乳酸菌拮抗食源性致病菌研究進展

石金鑫，白鳳翎，呂欣然，杜靜芳，勵建榮

（渤海大學化學化工與食品安全學院，遼寧省食品安全重點實驗室，“食品貯藏加工及質(zhì)量安全控制工程技術(shù)研究中心”遼寧省高校重大科技平臺，遼寧錦州 121013）

世界范圍內(nèi)，食源性致病菌是引起食品安全事件的主要風險因素之一。2010年8月，美國發(fā)生腸炎沙門氏菌雞蛋感染事件，導致各州共1600余人染病，召回5.5億枚可能污染沙門氏菌的雞蛋[1]。2011年5月，德國因“毒芽菜”爆發(fā)大腸桿菌O104∶H4疫情，共感染4125人，造成48人死亡[2]。據(jù)流行病學調(diào)查估計，2010年美國感染大腸桿菌O157∶H7的總?cè)藬?shù)達3268人，其中住院率和死亡率分別為46.2%和0.5%[3]。據(jù)世衛(wèi)組織專家估計，發(fā)展中國家食源性疾病狀況可能更嚴重，每年由食源性致病菌引起的細菌性腹瀉大約導致180萬兒童死亡[4]。因此，控制食品中致病菌對于保障食品安全具有重要的意義。食品中致病菌的控制方法包括物理法、化學法和生物法。物理法主要采取低溫、干燥、加熱和輻照等方式，這些方法往往會改變食品的性質(zhì)和感官品質(zhì)。化學防腐劑不僅會在食品中產(chǎn)生藥物殘留，同時也會使致病菌產(chǎn)生耐藥性[5]。相比而言，生物控制技術(shù)具有安全、高效以及對食品損傷小的特點，如乳酸菌素Nisin、ε-多聚賴氨酸、茶多酚等生物防腐劑在食品領(lǐng)域廣泛應用并取得良好的效果。乳酸菌是傳統(tǒng)發(fā)酵食品中重要的微生物類群，在發(fā)酵過程中形成酸性代謝產(chǎn)物和低pH環(huán)境限制了微生物的生長，不僅賦予產(chǎn)品特殊的品質(zhì)，而且使產(chǎn)品更具有安全性。以乳酸菌及其代謝活性物質(zhì)作為生物保護劑（bio-protective agent）控制食品中腐敗微生物和致病菌在食品領(lǐng)域已廣泛應用[6]。本文對乳酸菌生物保護劑的拮抗作用機制，對食源性致病菌的控制作用及在食品領(lǐng)域中的應用進行綜述，為挖掘乳酸菌生物資源、利用乳酸菌生物制劑控制食源性致病菌研究與應用提供借鑒和參考。

1 乳酸菌生物保護劑

1.1 乳酸菌的抗菌作用

乳酸菌發(fā)酵食品之所以能夠保持良好的產(chǎn)品品質(zhì)和較長的保藏期，是因為乳酸菌及其發(fā)酵產(chǎn)物具有較強的抑菌作用。乳酸菌拮抗他種微生物生長的機制主要通過生態(tài)位競爭、酸性環(huán)境和拮抗代謝產(chǎn)物等方式。首先，乳酸菌以其特殊的生態(tài)位率先利用營養(yǎng)物質(zhì)，占據(jù)生長優(yōu)勢地位，抑制他種微生物的生長[7]；其次，乳酸菌發(fā)酵形成大量乳酸、乙酸、丙酸等酸性物質(zhì)形成酸性環(huán)境，限制了大多數(shù)微生物的生長繁殖；第三，乳酸菌發(fā)酵產(chǎn)生各種抗菌產(chǎn)物，如乳酸菌素、羅伊氏菌素、環(huán)二肽、過氧化氫、雙乙酰、二氧化碳等，以及苯乳酸、羥基苯乳酸、羥基脂肪酸等抗真菌代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)對細菌、霉菌和酵母具有較強的拮抗作用[8-9]。

