退化草地大針茅根系特征對氮素添加的響應(yīng)

秦潔，鮑雅靜，李政海，胡志超，高偉

（1.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特010021；2.大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧 大連116600；3.內(nèi)蒙古自治區(qū)烏海市規(guī)劃局規(guī)劃設(shè)計(jì)院，內(nèi)蒙古 烏海016000）

草原是我國北方分布最廣泛的自然生態(tài)系統(tǒng)，構(gòu)成了我國北方強(qiáng)有力的生態(tài)安全屏障。長期的開發(fā)利用和巨大的人口壓力，使我國北方草原生態(tài)系統(tǒng)功能嚴(yán)重退化，生態(tài)系統(tǒng)呈現(xiàn)由結(jié)構(gòu)性破壞向功能性紊亂的方向發(fā)展，由此引起的水資源短缺、水土流失、沙漠化、生物多樣性減少等生態(tài)問題持續(xù)加劇。錫林郭勒草原是我國北方最典型的草原分布區(qū)，是環(huán)北京生態(tài)防護(hù)圈的重要組成部分。由于忽視草地資源的科學(xué)管理和合理利用，采取掠奪式經(jīng)營，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境惡化、生產(chǎn)力下降、草畜矛盾日益突出、草場退化加?。?］，嚴(yán)重阻礙了草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

大針茅（Stipagrandis）是亞洲中部草原區(qū)特有的蒙古草原種，在我國分布較廣，是劃分草原植被的指示植物［2－3］。大針茅為多年生密叢型旱生草本植物，是良好的飼用牧草［4］，是典型草原區(qū)重要的畜牧業(yè)資源且在維系草原生態(tài)系統(tǒng)平衡方面發(fā)揮著重要的作用。以大針茅為建群種的草原是蒙古高原典型草原地帶廣泛分布的地帶性植物群落，具有良好的生產(chǎn)性能。近半個世紀(jì)以來，由于自然原因加之對草地不合理的利用，已突破草原生態(tài)系統(tǒng)健康閾值，造成草原植物群落的優(yōu)勢種更替，飼用品質(zhì)惡化，植物個體小型化，光合效率顯著下降，氮素、碳素等物質(zhì)循環(huán)的平衡失調(diào)，群落生物生產(chǎn)力嚴(yán)重衰減等諸多問題，大針茅草原出現(xiàn)不同程度的退化［5］，已經(jīng)引起國內(nèi)許多學(xué)者的重視，并開展了一系列研究。早在20世紀(jì)80年代陳佐忠等［6］就對內(nèi)蒙古草原大針茅群落地下生物量和降水量的關(guān)系進(jìn)行了研究。董亭等［7］探討了放牧對大針茅生物量的影響。王煒等［8］研究了有關(guān)大針茅群落退化機(jī)理。萬宏偉等［9］對大針茅葉片功能特征與氮素添加的關(guān)系進(jìn)行了研究。目前，國內(nèi)外對該植物的研究多集中在地上部分，而對其土壤中根系分布特征的研究相對較少。

生態(tài)系統(tǒng)地上與地下的關(guān)聯(lián)主要是通過根系實(shí)現(xiàn)的，根系是植被地下部分的重要組成，是植物與土壤環(huán)境之間進(jìn)行物質(zhì)交流、能量交換的主要橋梁［10］。隨著全球變化與生態(tài)系統(tǒng)研究的深入，對根系的研究逐漸受到重視［11］。國內(nèi)外學(xué)者對植物根系進(jìn)行了大量的研究，包括植物根系生長特性［12］、分布特征［13］、生態(tài)環(huán)境效應(yīng)［14］以及生理特性［15］等。在草原恢復(fù)領(lǐng)域，很多生態(tài)理論和植物機(jī)理研究［16－17］，其目的是為了研究和預(yù)測植物多樣性以及群落之間的關(guān)系［18］，這需要很多具體的參數(shù)來描述根系空間分布，例如根系直徑、根系深度、根長度、根表面積等［19－20］。而長期以來，國內(nèi)外對根系的研究多集中在林木和農(nóng)作物方面，但是有關(guān)草本植物，特別是草地植被根系的研究相對較少［21］。王艷芬和汪詩平［22］研究了不同放牧率對內(nèi)蒙古典型草原根系的影響，毛齊正等［23］對植物根系的生態(tài)功能及其影響因素進(jìn)行了研究，Andrén和Paustian［24］研究表明天然草地根系主要受降水和地溫的影響。大針茅根系構(gòu)型為密叢型［25－26］，其根系構(gòu)型在不同退化程度草地中的變化情況能直接反映土壤理化性狀、土壤水分和家畜采食、踐踏等綜合環(huán)境因素對大針茅個體及種群的影響。周艷松等［3］通過研究不同退化程度草地中大針茅根系構(gòu)型，發(fā)現(xiàn)中度退化草地中大針茅根系構(gòu)型小型化特別明顯，在群落退化演替進(jìn)程中大針茅的建群種作用逐漸減弱并最終被其他優(yōu)勢種取代。

