黔中石灰?guī)r地區(qū)灌木林土壤酶活性及其與植物多樣性間相關(guān)性的研究

李媛媛，周運(yùn)超，鄒 軍

(1.貴州省植物園，貴州 貴陽(yáng) 550003;2.貴州省林業(yè)廳，貴州 貴陽(yáng) 550001;3.貴州大學(xué)，貴州 貴陽(yáng) 550025)

土壤酶(Soil enzyme)是指土壤中的聚積酶，包括游離酶、胞內(nèi)酶和胞外酶，土壤酶是由微生物、動(dòng)植物活體分泌及由動(dòng)植物殘?bào)w、遺骸分解釋放于土壤中的一類(lèi)具有催化能力的生物活性物質(zhì)。土壤酶在土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化中起著非常重要的作用，它催化土壤中的一切生物化學(xué)反應(yīng)，反映土壤生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度和方向，土壤酶活性常常被作為土壤肥力評(píng)價(jià)指標(biāo)和土壤質(zhì)量的整合生物活性指標(biāo)，在一定程度上它可以表征土壤肥力狀況和土壤生物學(xué)特性[1]。

喀斯特環(huán)境是自然環(huán)境中一個(gè)獨(dú)特的地理景觀，在我國(guó)主要分布于云、貴、川和廣西地區(qū)，面積約33.6萬(wàn)km2，其中僅貴州就有13萬(wàn)km2，占38.7%，為全省土地總面積的73%?？λ固氐貐^(qū)多為峰林、峰叢、峽谷地貌，地表崎嶇破碎，坡度陡峭，溶蝕、水蝕作用顯著，加上碳酸鹽巖成土速率較慢，形成的土壤淺薄，并且不連續(xù)，土壤蓄水能力弱，植物生長(zhǎng)緩慢，生態(tài)鏈易受干擾而中斷，生態(tài)系統(tǒng)對(duì)外界干擾顯得脆弱和敏感，系統(tǒng)的抗逆能力、穩(wěn)定性和自我恢復(fù)能力較低[2]。

石灰?guī)r生態(tài)系統(tǒng)是一種脆弱的喀斯特生態(tài)系統(tǒng)，其中灌木林占很大比例，它對(duì)貴州喀斯特地區(qū)水土保持、土壤改良、小氣候效應(yīng)、凈化空氣都有著十分重要的作用，是黔中石灰?guī)r地區(qū)生態(tài)文明建設(shè)極為寶貴的自然資源。本文對(duì)該地區(qū)灌木林的土壤酶進(jìn)行了研究，目的是提高人們對(duì)灌木林森林生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)，為貴州喀斯特生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境維護(hù)和改善提供理論參考。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于黔中貴陽(yáng)市花溪區(qū)，東經(jīng)106°35'，北緯26°29'，海拔1 130～1 326 m，高原丘陵地貌，亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，最高氣溫35.4℃，最低氣溫-9.5℃，年平均氣溫15.3℃，平均降雨量1 199 mm。研究區(qū)內(nèi)成土母質(zhì)為石灰?guī)r，土壤類(lèi)型主要是黃色石灰土、黑色石灰土。灌木優(yōu)勢(shì)種主要有(Smilax china)、薄葉鼠李(Rhamnus leptophylla Schneid.)、多花薔薇(Rosa multiflora var adenophora Thunb.)、算盤(pán)子(Glochidion puberum)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetia papyrifera)、火棘(Pyracantha fortuneana)、馬桑(Coriaria nepalensis)、蛇葡萄[Ampelopsis brevipedunculata)(Maxim.)Trautv.]、小果薔薇(Rosa cymosa)、異葉鼠李(Rhamnus heterophyllus Oliv.)、珍珠莢蒾(Viburnum foetidum var ceanothoides)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)等，草本植物優(yōu)勢(shì)種主要有白茅[Imperata cylindrica(Linn.)Beauv.]、糙葉千里光(Senecio asperifolius)、小飛蓬(Conyza canadensis)、野胡蘿卜(Daucus carota L.)、兜蘭(Cypripedium corrugatum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤樣品的采集 在研究區(qū)內(nèi)設(shè)置15個(gè)10 m×20 m典型灌木林樣地，在每個(gè)樣地內(nèi)采集土壤樣品，分別采集根際土、非根際土以及0～10 cm土層、10～20 cm土層、20～30 cm土層土壤樣品各3個(gè)。

