材部位和細(xì)胞所處的時(shí)期限制,省時(shí)方便,但測(cè)定費(fèi)用較高.

    4 離體條件下誘導(dǎo)多倍體技術(shù)在小桐子研究中的應(yīng)用展望

    離體條件下誘導(dǎo)多倍體在植物育種中已有廣泛的應(yīng)用.小桐子(Jatropha curcasL.)為大戟科(Eu?phorbiaceae)麻瘋樹(shù)(Jatropha)屬落葉灌木或小喬木,我國(guó)的海南、云南、廣東、廣西、四川、貴州、臺(tái)灣、福建等地都有栽培[35],是傳統(tǒng)的木本油料植物.向家英等[36]對(duì)麻瘋樹(shù)籽油作為柴油機(jī)燃用油進(jìn)行了實(shí)驗(yàn),結(jié)果表明麻瘋樹(shù)籽油和柴油混溶油的工作性能良好,野生麻瘋樹(shù)籽油含礦物質(zhì)元素較少,在生產(chǎn)和使用中對(duì)環(huán)境污染極小.因此,小桐子已成為公認(rèn)的具有產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用前景的能源植物,具有很高的研究和開(kāi)發(fā)價(jià)值.但目前,大部分小桐子尚處于野生狀態(tài),未被馴化栽培,現(xiàn)有品種良莠不齊,缺乏可大面積推廣應(yīng)用的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種[37],因此,培育和篩選出品質(zhì)優(yōu)良、極具開(kāi)發(fā)潛力的小桐子品種,已成為迫切需要解決的問(wèn)題.而采用組織培養(yǎng)和化學(xué)誘導(dǎo)相結(jié)合的方式,在離體條件下誘導(dǎo)小桐子多倍體,以求獲得含油量高、抗性更強(qiáng)的小桐子新品種,可以作為小桐子育種工作的一個(gè)研究方向.

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