水稻蛋白質(zhì)的研究進(jìn)展*

田 爽，王曉萍

(哈爾濱師范大學(xué))

0 引言

水稻是人類生產(chǎn)生活賴以生存的主要糧食作物之一，全世界水稻播種面積約占谷物播種面積的23%，占總產(chǎn)量的29%.隨著人口的增長(zhǎng)，預(yù)計(jì)到2025年，全球依賴水稻生活的人口將增至35億.全世界90%的水稻種植者和消費(fèi)者在亞洲，水稻也是我國(guó)最主要的糧食作物之一，其播種面積約占我國(guó)糧食作物總面積的27%，稻谷產(chǎn)量占全國(guó)谷物總產(chǎn)量的40%以上.隨著生產(chǎn)的發(fā)展、人民生活水平的提高以及農(nóng)產(chǎn)品對(duì)外貿(mào)易的需要，人們所關(guān)注的問(wèn)題已經(jīng)不僅僅局限于水稻的產(chǎn)量問(wèn)題，水稻的品質(zhì)問(wèn)題也已經(jīng)引起各方面的關(guān)注和探討.

蛋白質(zhì)是水稻種子胚乳中第二大類貯藏物質(zhì)，僅次于淀粉，而且水稻貯藏蛋白易被消化吸收，是人類和牲畜蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源.與其它作物相比，水稻蛋白質(zhì)在溶解性、生物價(jià)和能量吸收等方面都具有很好的性能，氨基酸組成比較平衡，其中賴氨酸、蘇氨酸等幾種必需氨基酸含量較高，是一種優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)，因此水稻是人類蛋白質(zhì)及能量的重要來(lái)源之一.目前，水稻能提供稻區(qū)人民所需能量的60% ～65%，蛋白質(zhì)的40%以上.蛋白質(zhì)含量是水稻重要的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)之一，在當(dāng)前的水稻品質(zhì)評(píng)價(jià)體系中，衡量水稻營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的指標(biāo)主要是水稻中的蛋白質(zhì)含量及其氨基酸組成，對(duì)水稻蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的相關(guān)研究長(zhǎng)期受到人們的重視，其中對(duì)水稻蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的遺傳與育種研究是最為重要的內(nèi)容之一.因此，如何進(jìn)一步提高水稻蛋白質(zhì)含量并調(diào)節(jié)其比例，培育食用安全的優(yōu)質(zhì)高蛋白水稻品種是水稻品質(zhì)改良的重要研究方向之一.已有研究表明，水稻蛋白質(zhì)含量與單位面積有效穗數(shù)及實(shí)粒數(shù)之間存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系［1］，且蛋白質(zhì)含量過(guò)高會(huì)使水稻的食味性變劣［2］.因此，如何提高水稻的蛋白質(zhì)含量來(lái)提高水稻的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，同時(shí)又兼顧產(chǎn)量和水稻的食味性、適口性一直受到作物遺傳學(xué)家和栽培學(xué)家的重視.除此之外，以往諸多研究還表明，水稻蛋白質(zhì)含量與產(chǎn)量和食味性之間的相關(guān)關(guān)系并不確定，它們之間的關(guān)系還受栽培措施的影響［3］.水稻蛋白質(zhì)含量的高低不僅影響水稻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，而且關(guān)系到以大米為主食的人群蛋白質(zhì)攝入量和健康水平.據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)人均蛋白質(zhì)日攝入量?jī)H為67 g，大大低于發(fā)達(dá)國(guó)家平均水平(100 g/人).因此，水稻蛋白質(zhì)含量的遺傳及育種研究一直受到廣大科研人員的高度重視，對(duì)提高中國(guó)人民的健康水平有著極其重要的意義.

1 水稻蛋白質(zhì)的種類

蛋白質(zhì)是水稻種子胚乳中繼淀粉后的第二大類貯藏物質(zhì)，一般占糙米干重的8% ～10%，按蛋白質(zhì)的功能可將其分為三類，即作為種子貯藏物質(zhì)的種子貯藏蛋白(seed storage protein)、維持種子細(xì)胞正常代謝的結(jié)構(gòu)蛋白(structural and metabolic protein)和保護(hù)蛋白(protective protein)［4］.通常一類蛋白又兼有其它功能，例如起貯藏作用的蛋白同時(shí)又兼有保護(hù)功能.雖然水稻種子中的結(jié)構(gòu)蛋白種類繁多，但每個(gè)種類的結(jié)構(gòu)蛋白含量卻是極少的，而貯藏蛋白含量要高很多，約占總蛋白的50%.因此，一般所指的水稻蛋白質(zhì)，主要是指貯藏蛋白.根據(jù)蛋白質(zhì)溶解性的不同，將貯藏蛋白分為4種，即堿溶性的谷蛋白(glutelin)、醇溶性的醇溶蛋白(prolamin)、水溶性的白蛋白(也叫做清蛋白，albumin)和鹽溶性的球蛋白(globulin)，它們?cè)谒镜鞍踪|(zhì)中所占的百分比分別為80%、5%、5%和10%［4］.

