論生命的基本特征
——細胞的主動轉運

楊志偉，黃世英

（湖北職業(yè)技術學院，湖北 孝感 432000）

論生命的基本特征
——細胞的主動轉運

楊志偉，黃世英

（湖北職業(yè)技術學院，湖北 孝感 432000）

主動轉運是生物學的一個重要概念，在細胞的各種活動中起著重要作用。本文通過對主動轉運與新陳代謝、遺傳、負熵之間的關系進行分析，說明主動轉運是生命的基本特征。

主動轉運；生命；基本特征

生命是一個開放的、有序的自動控制系統(tǒng)，維持這一系統(tǒng)的前提條件是不斷與外界環(huán)境進行物質、能量、信息交換，以獲得系統(tǒng)所需的負熵。從生物物理學角度來看，生命活動就是吸收、轉移、貯存和利用這3個量的綜合運動。細胞的主動轉運在生命系統(tǒng)物質、能量、信息的綜合運動中起著決定性作用。

1 主動轉運概述

1.1 概念及特點

主動轉運是細胞在特殊蛋白質介導下消耗能量，將物質從低濃度一側轉運到高濃度一側的過程。主動轉運與被動轉運的根本區(qū)別：主動轉運需要從系統(tǒng)外獲得能量，通過某種耗能過程，將物質的分子或離子由膜的低濃度一側轉移到高濃度一側。按照熱力學定律，溶液中的分子由低濃度區(qū)域向高濃度區(qū)域移動，就像舉起重物、推物體沿斜坡上移或使電荷逆電場方向移動，必須由外部供給能量。在細胞膜的主動轉運過程中，能量只能由細胞膜或其所屬的細胞來供給。被動轉運，其特點是在物質轉運過程中，分子只能做順濃度差，即由膜的高濃度一側向低濃度一側的凈移動，而它所通過的膜并不對該過程提供能量。被動轉運時所需的能量來自高濃度一側所含的勢能，因而不需要另外供能。主動轉運的特點：（1）逆濃度梯度運輸；（2）需要能量（由ATP直接供能）或與釋放能量的過程偶聯(lián)（協(xié)同運輸），并對代謝毒性敏感；（3）需要載體蛋白，依賴膜運輸?shù)鞍?；?）具有選擇性和特異性；（5）具有飽和性；（6）具有競爭性。

1.2 類型及分布

根據(jù)供能方式可將主動轉運分為3種類型：ATP—驅動泵、協(xié)同運輸、光驅動泵。ATP—驅動泵分為：（1）P型離子泵，又稱P型ATP酶。此類運輸泵運輸時需要磷酸化，包括Na+-K+泵、Ca2+離子泵。Na+-K+泵廣泛存在于各種細胞膜上，對細胞生存和活動極其重要。其生理意義是保持細胞內外的Na+、K+濃度差，這對許多代謝反應和防止細胞腫脹有重要意義，同時建立了一種勢能儲備，是可興奮細胞興奮的基礎。（2）V型泵，又稱V型ATP酶，主要位于小泡的膜上，如溶酶體膜中的H+泵，運輸時需ATP供能，但不需要磷酸化。（3）F型泵，又稱F型ATP酶，這種泵主要存在于細菌質膜、線粒體膜和葉綠體膜上，在能量轉換中起重要作用，是氧化磷酸化或光合磷酸化偶聯(lián)因子。協(xié)同運輸與ATP—驅動泵不同，葡萄糖和氨基酸的主動運輸不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na+-K+泵排出Na+所產(chǎn)生的電化學梯度使物質進入細胞。除ATP—驅動泵和協(xié)同運輸外，在一些光合細菌膜上存在H+泵，這種泵由光激活，形成H+濃度梯度（電化學梯度），驅動物質進入細胞，也稱為光驅動泵。泵蛋白是主動轉運的物質基礎，廣泛分布于細胞膜、內質網(wǎng)膜、高爾基體膜、核糖體膜、線粒體膜、細胞核膜上。