1.2 乳酸菌生物保護劑的特點和優(yōu)勢

乳酸菌廣泛地存在于自然界中，相對于其他的生物保護劑，具有以下的特點和優(yōu)勢：一是乳酸菌廣泛存在于發(fā)酵食品中，被美國FDA認證為GRAS（generally recognized as safe）生物制劑，具有安全性特點[10]；二是乳酸菌對細菌、真菌都具有抑制作用，具有抗菌譜廣的優(yōu)勢[11]；第三，相對其他防腐方法，乳酸菌及其制劑還具有無損食品感官品質(zhì)、無殘留等特點[12-13]。因此，乳酸菌生物保護劑在食品中具有廣闊的應用前景。

2 乳酸菌對食品中致病菌的拮抗作用

2.1 革蘭氏陽性致病菌

通過食品引起人類食源性疾病的革蘭氏陽性菌主要包括單增李斯特菌、金黃色葡萄球菌、蠟樣芽孢桿菌、肉毒梭菌和產(chǎn)氣莢膜梭菌等[14]，這些細菌通過污染肉禽蛋類、海產(chǎn)品、乳制品和蔬菜類食品從而導致嚴重的食物中毒等食源性疾病。

2.1.1 單增李斯特菌 李斯特菌在自然界分布廣泛，腐爛植物、土壤、動物糞便、青貯飼料和水中都可被發(fā)現(xiàn)，它們能夠在很寬的溫度（1～45℃）和pH（4.1～9.6）范圍生長。其中，單增李斯特菌可污染原料乳、奶酪、冷凍肉類和家禽，海產(chǎn)品以及水果蔬菜等引起人類的食源性疾病[15]。研究表明乳酸菌對單增李斯特菌具有較強的拮抗活性，Koo等將Lactobacillus animalisLa51、Lb.amylovorusM35和Pediococcus acidilacticiD3三株乳酸菌按照1∶1∶2比例混合制成109CFU/g的生物制劑Lactiguard?，以Lactiguard?對發(fā)酵香腸中的單增李斯特菌進行拮抗作用研究，接種8周后煙熏香腸中的單增李斯特菌的數(shù)量減少了2～3個數(shù)量級，其中發(fā)揮主要作用的為乳酸菌無細胞上清液[16]。

2.1.2 金黃色葡萄球菌 金黃色葡萄球菌污染豬肉、牛肉、雞肉、雞蛋和焙烤食品等產(chǎn)生腸毒素引起人類的食物中毒。由于葡萄球菌代謝的特點，在食品中不能與正常的微生物群落進行有效地競爭，因此，可引入乳酸菌控制食品中金黃色葡萄球菌生長。Drosinos等在希臘南部自然發(fā)酵香腸中分離到300株乳酸菌和4株葡萄球菌，其中Lb.plantarum、Lb.cheese和Lb.rhamnoses是優(yōu)勢乳酸菌群，葡萄球菌分別是Staphylococcus simulans、Stap.xylosus、Stap.gallinarum和Stap.cohnii。進一步研究發(fā)現(xiàn)在香腸發(fā)酵的后期已經(jīng)檢測不到葡萄球菌，說明乳酸菌在發(fā)酵過程中完全控制了葡萄球菌生長[17]。Raccach等應用Lb.plantarum和Ped.cerevisiae在15℃下對煮制機械脫骨雞肉中金黃色葡萄球菌進行控制研究，發(fā)現(xiàn)7d后金黃色葡萄球菌由對照組的107CFU/g降低到103CFU/g數(shù)量級，抑制效果顯著[18]。Karska-Wysocki等利用Lb.acidophilusCL1285?和Lb.caseiLBC80R混合菌液對耐甲氧西林金黃色葡萄球菌菌株ATCC 4330進行瓊擴實驗，在37℃下24h后99%菌株ATCC 4330的生長受到抑制，表明乳酸菌對產(chǎn)生耐藥性金黃色葡萄球菌也有較強的拮抗作用[19]。

2.1.3 蠟樣芽孢桿菌 蠟樣芽孢桿菌廣泛地分布于土壤、水以及動物腸道等自然環(huán)境中，一般通過米飯等淀粉質(zhì)食品引起人類食物中毒，細菌產(chǎn)生腸毒素，中毒者癥狀為腹痛、嘔吐、腹瀉[20]。Yang等將103CFU/mL蠟樣芽孢桿菌YSP-A3-2添加至含有8.0×105CFU/mL乳酸菌的發(fā)酵米粉中，72h后YSP-A3-2的數(shù)量從103CFU/mL降至102CFU/mL，而乳酸菌數(shù)量卻從8.0×105CFU/mL升至4.0×108CFU/mL，表明乳酸菌生長發(fā)酵的同時，顯著地限制了蠟樣芽孢桿菌的生長[21]。