2 水稻蛋白質(zhì)的氨基酸組成及其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，取決于各種氨基酸的含量及其相互之間的平衡，尤其是8種人體不能合成的必需氨基酸的含量.與其它禾谷類作物的蛋白質(zhì)相比，水稻蛋白質(zhì)的氨基酸平衡相對(duì)較好，尤其是賴氨酸的含量相對(duì)較高.中國(guó)水稻品種的稻米賴氨酸含量達(dá)到0.11%～0.61%，品種間存在較大的變異.一般水稻中平均賴氨酸含量為4.0 g/16.8 gN左右，但與世界衛(wèi)生組織(WHO，1973)推薦的指標(biāo)(5.5 g/16.8 gN)仍相差較遠(yuǎn).與其它禾谷類作物一樣，賴氨酸被認(rèn)為是水稻蛋白質(zhì)中的第一限制必需氨基酸.此外，蘇氨酸含量相對(duì)較少，是第二限制因子，其次為色氨酸和蛋氨酸.各種氨基酸的含量都隨蛋白質(zhì)含量的增減而不同程度地相應(yīng)增減，但幾種限制型氨基酸的增減程度最小.Juliano［5］等通過(guò)對(duì)全世界10493個(gè)水稻品種進(jìn)行篩選發(fā)現(xiàn)，水稻蛋白質(zhì)中賴氨酸的含量變化不會(huì)超過(guò)0.5%，而且蛋白質(zhì)含量和賴氨酸含量呈負(fù)相關(guān).對(duì)四種蛋白質(zhì)組分而言，球蛋白中精氨酸含量最高，賴氨酸和甘氨酸含量也較高.白蛋白中賴氨酸含量最為豐富，主要聚集在外部胚層.谷蛋白含有較多的賴氨酸、精氨酸、甘氨酸等人體必需氨基酸，不僅營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，容易消化，且對(duì)食味的負(fù)效應(yīng)少.醇溶蛋白中不僅甘氨酸等氨基酸含量低，也會(huì)因阻礙淀粉網(wǎng)眼狀結(jié)構(gòu)的發(fā)展而間接影響食味，且積淀在蛋白體PB－I內(nèi)的醇溶蛋白難以被人胃蛋白酶降解，故谷蛋白的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值要高于醇溶蛋白［6］.

3 水稻蛋白質(zhì)含量的差異

3.1 不同基因型間蛋白質(zhì)含量差異

稻米蛋白質(zhì)含量主要受遺傳物質(zhì)的控制.水稻不同品種類型之間的蛋白質(zhì)含量有很大差異.據(jù)中國(guó)水稻研究所分析測(cè)定163個(gè)主栽品種和99個(gè)優(yōu)質(zhì)米品種的結(jié)果表明，粳稻品種的蛋白質(zhì)含量低于秈稻品種，優(yōu)質(zhì)米品種的蛋白質(zhì)含量略低于主栽品種［7］.林榕輝等［8］研究表明，秈稻蛋白質(zhì)含量為4.9% ～19.3%，粳稻蛋白質(zhì)含量為5.9% ～16.5%.Webb等［9］對(duì)57個(gè)國(guó)家的4000個(gè)水稻品種的研究表明，其蛋白質(zhì)含量為5.3% ～ 13.6%;Juliano［10］研究指出，水稻糙米、精米和胚中蛋白質(zhì)含量變異范圍分別為5.1%～15.4%、4.5% ～14.3%和16.8% ～24.1%.目前已報(bào)道蛋白質(zhì)含量最高的品種為矮稈小粒形水稻品種黃稻，達(dá) 21.9%［11］.

