紫花苜蓿組織解剖結(jié)構(gòu)對NaHCO3鹽堿脅迫的響應(yīng)

田晨霞,張詠梅,王凱，張萬

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3.中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070；4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)研究測試中心，甘肅 蘭州 730070)

全世界鹽漬土面積約近10 億hm2， 分布在世界各大洲干旱地區(qū)。我國鹽堿化土地面積達9913 萬hm2，主要分布在黃淮海平原、黃土高原及西北內(nèi)陸區(qū)， 而東北平原和沿海地帶也有大面積的鹽堿地，其中東北、內(nèi)蒙古和西北內(nèi)陸鹽堿化最為嚴重[1-3]。全國每年因鹽堿化廢棄的土地達25 萬hm2， 鹽化耕地每年少收糧食207億kg， 年損失鮮草1218 億kg[4-5]。鹽堿對土壤危害是由鹽堿土壤中HCO3-、CO32-、SO42-、Cl-四種陰離子和Na+、Ca2+、Mg2+三種陽離子組成的12 種鹽所致[3]。大量鹽分在土壤內(nèi)積累會引起一系列土壤物理性狀的惡化如土壤板結(jié)、通氣性差、pH值上升、養(yǎng)分釋放慢及滲透系數(shù)低等。更嚴重的是它能夠擾亂滲透平衡、離子平衡、產(chǎn)生有毒代謝物[6]，從而導(dǎo)致植物根系吸水困難，生長發(fā)育緩慢，代謝受到抑制，嚴重時植物體內(nèi)水分發(fā)生“反滲透”， 葉面出現(xiàn)鹽斑，進一步萎蔫，甚至死亡[7-8]。鹽堿脅迫是影響全世界作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，危害程度僅次于干旱，已成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素[9-10]。盡管鹽脅迫下所有植物的生長都會受到抑制，但是不同植物對于致死鹽濃度的耐受水平和生長降低率不同[11-12]。因此，探索鹽堿脅迫對植物的影響，開展作物抗鹽，耐鹽性研究，提高作物的耐鹽堿性，是農(nóng)業(yè)進一步增產(chǎn)增收的重要基礎(chǔ)，也是當前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的熱點，對開發(fā)和利用大面積的鹽堿化土地具有重要意義[13]。

目前，苜蓿地面臨不同程度的退化及鹽堿化， 提高苜蓿耐鹽性成為苜蓿植被恢復(fù)的關(guān)鍵問題之一。苜蓿富含蛋白質(zhì)、多種維生素和礦物質(zhì)，不但是多種家畜喜食的優(yōu)質(zhì)飼草飼料，而且其發(fā)達的根系能夠防風(fēng)固沙及保持水土[15-16]。王文斌等[17]指出苜蓿具有中強度抗鹽特性，葉片具有排鹽能力，是改良鹽堿地的理想材料之一。鹽漬化地區(qū)通過種植耐鹽堿牧草，牧草的根系發(fā)揮其生理功能而對土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變，使鹽堿土逐漸良性循環(huán)發(fā)展，減輕鹽堿成分對植物的危害，既能達到治理鹽堿土的目的，又能收獲牧草[18-21]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者不但對耐鹽堿牧草如星星草(Puccinelliatenuiflora)[22-25]和羊草(Leymuschinensis)[26-31]作了許多研究，對禾本科糧食作物如小麥(Triticumaestivum)[11,32]、燕麥(Avenasativa)[33-34]等和果蔬作物如豇豆(Vignaunguiculata)[35]、馬鈴薯(Solanumtuberosum)[36]等在鹽堿脅迫或鹽脅迫下的生理響應(yīng)也做出大量研究。對于紫花苜蓿(Medicagosativa)關(guān)于鹽堿脅迫的研究主要以鹽堿處理下種子萌發(fā)[22]、幼苗生長[37]、抗性生理[16,19,38]以及分子生物學(xué)遺傳基因[39-40]為主。研究表明土壤鹽分不僅改變植物代謝機制，而且影響植物的正常生長，尤其是植物的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)[41]。 有研究[42]推斷在高鹽環(huán)境中生長良好的植物可能擁有特殊的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性以改變其生理和生化機制，得以維持其繁殖能力。