以上的研究表明乳酸菌對革蘭氏陽性致病菌具有顯著的抑制作用，其中乳桿菌、片球菌、乳球菌和腸膜明串珠菌等對單增李斯特菌的作用效果較好，乳桿菌和片球菌等對金黃色葡萄球菌有抑制作用，來自發(fā)酵米粉的乳酸菌可有效控制蠟樣芽孢桿菌的生長。

2.2 革蘭氏陰性致病菌

食品中的革蘭氏陰性致病菌主要包括埃希氏大腸桿菌、沙門氏菌、志賀氏菌、空腸彎曲桿菌、副溶血弧菌等，它們存在于自然環(huán)境中，通過污染肉類、蛋類、乳類、果蔬、水產(chǎn)品引起人類的食源性疾病。

2.2.1 腸道致病菌 腸道致病菌主要包括沙門氏菌、埃希氏大腸桿菌、志賀氏菌和結(jié)腸炎耶爾森氏菌等，可通過人和動物糞便、肥料、灌溉用水污染農(nóng)產(chǎn)品，也可在加工過程中污染各類食品引起人類的食源性疾病。其中，沙門氏菌和大腸桿菌O157∶H7引起的食物中毒占有較高的發(fā)病率和致死率。Cálix-Lara等將108CFU/g的乳酸菌制劑LactiGuardTM噴霧接種到含有102CFU/g 大腸桿菌O157∶H7和104CFU/g腸炎沙門氏菌的菠菜葉表面，在7℃12d后大腸桿菌O157∶H7和腸炎沙門氏菌的數(shù)量分別減少了101.6CFU/g和101.9CFU/g，表明LactiGuardTM可抑制兩種腸道致病菌的生長[22]。Mufandaedza等將從津巴布韋傳統(tǒng)發(fā)酵酸奶分離的乳酸菌Lc.lactisC1和酵母Candida kefyr23制成混合制劑C1/23，分別添加發(fā)酵乳CH-N 22中對Escherichia coli和Salmonella enteritidis進行抑制研究，發(fā)酵48h后，添加C1和C1/23的E.coli3339數(shù)量從107CFU/mL減少到103CFU/mL，沒有檢測出Sal.enteritidis949575，表明菌株C1/23的混合制劑對兩種細菌皆有顯著的抑制作用[23]。

2.2.2 空腸彎曲桿菌 空腸彎曲桿菌主要來自于畜禽糞便和宰后胴體中，以產(chǎn)生熱敏型腸毒素引起人類結(jié)腸炎、腹瀉等疾病。Messaoudi等從雞腸道中分離獲得，Lb.salivariusSMXD51對空腸彎曲桿菌進行拮抗作用研究，結(jié)果表明菌株SMXD51對4株空腸彎曲桿菌生長都具有較強的抑制作用，進一步發(fā)現(xiàn)拮抗物質(zhì)是乳酸菌形成的細菌素salivaricin SMXD51[24]。Thomas等將不同濃度空腸彎曲桿菌菌液添加到乳酸菌發(fā)酵香腸中，當添加濃度為102CFU/g時，12～24h內(nèi)可以檢測到空腸彎曲桿菌；當濃度提高到104CFU/g和106CFU/g時，48h內(nèi)空腸彎曲桿菌數(shù)量不增加。相反，8d后乳酸菌數(shù)量從開始的105.49CFU/g上升至109.45CFU/g，說明發(fā)酵過程中乳酸菌可抑制空腸彎曲桿菌的生長[25]。