3.2 不同組織或部位間蛋白質(zhì)含量差異

水稻中蛋白質(zhì)含量的分布因部位不同而有較大差異，一般種皮和胚中蛋白質(zhì)含量高于胚乳，愈向胚乳深層，其含量愈少，在胚乳中心有少量的蛋白體;在所含的蛋白種類上，白蛋白和球蛋白多為細(xì)胞質(zhì)或具有代謝活性的種子蛋白，儲(chǔ)存在果皮、糊粉層和胚等組織中;而醇溶蛋白和谷蛋白多為貯藏蛋白，醇溶蛋白積淀在蛋白體PB －I內(nèi)，谷蛋白儲(chǔ)藏在蛋白體 PB －II中［6］.其中，在水稻種子的脫糙和精制過(guò)程中，果皮、大部分糊粉層以及部分胚和少量的胚乳將會(huì)被去除，這些組織中的蛋白也將一同去除.這樣，精米中的蛋白主要以醇溶蛋白和谷蛋白為主.

4 水稻蛋白質(zhì)含量的遺傳

前人研究表明［12］，水稻蛋白質(zhì)含量屬于由多基因控制的數(shù)量性狀，主要受直接加性和母體加性效應(yīng)的控制，并以母體加性效應(yīng)的控制為主.此外，水稻蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)顯性和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，低蛋白質(zhì)含量對(duì)高蛋白質(zhì)含量呈部分顯性;受幾對(duì)主效基因和一些微效基因的控制，同時(shí)存在加性和顯性兩種基因效應(yīng);也觀察到母體效應(yīng)和花粉直感現(xiàn)象.由于蛋白質(zhì)含量容易受環(huán)境條件的影響，是基因型與環(huán)境互作的結(jié)果，因此其遺傳力相對(duì)較低.

5 水稻蛋白質(zhì)含量的分子機(jī)理

5.1 醇溶蛋白

水稻醇溶蛋白有16kD、13a、13b和10kD等4種組分，其基因家族編碼比較復(fù)雜，在單倍體基因組中有80～100個(gè)拷貝.不同水稻品種間13kD基因在核苷酸和氨基酸序列上同源性均很高，該基因具有高度保守性［13］.與13kD亞基(醇溶蛋白的主要成分)相比，10kD和16kD亞基中半胱氨酸、蛋氨酸等含量較高，具有特殊的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值.因此，利用基因工程提高10kD和16kD亞基的含量而降低13kD亞基的含量是一項(xiàng)非常有吸引力的工程，但目前有關(guān)16kD醇溶蛋白基因克隆和10kD基因表達(dá)調(diào)控方面的研究報(bào)道很少.

5.2 谷蛋白

水稻谷蛋白包括酸性亞基和堿性亞基，分子量分別為37～39 kD和22～23 kD，它們由57kD的前原蛋白經(jīng)后轉(zhuǎn)錄剪切形成.編碼谷蛋白的基因家族包括GluA和GluB兩個(gè)亞族，每個(gè)亞族的單倍體又有5個(gè)成員.依據(jù)水稻谷蛋白mRNA在未成熟種子胚乳中的高豐度，Takaiwa等［14］按照由蛋白質(zhì)氨基酸序列尋找基因的方法，首次獲得谷蛋白的cDNA克隆，迄今為止已經(jīng)克隆和測(cè)序8種谷蛋白基因，分別為 GluA－1、GluA－2、G1uA －3、GluA －4、GluB －1、GluB －2、GluB －3和GluB－4.基因序列比較分析表明，豆科的球蛋白基因與水稻谷蛋白基因序列同源性很高，故推測(cè)它們起源于同一基因.據(jù)此，可將大豆球蛋白基因?qū)胨疽蕴岣咚九呷橹匈嚢彼岬暮?

5.3 白蛋白和球蛋白

就所查文獻(xiàn)，未見(jiàn)報(bào)道.

6 水稻蛋白質(zhì)含量和水稻產(chǎn)量的關(guān)系

水稻蛋白質(zhì)含量和產(chǎn)量的關(guān)系，報(bào)道結(jié)果不甚一致.一種觀點(diǎn)認(rèn)為水稻產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量間呈負(fù)相關(guān)，即蛋白質(zhì)含量高產(chǎn)量低.另一種觀點(diǎn)認(rèn)為，隨著產(chǎn)量的提高，水稻蛋白質(zhì)含量增加，稻谷蛋白質(zhì)含量與稻谷產(chǎn)量之間有著極顯著的正相關(guān)(r=0.84＊＊)，稻草蛋白質(zhì)含量與稻草的產(chǎn)量間亦存在著極顯著的正相關(guān)(r=0.79＊＊)［15］.氮、磷、鉀、硅、錳、有機(jī)肥配合施用對(duì)水稻產(chǎn)量形成有明顯的促進(jìn)作用，還能促進(jìn)水稻對(duì)氮、磷、鉀的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和累積，提高子粒氮、磷、鉀含量及子粒粗蛋白質(zhì)含量，說(shuō)明稻株體內(nèi)碳、氮代謝并非只是簡(jiǎn)單的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)立關(guān)系，彼此間還可能存在著正向協(xié)同調(diào)控作用［16］.