2 主動轉運與新陳代謝

新陳代謝是生命的基本特征，包括物質代謝和能量代謝。能量代謝是指機體能量的產(chǎn)生、轉移、貯存和利用。各種能量物質在機體或細胞內氧化所釋放的能量，其總量的50%以上迅速轉化為熱能，其余能量以ATP形式供機體或細胞完成合成代謝（細胞內的化學功）、物質主動轉運（轉運功）、肌肉收縮（機械功）、神經(jīng)信息傳遞（電功）等基本生理活動。主動轉運在能量代謝中舉足輕重，各種主動轉運的能量來源見表1。其中，Na+-K+泵轉運所耗能量占代謝獲得總能量的20%～30%，由Na+-K+泵活動形成的離子勢能貯備，是繼發(fā)性主動轉運（如葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質的轉運）、細胞生物電的產(chǎn)生及被動轉運等生理活動的能量來源。

表1 主動轉運的能量來源

在物質代謝過程中，細胞需要不斷選擇性地通過細胞膜主動攝入營養(yǎng)物質（糖、脂肪、蛋白質、無機離子等）和排出代謝產(chǎn)物，沒有主動轉運就沒有營養(yǎng)物質的攝入。生命過程，就是蛋白體不斷自我更新、自我復制、自我調節(jié)的過程。糖與脂肪是生命不可缺少的能量物質，無機離子是維持機體或細胞新陳代謝的必需元素，鈉、鉀、鈣、氯元素在人體內主要以離子狀態(tài)分布于組織和細胞液中。在細胞內外，這些離子是不均勻分布的，這種不均勻分布是由主動轉運實現(xiàn)的。Na+、K+、Cl-對機體或細胞的生理活動起重要作用：（1）維持細胞內外的滲透壓；（2）維持神經(jīng)、肌肉的正常興奮性；（3）維持機體內的酸堿平衡；（4）參與細胞內糖和蛋白質的代謝。Ca2+在機體生理及生物化學反應過程中起著重要作用，它能降低毛細血管和細胞膜的通透性，防止?jié)B出，控制炎癥和水腫；體內許多酶系統(tǒng)（ATP酶、琥珀脫氫酶、脂肪酶、蛋白分解酶等）需要其激活；Ca2+有助于神經(jīng)遞質的產(chǎn)生和釋放。

總之，主動轉運是細胞新陳代謝得以進行的前提和基礎，沒有主動轉運就沒有新陳代謝。當然，主動轉運也需要新陳代謝來維持。

3 主動轉運與遺傳

遺傳是生命的基本特征。遺傳基因，是指攜帶遺傳信息的DNA或RNA序列，是控制性狀的基本遺傳單位?；蛲ㄟ^指導蛋白質的合成來表達自身攜帶的遺傳信息，從而控制生物體的性狀?；虻拇x、重組、突變以及基因表達的調控和相互作用，都需要主動轉運的參與而得以實現(xiàn)。研究顯示[1，2]：在真核細胞中，細胞質和細胞核是兩個亞細胞部位，細胞核膜是二者分隔的重要屏障，核膜上分布的核孔復合體（NPC）是溝通細胞核內外物質交流和信息交流的主要通道。生物大分子經(jīng)NPC跨膜轉運是真核細胞基因復制、轉錄和翻譯的必要環(huán)節(jié)，也是聯(lián)系細胞內信號傳遞、參與細胞核反應（細胞增殖、分化、凋亡等）調控的重要環(huán)節(jié)。一般而言，分子量低于60 kD的生物分子可自由通過NPC出入細胞核，而60 kD以上的生物大分子通過NPC的過程則較為復雜，是一種耗能的需蛋白介導的主動轉運過程，無論是入核轉運還是出核轉運均需耗能。該過程由核膜Ran蛋白水解GTP為轉運提供能量，需入核轉運的生物大分子有參與基因復制、轉錄的蛋白因子和各種酶系，如復制酶、轉錄酶、U snRNP、hnRNP蛋白顆粒以及細胞核內轉錄調節(jié)因子，如Stat3等，還有其他需入核才能發(fā)揮作用的外源性大分子，如基因治療的外源重組DNA、病毒基因等；需出核轉運的生物大分子包括細胞核內各類RNA（rRNA、mRNA、tRNA），U snRNP蛋白顆粒，NES蛋白等。由此可見，生物大分子的主動轉運是真核細胞生長、增殖、分化和發(fā)育等生命活動的保證，也是生命遺傳與繁衍的保證。