眾所周知，氮是蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素等的重要組成部分，是植物重要的營養(yǎng)成分之一，是半干旱草原植物生長的限制性因素。國內(nèi)外學(xué)者對于根系與氮素的關(guān)系做了很多研究，包括根系吸收與運(yùn)輸機(jī)制［27］、根系生物量［28－29］以及空間分布特征［30］。于占源等［31］主要研究了氮素添加對科爾沁沙質(zhì)草地生物多樣性和生產(chǎn)力的影響，李祿軍等［32］對氮素添加與土壤氮素有效性的關(guān)系做了研究，但在氮素影響下草原植物根系構(gòu)型變化的相關(guān)研究在國內(nèi)還鮮為報(bào)道。本研究圍繞退化草地恢復(fù)為主題，試圖通過實(shí)驗(yàn)，了解氮素添加對典型草原建群種根系特征的影響。目前添加氮素改善草場質(zhì)量方面的研究多集中于人工草地［33－35］，天然草原添加氮素的研究相對較少，退化草地的外界氮輸入量很小，因此氮素添加有可能對退化草地的生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生很大的影響。在追求高產(chǎn)量的今天，為了增加產(chǎn)草量盲目施肥，有的不僅沒有起到作用還反其道而行，甚至破壞了原本平衡的土壤環(huán)境。本研究以錫林郭勒草原輕度退化草地與重度退化草地為研究對象，采用野外定位實(shí)驗(yàn)，根據(jù)對典型草原不同退化階段土壤養(yǎng)分狀況的已有研究成果，設(shè)計(jì)養(yǎng)分（N素）添加梯度的實(shí)驗(yàn)，模擬土壤的貧養(yǎng)與富養(yǎng)狀態(tài)，重點(diǎn)探討在不同退化程度草原土壤環(huán)境條件下，群落建群種大針茅根系構(gòu)型在養(yǎng)分資源梯度上的發(fā)展態(tài)勢與替變規(guī)律，以及不同退化草地中是否適合施肥，并且盡可能找到有助于退化草地恢復(fù)最適宜的氮素添加量，以便達(dá)到低投入高生產(chǎn)量的雙贏效果。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

錫林郭勒盟屬于中溫帶半干旱大陸性氣候。其主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是風(fēng)大、干旱、寒冷。年平均氣溫0～3℃，氣溫年較差為35～42℃。大部分地區(qū)年降水量200～300mm，自東向西遞減，降雨多集中在7、8、9三個月內(nèi)。年平均相對濕度在60%以下，蒸發(fā)量在1500～2700mm之間，由東向西遞增，蒸發(fā)量最大值出現(xiàn)在5—6月份。年日照時數(shù)為2800～3200h，日照率64%～73%。由于地勢平坦開闊，土質(zhì)較好，草場類型多，水草豐富，使錫林郭勒盟擁有發(fā)展畜牧業(yè)經(jīng)濟(jì)的得天獨(dú)厚的優(yōu)越自然條件。1997年成為國家級保護(hù)區(qū)，主要有草甸草原、典型草原、沙地疏林草原和河谷濕地生態(tài)系統(tǒng)。以1961－2010年的平均降水量為基礎(chǔ)，2009年降水量距平均降水量百分率為－28.4，2010年降水量距平均降水量百分率為－40.9，是50年里降水最少的年份。試驗(yàn)區(qū)位于內(nèi)蒙古錫林郭勒盟白音錫勒牧場境內(nèi)（N：43°38′、E：116°42′），海拔1187m。典型草原群落是本地區(qū)分布最廣的草原類型。群落內(nèi)的植物種類組成比較豐富，主要有大針茅、羊草（Leymuschinensis）、糙隱子草（Cleistogenessquarrosa）和一些雜類草等。