7 水稻蛋白質(zhì)含量和水稻品質(zhì)的關(guān)系

水稻品質(zhì)是一個(gè)綜合性狀，主要包括碾磨(加工)品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮與食味品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)以及衛(wèi)生品質(zhì)等，除此之外，還要考慮安全和貯藏等品質(zhì).稻米中的營(yíng)養(yǎng)成分包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素和氨基酸等.蛋白質(zhì)以蛋白質(zhì)體的形態(tài)貯藏于胚乳細(xì)胞的淀粉體間隙中.水稻蛋白質(zhì)中必需氨基酸含量豐富，是良好的植物蛋白質(zhì)，生物價(jià)高達(dá)75～77.但在一般情況下，水稻粗蛋白含量的增加主要是由醇溶蛋白增加所引起的，而醇溶蛋白的賴氨酸含量最低，所以水稻粗蛋白含量高導(dǎo)致其蛋白的質(zhì)量變差［17］.因此，水稻蛋白質(zhì)含量的高低及其質(zhì)量的優(yōu)劣是評(píng)價(jià)水稻營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的核心指標(biāo).

有研究指出，蛋白質(zhì)含量增加可以使胚乳形成后期貯藏蛋白的密度增加，使稻米在碾磨過(guò)程中不易斷裂，改善了稻米的碾磨品質(zhì)［18］.另外，水稻蛋白質(zhì)含量的高低與稻米蒸煮食味品質(zhì)有著很重要的關(guān)系.較多的研究者認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量高會(huì)抑制淀粉粒吸水、膨脹及糊化，蛋白質(zhì)含量超過(guò)9%的品種往往米飯口感較差，食味不佳［19］.蛋白質(zhì)含量與直鏈淀粉含量和米飯的黏度、彈力性、附著性、峰值黏度、崩解值、回復(fù)值及食味呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，與米飯的硬度呈正相關(guān)，因此降低子粒蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量是提高蒸煮食味品質(zhì)的重要途徑［3、20］.

8 水稻蛋白質(zhì)含量的影響因素

水稻蛋白質(zhì)含量主要受遺傳物質(zhì)的控制，但據(jù)Gomez報(bào)道，環(huán)境條件對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響可使同一個(gè)品種的蛋白質(zhì)含量最大相差達(dá)6%［21］.影響水稻蛋白質(zhì)含量的氣候生態(tài)因子主要有溫度、光照及大氣中的 CO2濃度等.水稻灌漿結(jié)實(shí)期的日均溫作用最大，其次是日平均太陽(yáng)輻射.水稻蛋白質(zhì)含量除了受到自身遺傳控制和生態(tài)因子的影響外，還受到土壤條件、播期、栽插密度、水、肥管理、病蟲害防治等栽培措施的明顯影響.有研究指出，在同一施氮水平下，隨栽插行距的擴(kuò)大，稻米蛋白質(zhì)含量有所增加［22］.肥料的施用量、施用時(shí)期對(duì)蛋白質(zhì)含量均有不同程度的影響，對(duì)氮肥而言，一定范圍內(nèi)施氮量越高，稻谷蛋白質(zhì)含量越高;施氮水平相同，則分次施氮，氮肥后移，尤其是抽穗期或齊穗期追施氮更能提高蛋白質(zhì)含量，但是氮肥的施用對(duì)蛋白質(zhì)組分百分比含量的影響較小.另外，不同水稻品種蛋白質(zhì)含量對(duì)氮肥的敏感程度不同［23］.方宣鈞等研究表明，在水稻開花后的灌漿結(jié)實(shí)期以濕潤(rùn)灌溉的谷粒或糙米中蛋白質(zhì)的含量高于水層處理［24］.

9 研究展望

水稻蛋白質(zhì)的研究科學(xué)工作者雖然已經(jīng)從各個(gè)不同的層面系統(tǒng)地開展了一系列研究，并且已取得一定的研究成果，但仍有大量的工作需要科研人員開展.