根際土樣和非根際土樣統(tǒng)一在0～15 cm土層中采集。具體操作方法為:采集植物須根，剪下分枝，小心將須根部分帶土取出，用小刀將距根4 mm以上的土壤輕輕剝離作為非根際土收集，將距根4 mm以內(nèi)的土壤用小毛刷輕輕刷下裝入土袋，作為根際土的樣品。每個(gè)土壤樣品重約1 kg，帶回實(shí)驗(yàn)室分出雜物，風(fēng)干，磨碎，過(guò)2 mm及0.25 mm篩，分裝于廣口瓶中，待測(cè)。

1.2.2 土壤酶活性測(cè)定 土壤酶主要采用關(guān)松蔭編著的《土壤酶及其研究法》[1]。

蔗糖酶:3，5-二硝基水楊酸比色法;淀粉酶:3，5-二硝基水楊酸比色法;脲酶:苯酚鈉、次氯酸鈉比色法;過(guò)氧化氫酶:高錳酸鉀滴定法。

1.2.3 植物物種多樣性調(diào)查與計(jì)算方法 設(shè)置15個(gè)10 m×20 m灌木林調(diào)查樣方，把每個(gè)樣方平均分成10個(gè)小樣方，面積為4 m×5 m，調(diào)查1個(gè)4 m×5 m小樣方內(nèi)所有灌木物種、數(shù)量、高度、蓋度，再在設(shè)置的4 m×5 m的小樣方右下角設(shè)1 m×1 m小樣方，調(diào)查草本植物物種、數(shù)量、高度、蓋度。灌木、草本植物豐富度(S)指樣方內(nèi)所有的植物種數(shù)，Margalef，Shannon-Wiener，Simpson多樣性指數(shù)計(jì)算方法如下:

式中pi=ni/N，表示第i物種的相對(duì)多度，ni為每個(gè)樣方內(nèi)第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為每個(gè)樣方內(nèi)所有物種的個(gè)體數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本文實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理主要是采用Excel軟件及SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性特征

土壤蔗糖酶活性可表示土壤生物學(xué)活性、土壤熟化程度和肥力水平[3-5]。對(duì)灌木林中土壤蔗糖酶活性進(jìn)行研究，結(jié)果顯示(圖1，2):根際土壤蔗糖酶活性值范圍為6.29～7.81 mg/g，非根際土壤蔗糖酶活性值范圍為5.29～7.49 mg/g;0～10 cm土壤層次中蔗糖酶活性值范圍為3.29～7.77 mg/g，10～20 cm土壤蔗糖酶活性值范圍為3.28～6.96 mg/g，20～30 cm蔗糖酶活性值范圍為2.12～6.10 mg/g。除5號(hào)和6號(hào)樣地中根際和非根際土壤蔗糖酶活性值相等外，其余13個(gè)樣地中根際土壤蔗糖酶的活性都大于非根際土壤酶的活性。在不同土壤層次中，0～10 cm土層土壤蔗糖酶活性大于10～20 cm土層土壤蔗糖酶活性，20～30 cm土層中土壤蔗糖酶活性最低。13號(hào)、14號(hào)、15號(hào)樣地中灌木郁閉度高，枯落物厚，土壤蔗糖酶活性較其他樣地高。