1.2 研究方法

1）實(shí)驗(yàn)樣地的選?。?/p>

本研究選擇的實(shí)驗(yàn)樣地位于中國科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站研究區(qū)樣地附近，實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置如下。

輕度退化樣地：當(dāng)?shù)啬撩翊虿輬觯磕昵锛敬虿?次，于2008年年初圍封作為實(shí)驗(yàn)樣地，屬于輕度退化草原，簡稱為：YY樣地。

重度退化樣地：牧民長期自由放牧樣地，已發(fā)生嚴(yán)重退化，于2008年年初圍封作為實(shí)驗(yàn)樣地，簡稱為：YT樣地。

2）YY樣地與YT樣地的植被與土壤概況：

對輕度退化和重度退化樣地進(jìn)行的本底調(diào)查表明（表1），YT樣地與YY樣地相比土壤更為貧瘠，地上、地下生物量均低于YY樣地。

表1 輕度退化樣地和重度退化樣地植被特征與0～10cm土壤概況Table 1 Vegetation characteristics and 0－10cm soil condition of light degradation and heavy degradation

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2008年在上述2塊研究樣地中各選取100m×100m的草場一塊，并用圍欄進(jìn)行了圍封，作為定位實(shí)驗(yàn)樣地，在2塊樣地內(nèi)進(jìn)行了本底調(diào)查并設(shè)計(jì)了相同的N素梯度控制實(shí)驗(yàn)區(qū)。氮素添加于2009年5月1日和2010年5月1日實(shí)施（與生長季相對應(yīng)），氮素添加水平參照潘慶民等［36］氮素添加實(shí)驗(yàn)的處理和實(shí)驗(yàn)結(jié)果設(shè)置。包括0、10.5、17.5和28g N/m24個水平，分別代表對照、低氮、中氮和高氮生境，每個氮素水平設(shè)置5個重復(fù)。在2塊樣地內(nèi)采用隨機(jī)區(qū)組方法施加上述氮素水平的硝酸銨（NH4NO3，其中 N占7/20），即0、30、50、80g NH4NO3/m2稀釋于少量水中均勻噴灑實(shí)驗(yàn)區(qū)（共20個2m×2m的實(shí)驗(yàn)小區(qū)，每個小區(qū)中間設(shè)置1個1m×1 m的固定樣方，每個小區(qū)之間留0.5m的過道）。為了保證氮素是唯一限制因子，對所有處理施用適量KH2PO3以排除P，K限制對本實(shí)驗(yàn)的干擾。YT樣地氮素添加實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)原則與YY樣地相同。2010年8月中旬大針茅生長旺盛期時，對每個樣地的每個處理中分別隨機(jī)選取3個重復(fù)處理樣地，挖取深度為50cm的30cm×30cm的土方，放置沙袋中沖洗。帶回室內(nèi)后，在每個處理的沙袋中分別隨機(jī)選取10株完整的大針茅草樣，用米尺測量地上部分高度和根系深度，然后使用Delta－T SCAN根系分析系統(tǒng)的掃描儀對大針茅根系進(jìn)行掃描，樣品圖像掃描后輸送到計(jì)算機(jī)中，并利用根系分析儀系統(tǒng)中圖像分析軟件分析大針茅根系的長度、直徑、面積、體積等根系構(gòu)型特征。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Excel軟件整理數(shù)據(jù)，利用SPSS－statistics 20對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差（one－way ANOVA）分析氮素添加梯度對根系特征及地上高度的影響，Duncan假定方差齊性檢驗(yàn)用于不同處理之間根系特征的多重比較，采用Pearson Correlation相關(guān)分析檢測根系特征與地上高度和氮素添加梯度之間的關(guān)系，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較YY和YT樣地之間根系特征對氮素梯度的差異響應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大針茅根系構(gòu)型特征對氮素添加梯度的響應(yīng)