4 主動轉運與負熵

熵是用來表現(xiàn)系統(tǒng)混亂程度的物理量。負熵是熵的對立，熵代表的是無序，而負熵則表示有序。汲取負熵，可以簡單地理解為從外界吸收物質或能量之后，使系統(tǒng)的熵降低，變得更加有序。生命就是一種高度有序的、開放的、遠離平衡態(tài)、自組織、耗散結構系統(tǒng)[3]。從量子力學的角度來看，生物體吸收了外界環(huán)境的負熵物質和能量后，并不用于增加系統(tǒng)內小分子熱運動的內能和熵，而是使系統(tǒng)的定域子從低能級躍到高能態(tài)，使生物體進入負熵狀態(tài)。吸收的負熵物質和能量越多，負熵值越大，生物組織越有序，直至達到某一平衡。

主動轉運是負熵產(chǎn)生的重要環(huán)節(jié)。生物體通過主動轉運從外界不斷汲取負熵物質（蛋白質、脂肪、糖）以抵消生命運動過程中不得不產(chǎn)生的熵增。此外，主動轉運也會造成細胞內外Na+、K+、Mg2+、Ca2+等離子的不均勻分布，見表2。

表2 動物細胞內外離子濃度（mmol/L）

細胞內外離子從低能級到高能態(tài)分布狀態(tài)就是生命從外界不斷汲取負熵，達到遠離平衡態(tài)的狀態(tài)特征，而這種細胞內外離子的不均勻分布卻是維持細胞興奮性、滲透壓、生物電等生命基本活動的保障。

生命賴負熵為生[4]，動物從食物中獲得負熵，植物從陽光中獲得負熵。生物能夠主動地不斷與外界進行物質和能量交換是其區(qū)別于其他物體的一個重要特征。杰里米·里夫金和特德·霍華德認為，生命積累能量是以消耗宇宙更多的能量為代價的，也就是說，有機體生長所體現(xiàn)的熵的微小的、局部的遞減，都伴隨著宇宙總熵更大范圍的遞增。因此，生命正在使世界加速走向“熱寂”。

5 結語

生命具有以下特征[5]：首先，所有生命都處在與外界不斷進行物質和能量交換的過程中。物質代謝和能量代謝實際上是一個過程的兩個方面。生命在合成自身物質的過程中儲存能量，在分解物質的過程中釋放能量，新陳代謝是生命存在和活動的基礎。其次，具有自我復制、繁殖和變異能力。第三，對外界刺激能作出一定反應，即應激性。以上這些特征是生命與非生命的主要區(qū)別，而主動轉運則是所有生命活動所特有的，生命的能量（遠離平衡態(tài)）、物質（新陳代謝）、結構（自組織）、進化（遺傳與變異）均與主動轉運密切相連，可以說主動轉運也是生命的基本特征。

[1]Doye V，Hurt E.From nucleoporins to nuclear pore complexes[J].Curr Opin Cell Biol，1997（9）∶401-411.

[2]Ohno M，F(xiàn)ornerod M，Mattaj I W，et al.Nucleocytoplasmic Transport：The Last 200 Nanometers[J].Cell，1998（92）∶327-336.

[3]龐小峰.有機體的有序自組織和自裝配的理論研究[J].醫(yī)學物理，1986，3（3）：8.

[4]龐小峰.“以負熵為生”生物自組織及生命系統(tǒng)的熱力學定律[J].黃淮學刊，1998（3）：26-33.

[5]高明燦.生理學[M].2版.北京：人民衛(wèi)生出版社，2008.

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1671-1246（2014）07-0057-02