2.2.3 副溶血弧菌 弧菌廣泛分布在海水和海洋生物體內(nèi)，其中副溶血弧菌污染海產(chǎn)品后，可引起人類的食物中毒，O3：K6型副溶血弧菌在我國海域海產(chǎn)品中最為常見[26]。楊紅玲等從斜帶石斑魚仔魚體內(nèi)分離獲得3株乳酸菌EA-1、Y1B-3和Y4-2，分別對致病性哈維氏弧菌和溶藻性弧菌進行抑菌實驗研究，結(jié)果顯示3株乳酸菌對哈維氏弧菌和溶藻弧菌的抑菌直徑均在10mm以上，拮抗作用具有熱穩(wěn)定性且不受乳酸的影響[27]。Kongnum等從對蝦消化道中分離獲得202株乳酸菌，從中篩選出菌株Lb.plantarumMRO3.12，對哈維氏弧菌的抑菌效果較強。進一步將乳酸菌MRO3.12添加到餌料中，喂養(yǎng)南美白對蝦，6周后乳酸菌喂養(yǎng)組的存活率是98.89%，而對照組的存活率只有68.89%[28]。乳酸菌能夠與副溶血弧菌產(chǎn)生良好的拮抗作用，通過破壞細菌細胞膜的結(jié)構(gòu)抑制其生長。Ma等將副溶血弧菌經(jīng)乳酸桿菌JK-8和JK-11的無細胞上清液處理0.5～3h后，在掃描電子顯微鏡下，副溶血弧菌的細胞膜明顯破裂，同時表面出現(xiàn)了不規(guī)則的褶皺。說明了乳酸菌能夠破壞副溶血弧菌的細胞膜結(jié)構(gòu)，從而抑制其生長[29]。

從以上的乳酸菌對革蘭氏陰性致病菌的抑制作用來看，乳桿菌和乳球菌對腸道致病菌具有拮抗活性，其作用依靠乳酸菌素。此外，乳桿菌對海洋弧菌的拮抗作用依靠代謝產(chǎn)物，具體物質(zhì)尚不清楚。

3 乳酸菌拮抗食源性致病菌在食品領(lǐng)域的應用

乳酸菌作為拮抗生物制劑已在乳制品、肉制品、水產(chǎn)品以及一些果蔬制品中廣泛應用，主要針對產(chǎn)品中的單增李斯特菌、大腸桿菌和金黃色葡萄球菌等致病菌。

3.1 乳制品

Settanni等應用乳酸菌混合制劑（3株Lb.paracasei、1株Lb.rhamnosus和2株Streptococcus macedonicus）與多種致病菌一同添加到原料乳中制作奶酪，發(fā)酵6d后Lb.paracasei和St.macedonicus的數(shù)量分別上升了103.04CFU/g和101.21CFU/g。相反，大腸桿菌O157∶H7和金黃色葡萄球菌分別下降了101.83CFU/g和102.22CFU/g，沒有檢測出單增李斯特菌，表明乳酸菌制劑對多種致病菌具有較強的控制作用[30]。Bastos等將104.36CFU/mL大腸桿菌O157∶H7與酸奶發(fā)酵劑一同添加到原料乳中，發(fā)酵30d后，St.thermophilus和Lb.delbrueckii維持在108CFU/mL和109CFU/mL水平之間。第5d時已檢測不到大腸桿菌O157∶H7，表明在發(fā)酵過程中St.thermophilus和Lb.delbrueckii可有效控制大腸桿菌O157∶H7生長[31]。

3.2 肉制品

Olusegun等將106CFU/gPed.pentosaceusLIV 01和Ped.acidilacticiFLE 01菌懸液添加到經(jīng)無菌葡萄糖溶液浸泡10min后的新鮮牛肉片上，然后將106CFU/g單增李斯特菌和鼠傷寒沙門氏菌接種到肉表面。在30℃下，單增李斯特菌1d后的數(shù)量減少到105CFU/g，第2d數(shù)量低于檢測極限值（＜102CFU/g）。第2d時，鼠傷寒沙門氏菌數(shù)量也減少了102CFU/g，產(chǎn)品的貨架期延長到7d[32]。Maragkoudakis等把107CFU/gEnterococcus faeciumPCD71添加到含有105CFU/g單增李斯特菌的雞肉中，第7d時單增李斯特菌與對照組相比減少了100.7CFU/g。又將107CFU/gLb.fermentumACA-DC179添加到含有105CFU/g腸炎沙門氏菌PT4的雞肉中，在第2、4、7d后，腸炎沙門氏菌與對照組相比分別減少了100.5、101.3、101.2CFU/g。乳酸菌制劑不僅降低了雞肉表面的致病菌數(shù)量，而且對產(chǎn)品的感官品質(zhì)沒有影響[33]。Senne等將Lb.delbrueckiiRM2-5直接添加在牛排表面進行控制腸道致病菌研究，結(jié)果表明大腸桿菌O157∶H7在牛排表面生長緩慢，而對照組生長迅速。同時，將菌株RM2-5的添加在新鮮屠宰的牛和豬胴體表面，在5℃下6d后，大腸桿菌O157∶H7和鼠傷寒沙門氏菌的數(shù)量顯著性降低[34]。倪萍等從土壤中分離1株具有寬抑菌譜的Lc.lactisNFL，對單增李斯特菌、金黃色葡萄球菌、致病性大腸桿菌和沙門氏菌均有抑制作用，NFL的發(fā)酵液在121℃下滅菌20min，對托盤包裝冷卻豬肉具有明顯的保鮮效果[35]。