本研究選取了4個根系構(gòu)型指標(biāo)，分別為根系面積、根系體積、根系長度和根系直徑，研究其在不同退化程度的草地隨氮素添加梯度的變化規(guī)律，結(jié)果表明，單因素方差分析顯示重度退化樣地中根系面積在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），根系面積在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度，0，30，50g/m2處理之間無顯著差異（圖1），相關(guān)分析表明（表2），重度退化樣地中根系面積與氮素添加梯度呈極顯著正相關(guān)（r＝0.474，P＜0.01）。在輕度退化樣地中不同處理之間根系面積無顯著差異。

單因素方差分析顯示重度退化樣地中大針茅根系體積在不同處理之間差異顯著（P＜0.05），根系體積在80g/m2處理顯著高于0和30g/m2兩個處理（圖2），而與50g/m2處理差異不顯著。相關(guān)分析表明（表2），重度退化樣地中大針茅根系體積與氮素添加梯度呈極顯著正相關(guān)（r＝0.474，P＜0.01），在輕度退化樣地不同處理之間的根系體積無顯著差異。

圖1 大針茅根系面積對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.1 The response of S.grandis root surface area to nitrogen addition rate

表2 大針茅根系特征與氮素添加梯度的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between S.grandis root characteristics and nitrogen addition rate

對于大針茅根系長度，不同氮素添加梯度之間，在重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中無顯著差異（圖3）。重度退化樣地在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度（0，30，50g/m2）。相關(guān)分析表明（表2），重度退化樣地中大針茅根系長度與氮素添加梯度呈極顯著正相關(guān)（r＝0.440，P＜0.01），而在輕度退化樣地中無顯著相關(guān)性。

不同氮素添加梯度之間比較，大針茅根系直徑在輕度退化樣地和重度退化樣地中均沒有顯著差異（圖4）。但相關(guān)分析顯示（表2），輕度退化樣地中大針茅根系直徑與氮素添加梯度呈顯著負(fù)相關(guān)（r＝－0.405，P＜0.05），重度退化樣地中根系直徑與添加氮素梯度無顯著相關(guān)關(guān)系。

相關(guān)分析表明（表2），2種退化程度樣地中，根系長度與根系面積、體積三者之間都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，根系直徑與面積、體積、長度之間沒有顯著相關(guān)關(guān)系。根系圖像分析軟件主要是通過根系的直徑和長度來自動換算根系體積和面積，這說明根系面積、體積的變化主要是由根系長度的變化引起的。

2.2 大針茅地上高度與根系深度對氮素添加梯度的響應(yīng)

不同氮素添加梯度之間，大針茅地上高度在重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中差異不顯著（圖5）。重度退化樣地中，大針茅地上高度在80g/m2處理下顯著高于其他3個添加梯度（0，30，50 g/m2），30g/m2處理也顯著高于0g/m2；相關(guān)分析表明（表2），大針茅重度退化樣地中地上高度與氮素添加梯度呈極顯著正相關(guān)（r＝0.729，P＜0.01），在輕度退化樣地中無顯著相關(guān)性。

圖2 大針茅根系體積對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.2 The response of S.grandis root volume to nitrogen addition rate

圖3 大針茅根系長度對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.3 The response of S.grandis root length to nitrogen addition rate

圖4 大針茅根系直徑對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.4 The response of S.grandis root diameter to nitrogen addition rate

圖5 大針茅地上高度對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.5 The response of S.grandis height to nitrogen addition rate