淀粉酶能使淀粉水解生成糊精和麥芽糖，它是參與自然界碳素循環(huán)的一種重要的酶類(lèi)。結(jié)果顯示(圖3，4):根際淀粉酶活性值在0.81～1.5 mg/g之間變動(dòng)，非根際淀粉酶活性值在0.68～1.23 mg/g之間變動(dòng);0～10 cm土層中淀粉酶活性值在0.62～1.48 mg/g之間，10～20 cm土層中淀粉酶活性值在0.63～1.29 mg/g之間，20～30 cm土層中淀粉酶活性值在0.36～1.10 mg/g之間。除4號(hào)和10號(hào)灌木林中根際土壤淀粉酶活性值和非根際土壤淀粉酶活性值相等外，根際淀粉酶活性較非根際強(qiáng)。根際是土壤生物活性較強(qiáng)的區(qū)域，植物根系能分泌酶類(lèi)物質(zhì)進(jìn)入土壤，影響根際土壤活性狀況，使淀粉酶的活性增加。不同土壤層次中，0～10 cm土層中土壤淀粉酶活性大于10～20 cm土層中土壤淀粉酶活性，20～30 cm土層中淀粉酶活性最低。

脲酶廣泛存在于土壤中，是研究得比較深入的一種酶，特別是在農(nóng)業(yè)中有較多的研究[6-9]。它水解尿素生成氨。結(jié)果顯示(圖5，6):根際脲酶活性值變化范圍為25.57～48.61 mg/g，非根際脲酶活性值范圍為20.69～43.09 mg/g;0～10 cm土壤層次中脲酶活性值范圍為24.17～48.07 mg/g，10～20 cm土壤層次中土壤脲酶活性范圍為24.01～43.46 mg/g，20～30 cm土壤層次中脲酶活性值范圍為18.16～41.62 mg/g。根際脲酶活性大于非根際;隨著土壤層次的加深，脲酶活性降低。

“快樂(lè)極了”“得意得不得了”成了晚年張?jiān)屎偷目陬^語(yǔ)。他們每天上午十點(diǎn)鐘和下午三四點(diǎn)鐘喝茶，有的時(shí)候也喝咖啡，吃一點(diǎn)小點(diǎn)心。喝茶的時(shí)候，他們兩個(gè)“舉杯齊眉”，既是為了好玩，更是雙方互相敬重的一種表達(dá)。后輩們都笑他們“兩老無(wú)猜”。

過(guò)氧化氫酶在土壤中有著非常重要的解毒作用，可以充分的防止有毒物質(zhì)在土壤中大量積累。當(dāng)過(guò)氧化氫酶活性偏低，容易對(duì)植物造成毒害作用[10-12]。結(jié)果顯示(圖7，8):根際過(guò)氧化氫酶活性值高于非根際過(guò)氧化氫酶活性值，但不太明顯。在不同土壤層次中，0～10 cm土壤層次中過(guò)氧化氫酶活性值范圍為5.82～7.06 mL/g，10～20 cm土壤層次中土壤過(guò)氧化氫酶活性值范圍為5.75～6.82 mL/g，20～30 cm土壤層次中過(guò)氧化氫酶活性值范圍為5.39～5.97 mL/g。總體而言，根際、非根際、不同土壤層次中過(guò)氧化氫酶活性變化不明顯，說(shuō)明在灌木林中過(guò)氧化氫酶分布相對(duì)較蔗糖酶、淀粉酶、脲酶均勻。

2.2 根際、非根際土壤酶活性和植物物種多樣性相關(guān)性分析

對(duì)根際、非根際土壤酶和植物物種多樣性相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果表明(見(jiàn)表1):根際蔗糖酶和灌木植物多樣性指數(shù)S，N，dMa，P，H'呈極顯著相關(guān)性，蔗糖酶和草本植物多樣性指數(shù)之間呈正相關(guān)，但相關(guān)性不明顯。非根際蔗糖酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)S，P相關(guān)性極顯著，與N，dMa，H'指數(shù)呈顯著相關(guān)。根際蔗糖酶活性和灌木植物物種多樣性指數(shù)之間相關(guān)性明顯大于非根際。根際和非根際蔗糖酶和草本植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性未達(dá)到顯著水平。