目前，人們關(guān)于中性鹽(NaCl)對植物危害的研究較多[43-49]，相關(guān)文獻也較豐富。但是，從鹽脅迫生理角度考慮，堿性鹽除了具有中性鹽的脅迫因素，如離子毒害、離子不平衡、低滲透勢和各因子的綜合作用外，還具有高pH及明顯降低礦質(zhì)元素可利用性等特殊因素。堿性鹽因其比中性鹽具更復(fù)雜的危害、更嚴重的生態(tài)破壞力，因此以堿性鹽作為逆境的研究也就更具有代表性。本研究以甘農(nóng)3號紫花苜蓿作為試驗材料，不同濃度NaHCO3對苜蓿幼苗進行鹽堿脅迫，采用石蠟切片技術(shù)，觀察分析各供試材料在不同脅迫濃度下的苜蓿根、莖、葉顯微結(jié)構(gòu)特征，摸清和了解苜蓿在鹽脅迫下的顯微結(jié)構(gòu)特點，并掌握其結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的關(guān)系。本研究旨在為鹽漬化草場畜牧業(yè)的發(fā)展、鹽堿土的改良和利用、苜蓿的耐鹽機制的深層研究提供一定的理論基礎(chǔ)[50]，并為植物抗逆研究提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時，欲尋找耐鹽牧草的特有解剖結(jié)構(gòu)，為苜蓿田間育種判定耐鹽植株提供一個直觀的、可靠的判斷指標。

1 材料與方法

1.1 材料

甘農(nóng)3號紫花苜蓿種子由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)曹致中教授饋贈。

材料于2012年3月5日播種。將盛有蛭石和珍珠巖(8∶1)的15個花盆，澆透水，再選取籽粒飽滿的種子分別播種，并覆以無紡布保濕。待幼苗長至3 cm高時，進行疏苗，每盆保留20株健壯幼苗。每天澆20 mL Hoagland’s營養(yǎng)液，促進幼苗健康生長。生長60 d后進行鹽堿脅迫處理。先以50 mmol/L NaHCO3處理液代替日常灌水，使幼苗適應(yīng)。再逐漸提高濃度，使NaHCO3處理液終濃度分別為100和150 mmol/L，以蒸餾水處理作為對照。每個處理各5盆，重復(fù)3次。10 d后，分別剪取各處理植株根、莖、葉材料，根部為根莖下1～2 cm處；葉片取第3葉位之三出復(fù)葉中間的小葉；莖部材料取第3葉位的莖段。所取材料快速浸入FAA溶液(70%或50%酒精∶冰醋酸∶福爾馬林=90∶5∶5)中進行固定。

1.2 方法

采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)。將FAA固定的材料，經(jīng)酒精系列脫水，二甲苯透明，石蠟包埋后，LEICA全自動切片機切片。根、莖為10 μm厚切片，葉片為8 μm厚切片，充分烤片后，進行番紅-固綠雙染色。BX61型正置萬能顯微攝像生物顯微鏡下觀察并拍照。所拍照片采用MRAS系列RPP 4.5型圖像分析系統(tǒng)進行測量。

LEICA 全自動切片機(德國)、BX61型正置萬能顯微攝像生物顯微鏡(日本奧林巴斯光學(xué)工業(yè)株式會社)、MRAS系列RPP 4.5型圖像分析系統(tǒng)(日本奧林巴斯光學(xué)工業(yè)株式會社)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

測量數(shù)據(jù)采用SPSS Statistics 17.0軟件，單因素ANOVA分析處理，Duncan’s新復(fù)極差法進行顯著性方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaHCO3脅迫對葉片結(jié)構(gòu)的影響