對于大針茅根系深度而言，不同氮素添加梯度之間比較，重度退化樣地中有顯著差異（P＜0.05），在輕度退化樣地中差異不顯著（圖6）。重度退化樣地中，大針茅根系深度在80g/m2處理顯著高于0g/m2處理，而與30和50g/m2處理差異不顯著。相關(guān)分析（表2）顯示，大針茅重度退化樣地中根系深度與氮素添加梯度呈顯著正相關(guān)（r＝0.395，P＜0.05），在輕度退化樣地中無顯著相關(guān)性。

圖6 大針茅根系深度對氮素添加梯度的響應(yīng)Fig.6 The response of S.grandis root depth to nitrogen addition rate

地上高度在重度退化樣地中與根系長度、面積、體積都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與根系深度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，輕度退化樣地中這種相關(guān)性不顯著（表2）。根系深度在重度退化樣地中與根系長度、體積都呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明氮素添加有利于根系在土壤中深度的伸長以及側(cè)根的生長。

2.3 輕度退化樣地和重度退化樣地大針茅根系特征比較

YY樣地和YT樣地比較（圖1～6），根系體積、面積、長度、根系深度和地上高度在前3個添加梯度（0，30，50g/m2）均未達(dá)到顯著差異，80g/m2處理時 YT樣地顯著高于YY樣地。根系直徑在后3個添加梯度（30，50，80g/m2）中無顯著差異，在0g/m2處理時YY樣地顯著高于YT樣地。

說明在沒有添加氮素的自然情況下，大針茅的根系直徑在輕度退化草地要高于重度退化草地，根系體積、面積、長度、根系深度和地上高度沒有顯著差異，氮素的添加更有利于重度退化草地中大針茅根系的增粗生長，在低氮素添加條件下（30，50g/m2），2個樣地大針茅的伸長生長差異不顯著，但在高氮素添加的條件下（80g/m2），重度退化樣地中大針茅的伸長生長顯著高于輕度退化樣地。

3 討論

土壤系統(tǒng)與植被是一個相互作用相互影響的整體，不同退化程度的草地對氮素添加的響應(yīng)不同。其中重度退化草地的響應(yīng)更明顯，隨氮素添加量的增加，大針茅根系變長，面積、體積也隨之增加，地上高度和根系深度也相應(yīng)增加，但是根系直徑則無明顯變化，這表明土壤中氮素的增加，促使大針茅根系通過增加根系長度和側(cè)根的生長擴(kuò)大根系空間分布使之能夠吸收足夠的養(yǎng)分供自身生長。研究表明在高氮素添加（80g/m2）情況下，重度退化草地中大針茅根系長度、面積、根系深度和地上高度均顯著高于輕度退化草地。對于輕度退化草地，土壤中氮素添加的變化沒有引起大針茅根系的變化，這表明在輕度退化草地中，大針茅根系的生長處于穩(wěn)定狀態(tài)。

研究根系的特征具有重要意義：根系面積直接反映了根與土壤的結(jié)合面積，結(jié)合面積越大則越利于根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收［3］；根系長度反映了根系生長及其在土壤中的拓殖能力［3］；根系直徑大小與根導(dǎo)水阻水有直接關(guān)系，直徑越大，阻力越大［37］。梅莉等［38］通過對水曲柳（Fraxinusmandshurica）根系的研究表明，根系吸收機(jī)制是在比較肥沃的土層中盡可能的吸收較多的碳水化合物，擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積，這與重度退化草地對氮素添加的研究結(jié)果相一致。但在輕度退化草地中，大針茅根系特征與地上高度對氮素添加的響應(yīng)不顯著。但施氮量過高則影響植被生長，造成生物量減少［39］，對輕度退化草地的研究結(jié)果也證明了一種假說：高氮添加的植物根系不再需要更大的能力來汲取養(yǎng)分［40］，故其地下生物量會減少，這也說明植被在適應(yīng)氮素上存在一個閾值。