圖1 根際、非根際土壤蔗糖酶活性

圖2 不同土壤層中蔗糖酶活性

圖3 根際、非根際土壤淀粉酶活性

圖4 不同土壤層中淀粉酶活性

圖5 根際、非根際土壤脲酶活性

圖6 不同土壤層中脲酶活性

淀粉酶、脲酶和植物物種之間的相關(guān)性大致相同。根際淀粉酶、脲酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)S，N，dMa，P相關(guān)性極顯著，淀粉酶和H'相關(guān)顯著，脲酶和H'相關(guān)性極顯著。非根際淀粉酶、脲酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)S，N，dMa，P呈顯著性，和H'相關(guān)性不明顯。根際淀粉酶、脲酶和灌木植物物種多樣性的相關(guān)性要大于非根際淀粉酶、脲酶和灌木植物物種多樣性之間的相關(guān)性。根際和非根際淀粉酶、脲酶和草本植物物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性不顯著，有的呈負(fù)相關(guān)性。

圖7 根際、非根際土壤過(guò)氧化氫酶活性

圖8 不同土壤層中過(guò)氧化氫酶活性

根際過(guò)氧化氫酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)都未達(dá)到顯著水平，非根際過(guò)氧化氫酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)S，dMa，P都呈顯著相關(guān)性，與N，H'指數(shù)相關(guān)性不顯著。過(guò)氧化氫酶和草本植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性都不顯著，有的呈負(fù)相關(guān)。

2.3 不同土壤層次土壤酶活性和植物物種多樣性相關(guān)性分析

研究表明(見(jiàn)表1):蔗糖酶在不同土壤層次中，與灌木和草本植物物種多樣性各指標(biāo)之間呈現(xiàn)出不同的相關(guān)性。在土壤酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)相關(guān)性中，隨著土壤層次的加深，土壤酶和植物多樣性各指標(biāo)相關(guān)系數(shù)依次減弱。在0～10 cm土壤層次中，蔗糖酶和灌木植物物種多樣性指標(biāo)S，P達(dá)到了極顯著相關(guān)，與N，dMa，H'達(dá)到顯著相關(guān)。在10～20 cm土壤層次中，蔗糖酶活性和灌木 S，N，dMa，P，H'都呈顯著相關(guān)性。在20～30 cm中，蔗糖酶和植物物種多樣性指數(shù)沒(méi)有顯著的相關(guān)性。土壤酶和草本植物物種多樣性指數(shù)間相關(guān)性不顯著。

脲酶和植物物種多樣性指數(shù)間的相關(guān)性大致和淀粉酶相同，都表現(xiàn)為和灌木S，N，dMa，P 4個(gè)多樣性指數(shù)間都呈顯著相關(guān)，且一般在0～10 cm中脲酶、淀粉酶和灌木植物物種多樣性指數(shù)之間相關(guān)系數(shù)要大，10～20，20～30 cm之間相關(guān)性相對(duì)要小，和H'相關(guān)性未達(dá)到顯著水平，與草本植物物種多樣性指數(shù)間沒(méi)有明顯的相關(guān)性。

過(guò)氧化氫酶與灌木和草本植物物種多樣性指數(shù)之間相關(guān)性都不顯著。

表1 根際、非根際土壤酶和物種多樣性相關(guān)系數(shù)

3 結(jié)論

(1)本文對(duì)黔中石灰?guī)r地區(qū)典型灌木林根際、非根際和0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層蔗糖酶、淀粉酶、脲酶、過(guò)氧化氫酶4種土壤酶活性進(jìn)行研究。結(jié)果表明:4種土壤酶酶活性特征在空間變異上大體表現(xiàn)一致，根際中土壤酶酶活性值大于非根際中土壤酶酶活性值，0～10 cm土層酶活性值，大于10～20 cm土層酶活性值，更大于20～30 cm土層酶活性值。

(2)根際、非根際土壤酶活性和灌木多樣性指數(shù)之間存在不同程度的相關(guān)性，根際土壤酶活性和灌木物種多樣性指數(shù)相關(guān)系數(shù)明顯大于非根際土壤酶活性和灌木物種多樣性指數(shù)相關(guān)相關(guān)系數(shù)。土壤酶和草本植物物種多樣性之間的相關(guān)性不明顯，都未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明在黔中石灰?guī)r地區(qū)，灌木在改變土壤微氣候和土壤理化、生物特性方面起了重要的作用，加大灌木的培養(yǎng)力度，對(duì)黔中地區(qū)生態(tài)文明建設(shè)有很大的促進(jìn)作用。

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