9.1 加強(qiáng)高蛋白種質(zhì)資源的發(fā)掘

中國(guó)國(guó)家長(zhǎng)期庫(kù)中共保存水稻種質(zhì)資源近7萬(wàn)份，但由于認(rèn)識(shí)不夠、經(jīng)費(fèi)不足等原因，至今只對(duì)部分水稻種質(zhì)資源進(jìn)行了高蛋白種質(zhì)的鑒定與篩選工作鑒定與評(píng)價(jià)，而不少種質(zhì)資源仍沉睡在種質(zhì)庫(kù)中，未能充分發(fā)揮其潛力.高蛋白水稻種質(zhì)的篩選是開展高蛋白性狀遺傳和分子機(jī)理研究以及種質(zhì)創(chuàng)新的前提條件.有效地開發(fā)利用高蛋白水稻種質(zhì)資源，創(chuàng)制高蛋白新品種，研制高蛋白新產(chǎn)品，加快發(fā)展稻米精深加工業(yè)，將會(huì)進(jìn)一步推動(dòng)中國(guó)稻作科技和水稻經(jīng)濟(jì)的發(fā)展.因此，積極開展現(xiàn)有種質(zhì)資源高蛋白種質(zhì)鑒定和篩選工作至關(guān)重要.

9.2 加強(qiáng)蛋白質(zhì)體和蛋白質(zhì)組分的研究

隨著人們生活水平的日益提高，除了對(duì)稻米營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的要求外，對(duì)稻米食味性的要求也越來(lái)越高，稻米中蛋白質(zhì)體Ⅰ與米飯食味密切相關(guān)，蛋白體Ⅰ含量增加會(huì)使食味性下降，而蛋白質(zhì)體Ⅱ?qū)κ澄队绊懶?因此，在保證稻米食味性較好的前提下，能否通過(guò)遺傳改良或栽培措施提高蛋白質(zhì)體Ⅱ的比例或通過(guò)提高蛋白質(zhì)體Ⅱ的含量來(lái)提高稻米總蛋白的含量還有待加強(qiáng)研究.

9.3 提高稻米中必需氨基酸的含量

稻米蛋白質(zhì)質(zhì)量的優(yōu)劣主要決定于蛋白質(zhì)中必需氨基酸的含量是否平衡以及限制型氨基酸相對(duì)含量的高低，而各種氨基酸的含量都隨蛋白質(zhì)含量的增減而不同程度地相應(yīng)增減，但幾種限制型氨基酸的增減程度最小.可否通過(guò)基因工程或其他遺傳措施打破這種連鎖關(guān)系來(lái)提高蛋白質(zhì)中必需氨基酸的含量也是值得研究的一個(gè)重要問(wèn)題.

9.4 深入開展高蛋白分子機(jī)理和種質(zhì)創(chuàng)新研究

蛋白質(zhì)含量是由多基因控制的容易受環(huán)境條件影響的數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)較復(fù)雜，因此要充分利用新發(fā)掘的高蛋白優(yōu)異基因資源，廣泛開展高蛋白性狀的遺傳及分子機(jī)理研究，闡明高蛋白遺傳特性以及相關(guān)基因在染色體上的位置和遺傳效應(yīng)，發(fā)掘主效基因和緊密相連鎖的分子標(biāo)記，將為高蛋白基因克隆和分子標(biāo)記輔助選擇提供有效的科學(xué)依據(jù).

高蛋白稻米在以稻米為主食的不發(fā)達(dá)地區(qū)在提高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值方面具有很大的潛力，而由于過(guò)高的蛋白質(zhì)含量對(duì)稻米外觀和食味品質(zhì)有不良的影響，難以符合優(yōu)質(zhì)食用稻的標(biāo)準(zhǔn)，故在發(fā)達(dá)地區(qū)高蛋白稻米并不十分受人們的青睞.因此諸如食用稻、飼料稻、工業(yè)加工原料稻等應(yīng)根據(jù)水稻的用途制訂蛋白質(zhì)含量的具體目標(biāo)，且通過(guò)稻米加工和特定市場(chǎng)(諸如兒童食品)來(lái)提高人們對(duì)高蛋白稻米的吸引力.將新發(fā)掘的優(yōu)異高蛋白資源作為供體，把常規(guī)雜交育種與分子育種相結(jié)合，使高蛋白基因?qū)氲酵茝V品種之中，創(chuàng)造具有高蛋白和高賴氨酸性狀的新種質(zhì)，以滿足高蛋白及高賴氨酸水稻育種和生產(chǎn)以及稻米市場(chǎng)的廣泛需求.

9.5 進(jìn)一步研究稻米蛋白質(zhì)含量與子粒產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系

已有研究關(guān)于稻米蛋白質(zhì)含量與子粒產(chǎn)量的結(jié)論不甚一致，究其原因，可能與所用材料不同及栽培措施的差異有關(guān)，可否通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段改變子粒蛋白質(zhì)含量，進(jìn)而研究其與產(chǎn)量及品質(zhì)的關(guān)系仍值得進(jìn)一步論證.

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