不同退化草地的研究結(jié)果差異，反映了大針茅根系形態(tài)在不同退化狀態(tài)下對氮素的響應(yīng)機(jī)制不同。在重度退化草地中對氮素的響應(yīng)顯著，可能是由于重度退化草地土壤中養(yǎng)分不足，氮素的添加充實(shí)了土壤中的養(yǎng)分，根系通過增加其長度，擴(kuò)大表面積，提高根系活力，使其能夠從土壤中吸收更多的營養(yǎng)物質(zhì)。輕度退化草地對氮素添加的響應(yīng)不顯著，只有根系直徑與氮素添加保持負(fù)線性關(guān)系。輕度退化草地中，由于土壤退化滯后于植被退化，土壤保水性良好，含充足養(yǎng)分，大針茅根系對于土壤中養(yǎng)分的變化具有較好的自我調(diào)節(jié)能力，所以對氮素添加的響應(yīng)不明顯，氮素的添加對其沒有顯著意義。隨著草地退化程度的惡化，大針茅根系面積、體積、長度以及地上高度、根系深度之間的聯(lián)系更加緊密，相互作用進(jìn)一步增強(qiáng)。綜合來看土壤特性的變化與根系特征的變化是相輔相成的，一方面是大針茅根系會根據(jù)土壤養(yǎng)分變化作出適應(yīng)性反應(yīng)，另一方面大針茅根系改變了其生存的土壤條件，兩者相互作用相互影響達(dá)到了平衡的對大針茅自身生長有益的生長狀態(tài)，這也是大針茅對環(huán)境進(jìn)一步適應(yīng)的最終結(jié)果。

適宜的水肥條件會促進(jìn)根系發(fā)育，提高根系生理活性，促進(jìn)水分養(yǎng)分的吸收［41］。研究發(fā)現(xiàn)，一年生植物是高度順應(yīng)降水波動的特殊類群［42］，而不良的水肥供應(yīng)如只施氮不施水抑制了根系的發(fā)育，降低水分養(yǎng)分的吸收。在水分脅迫嚴(yán)重情況下，施肥會增加土壤中養(yǎng)分濃度，降低土壤水勢，進(jìn)一步加劇水分脅迫，這種嚴(yán)重的水分脅迫是氮素添加表現(xiàn)出不良作用的根本原因。植被根系對于水分和養(yǎng)分的吸收是相互的，而本研究只做了氮素單一因子添加對根系的影響，只單一添加養(yǎng)分可以提高植被生產(chǎn)力，但并不能使植物生產(chǎn)達(dá)到最佳狀態(tài)。水分與養(yǎng)分對根系的共同作用以及影響的顯著程度，以及不同的退化草地中差異響應(yīng)都需要進(jìn)一步的研究。綜合推測在不同水分條件下土壤中氮素的添加對根系的影響程度也是不同的。

大針茅是典型草原的主要物種，研究大針茅根系對土壤養(yǎng)分的響應(yīng)可為退化草地人工恢復(fù)以及提高大針茅產(chǎn)草量提供依據(jù)和借鑒。在不同退化程度的草地，需要補(bǔ)充養(yǎng)分的量是不同的，對于輕度退化草地不需要添加養(yǎng)分或者添加少量養(yǎng)分便會為植被地下部分的生長提供最佳生長條件，而在重度退化草地中，則需要補(bǔ)充一定量的養(yǎng)分才會滿足植被生長所需。隨著土壤中養(yǎng)分的增加，大針茅根系逐漸擴(kuò)大，以及地上高度的增加，最終導(dǎo)致整個植物體的大型化，并在群落演替過程中逐漸取得優(yōu)勢地位。從這種意義上講，對于嚴(yán)重退化的草地可以采用施一定量的氮肥，保護(hù)和減少退化草地的進(jìn)一步退化，并會促進(jìn)群落的恢復(fù)演替。

4 結(jié)論

隨著氮素添加量的增加，輕度退化樣地的大針茅根系特征沒有顯著變化，而重度退化樣地中變化顯著。在重度退化樣地中，根系長度、面積、體積均隨氮素的增加而顯著增加，三者之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；根系直徑對氮素添加卻沒有明顯變化；地上高度與根系深度也隨氮素添加的增加而顯著增加，且地上高度與根系深度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明重度退化樣地中土壤氮素的增加，促使大針茅根系主要通過增加根系長度擴(kuò)大根系在土壤的空間分布。