3.3 水產(chǎn)品

Tahiri等將106CFU/gCarnobacterium divergensM35添加到冷凍鮭魚中，并后在鮭魚表面涂抹150μL 103CFU/g單增李斯特菌，10d內(nèi)單增李斯菌的數(shù)量減少了102.6CFU/g。在4℃條件下，冷凍鮭魚儲存期延長至21d[36]。Yin等利用Ped.pentosaceusL和Ped.pentosaceusS添加乳酸菌為發(fā)酵劑，以鯖魚肉漿為發(fā)酵原料，37℃培養(yǎng)72h后，pH快速下降且可有效抑制葡萄球菌和腸桿菌的生長，其數(shù)量均小于102CFU/mL。鯖魚肉漿與4%蔗糖混合后充填至腸衣制造發(fā)酵鯖魚香腸，在4℃貯藏3周，其間的乳酸菌、pH均維持不變。但腸桿菌和葡萄球菌則有效地被抑制[37]。

3.4 果蔬產(chǎn)品

Trias等應用從新鮮蔬菜和水果中分離的Leuconostocspp.、Lb.plantarum和Weissella confusa對埃希氏大腸桿菌、單增李斯特菌、鼠傷寒沙門氏菌抑制作用研究，結(jié)果表明乳酸菌可使傷寒沙門氏菌和大腸桿菌的數(shù)量降低1～2個數(shù)量級，單增李斯特菌則完全被抑制，有效地延長了鮮切果蔬的貨架期[38]。Paramithiotis等將102CFU/mL的單增李斯特菌LQC 15091和鼠傷寒沙門氏菌LQC 15111添加到發(fā)酵菜花中，第5d到發(fā)酵結(jié)束，乳酸菌的數(shù)量一直維持在107.5CFU/mL和108.5CFU/mL之間。第5d單增李斯特菌數(shù)量在105CFU/mL以下，發(fā)酵終期時數(shù)量下降到104.8CFU/mL。鼠傷寒沙門氏菌在第3d達到105CFU/mL，但7d后數(shù)量下降到初始的水平[39]。

通過以上乳酸菌對食品致病菌控制作用研究結(jié)果表明：在保持產(chǎn)品品質(zhì)的同時，乳酸菌對乳制品、肉制品、水產(chǎn)品和果蔬制品的致病菌具有較強的抑制作用，取得了良好的應用效果。

4 結(jié)論與展望

乳酸菌是傳統(tǒng)發(fā)酵食品中的重要微生物類群，在發(fā)酵過程中，乳酸菌不僅對產(chǎn)品的品質(zhì)產(chǎn)生主導作用，而且還具有抑制產(chǎn)品中腐敗菌和致病菌生長，保障產(chǎn)品安全和延長保質(zhì)期的作用。大量研究表明，乳酸菌對食品中革蘭氏陽性和陰性致病菌皆具有較強的拮抗作用，并且在乳制品、肉制品、水產(chǎn)品、果蔬制品和發(fā)酵面制品中應用取得令人滿意的效果，乳酸菌作為一種新型食品生物保護劑具有良好的發(fā)展前景。由于乳酸菌種群構(gòu)成的多樣性，乳酸菌拮抗機制的復雜性以及應用和食品品種和環(huán)境的千差萬別，如何充分挖掘乳酸菌資源，獲得高效、廣譜、應用面廣的乳酸菌生物保護劑是科研工作者研究的目標。

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