比較不同退化程度的草地，在無氮素添加的條件下，大針茅根系直徑在重度退化樣地顯著低于輕度退化樣地；在高氮素添加下（80g/m2），大針茅根系長度、面積、體積以及地上高度和根系深度均在重度退化樣地中顯著高于輕度退化樣地。說明在低氮素添加處理下，不同退化程度大針茅的根系特征幾乎沒有明顯差異，當(dāng)?shù)靥砑拥揭欢繒r，重度退化樣地的根系主要通過伸長生長與輕度退化樣地表現(xiàn)出明顯差異。

［1］ 寶音陶格濤，王靜.退化羊草草原在淺耕翻處理后植物多樣性動態(tài)研究［J］.中國沙漠，2006，26（2）：232－237.

［2］ 中國科學(xué)院內(nèi)蒙古寧夏綜合考察隊(duì).內(nèi)蒙古植被［M］.北京：科學(xué)出版社，1985.

［3］ 周艷松，王立群，張鵬，等.大針茅根系構(gòu)型對草地退化的響應(yīng)［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（11）：1962－1966.

［4］ 內(nèi)蒙古植物志編輯委員會.內(nèi)蒙古植物志第五卷［M］.呼和浩特：內(nèi)蒙古人民出版社，1994.

［5］ 李博.中國北方草地退化及其防治對策［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1997，30（6）：2－10.

［6］ 陳佐忠，黃德華，張鴻芳.內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和大針茅草原地下生物量與降水量關(guān)系模型探討［A］.草原生態(tài)系統(tǒng)研究（第2集）［M］.北京：科學(xué)出版社，1988：20－25.

［7］ 董亭，李群，趙萌莉，等.放牧對大針茅根系生物量影響的研究［J］.草地學(xué)報(bào)，2011，19（2）：237－241.

［8］ 王煒，梁存柱，劉鐘齡，等.羊草＋大針茅草原群落退化演替機(jī)理的研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（4）：468－472.

［9］ 萬宏偉，楊陽，白世勤，等.羊草草原群落6種植物葉片功能特性對氮素添加的響應(yīng)［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，32（3）：611－621.

［10］ 李鵬，李占斌，澹臺湛.黃土高原退耕草地植被根系動態(tài)分布特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（5）：849－853.

［11］ 韋蘭英，上官周平.黃土高原不同演替階段草地植被細(xì)根垂直分布特征與土壤環(huán)境的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（11）：3740－3748.

［12］ Baddeley J A，Watson C A.Seasonal patterns of fine－root production and mortality inPrunusaviumin Scotland［J］.Canadian Journal of Forest Research，2004，34（7）：1534－1537.

［13］ 趙忠，李鵬.渭北黃土高原主要造林樹種根系分布特征及抗旱性研究［J］.水土保持學(xué)報(bào)，2002，16（1）：96－99，107.

［14］ 李勇，徐曉琴，朱顯謨.黃土高原植物根系提高土壤抗沖性機(jī)制初步研究［J］.中國科學(xué)（B輯 化學(xué) 生命科學(xué) 地學(xué)），1992，22（3）：254－259.

［15］ 蔣喬峰，陳靜波，宗俊勤，等.鹽脅迫下磷素對溝葉結(jié)縷草生長及Na＋和K＋含量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（3）：162－168.

［16］ Leadley P W，Reynolds J F，Chapin F S I.A model of nitrogen uptake byEriophorumvaginatumroots in the field：ecological implications［J］.Ecological Monographs，1997，67（1）：1－22.

［17］ Somma F，Hopmans J W，Clausnitzer V.Transient three－dimensional modeling of soil water and solute transport with simultaneous root growth，root water and nutrient uptake［J］.Plant and Soil，1998，202（2）：281－293.

［18］ Caldwell M，Manwaring J，Durham S.Species interactions at the level of fine roots in the field：influence of soil nutrient heterogeneity and plant size［J］.Oecologia，1996，106（4）：440－447.

［19］ Buysse J，Smolders E，Merckx R.Modelling the uptake of nitrate by agrowing plant with an adjustable root nitrate uptake capacity［J］.Plant and Soil，1996，181（1）：19－23.

［20］ Grant R.Simulation in ecosys of root growth response to contrasting soil water and nitrogen［J］.Ecological Modelling，1998，107（2）：237－264.

［21］ Carroll C，Merton L，Burger P.Impact of vegetative cover and slope on runoff，erosion，and water quality for field plots on a range of soil and spoil materials on central Queensland coal mines［J］.Soil Research，2000，38（2）：313－328.

［22］ 王艷芬，汪詩平.不同放牧率對內(nèi)蒙古典型草原地下生物量的影響［J］.草地學(xué)報(bào)，1999，7（3）：198－203.

［23］ 毛齊正，楊喜田，苗蕾.植物根系構(gòu)型的生態(tài)功能及其影響因素［J］.河南科學(xué)，2008，26（2）：172－176.

［24］ Andrén O，Paustian K.Barley straw decomposition in the field：a comparison of models［J］.Ecology，1987，68（5）：1190－1200.

［25］ 陳世鍠，張昊，王立群.中國北方草地植物根系［M］.長春：吉林大學(xué)出版社，2001.

［26］ Staswick P，Serban B，Rowe M，etal.Characterization of anArabidopsisenzyme family that conjugates amino acids to indole－3－acetic acid［J］.Plant Cell，2005，17（2）：616－627.

［27］ Hopmans J，Bristow K.Current capabilities and future needs of root water and nutrient uptake modeling［J］.Advances in Agronomy，2002，（77）：103－183.

［29］ Frank D，Groffman P.Plant rhizospheric N processes：what we don’t know and why we should care［J］.Ecology，2009，90（6）：1512－1519.

［30］ Iversen C，Bridgham S，Kellogg L.Scaling plant nitrogen use and uptake efficiencies in response to nutrient addition in peatlands［J］.Ecology，2010，91（3）：693－707.

［31］ 于占源，曾德慧，艾桂艷，等.添加氮素對沙質(zhì)草地土壤氮素有效性的影響［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26（11）：1894－1897.

［32］ 李祿軍，曾德慧，于占源，等.氮素添加對科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性和生產(chǎn)力的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20（8）：1838－1844.

［33］ 張耀生，趙新全，黃德清.青藏高寒牧區(qū)多年生人工草地持續(xù)利用的研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2003，12（3）：22－27.

［34］ 李志堅(jiān)，周道瑋，胡躍高.不同施肥水平與組合對飼用黑麥生產(chǎn)性能的影響研究 Ⅱ?qū)︼曈煤邴溬|(zhì)量的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（4）：72－81.

［35］ 鐘小仙，江海東，曹衛(wèi)星，等.施肥和刈割日期對雜交狼尾草鈣、磷、鎂含量的影響及其與家畜需要的關(guān)系［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（5）：87－91.

［36］ 潘慶民，白永飛，韓興國，等.內(nèi)蒙古典型草原羊草群落氮素去向的示蹤研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2004，28（5）：665－671.

［37］ 嚴(yán)小龍.根系生物學(xué)原理與應(yīng)用［M］.北京：科學(xué)出版社，2007.

［38］ 梅莉，王政權(quán)，韓有志，等.水曲柳根系生物量、比根長和根長密度的分布格局［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，17（1）：1－4.

［39］ 馬霞，王麗麗，李衛(wèi)軍，等.不同施氮水平下接種根瘤菌對苜蓿固氮效能及種子生產(chǎn)的影響［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：95－102.

［40］ 樊維，蒙榮，陳全勝.不同施氮水平對克氏針茅草原地上地下生物量分配的影響［J］.畜牧與飼料科學(xué)，2010，31（2）：74－76.

［41］ 宋海星，李生秀.水、氮供應(yīng)和土壤空間所引起的根系生理特性變化［J］.植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2004，10（1）：6－11.

［42］ 閆建成，梁存柱，付曉玥，等.草原與荒漠一年生植物性狀對降水變化的響應(yīng)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（1）：68－76.