甘農(nóng)3號紫花苜蓿葉片為典型的異面葉，由上表皮細胞、柵欄組織、海綿組織和下表皮細胞組成。上下表皮由長圓形排列緊密的單層細胞組成，且表皮細胞的外壁有較厚的角質(zhì)層；柵欄組織是緊靠上表皮下方，長圓柱狀，緊密排列呈柵欄狀并垂直于表皮細胞的組織，該組織細胞內(nèi)含較多的葉綠體；海綿組織由靠近下表皮的排列疏松不規(guī)則的短小細胞組成，細胞間有較大間隙；葉脈是葉肉中的維管束，木質(zhì)部有孔徑較大細胞壁加厚的木質(zhì)導(dǎo)管，具有運輸和支持作用。

隨著NaHCO3濃度的增大，苜蓿葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生了相應(yīng)的變化，并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，葉結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為： 1)隨著NaHCO3濃度的增加葉片厚度與對照相比分別顯著變小了25.79%和37.32%，且葉片內(nèi)的各組成部分均顯著變??； 2)葉片上、下表皮細胞排列越來越不規(guī)整，上表皮細胞平均厚度與對照相比分別減少了43.75%，41.52%，下表皮細胞平均厚度與對照相比分別減少了72.47%，89.31%，但表皮細胞壁角質(zhì)層越來越厚； 3)隨著NaHCO3濃度的增加，柵欄組織和海綿組織厚度均變小，NaHCO3對海綿組織的影響比柵欄組織更嚴重，海綿組織厚度的降幅分別為48.15%，32.93%，柵欄組織的降幅分別為27.26%，26.83%，值得注意的是柵欄組織與海綿組織的比值分別為0.77，0.90，0.94，這表明在整體葉片變薄的情況下，海綿組織的比例減小，柵欄組織的比例加大； 4)柵欄組織細胞長度減小，組織層變薄，排列逐漸疏松，細胞間隙越來越大； 5)海綿組織細胞愈小，由緊密變疏松，出現(xiàn)了發(fā)達的氣腔，間隙逐漸發(fā)達； 6)NaHCO3對主葉脈的影響更嚴重，維管束中的木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量急劇減少，孔徑變小，木質(zhì)部、韌皮部之間幾乎無形成層(表1，圖1)。

2.2 NaHCO3脅迫對莖結(jié)構(gòu)的影響

苜蓿的莖由外到內(nèi)分別由表皮、皮層、維管束和髓組成。表皮細胞由一層排列整齊的矩形細胞組成，細胞外壁角質(zhì)層加厚。皮層由5～6層大小不等的厚壁細胞和薄壁細胞相間組成。苜蓿的莖內(nèi)的維管組織成束狀不連續(xù)排列包圍髓腔。莖內(nèi)髓細胞由大小不等的圓形薄壁細胞組成。每個維管束靠近髓腔部位是由細胞壁加厚的圓形木質(zhì)導(dǎo)管組成，靠近皮層的一側(cè)為韌皮部，木質(zhì)部和韌皮部之間的部分為形成層。

隨著NaHCO3濃度由低到高的變化，植物莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的變化，并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，莖結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為：1) 莖的表皮細胞隨著濃度增大逐漸由圓形大小不均一的細胞變?yōu)榉叫未笮【坏募毎砥ず穸葞缀鯚o變化；2)莖的皮層細胞逐漸排列緊密且與對照相比皮層細胞層分別加厚13.92%，26.93%；3) 維管束木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量減少，導(dǎo)管孔徑與對照相比分別變大14.72%，39.67%，且木質(zhì)導(dǎo)管壁顯著加厚；4)髓腔面積顯著減小，其直徑與對照相比分別減少30.99%，46.40%，髓細胞間的間隙逐漸縮小，髓細胞由不規(guī)則逐漸變得有規(guī)則且髓細胞壁顯著加厚(表2，圖2)。

2.3 NaHCO3脅迫對根結(jié)構(gòu)的影響

幼嫩的根由表皮、皮層、維管組織組成，試驗材料生長時長為70 d，苜蓿根橫切面從外到內(nèi)分別為周皮、次生韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、原生木質(zhì)部。周皮是有加粗生長的根的表面的次生保護組織。在根加粗生長時，次生分生組織木栓形成層的細胞進行平周分裂，形成徑向排列的細胞層，這些細胞向外分化成木栓層，向內(nèi)分化成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層三者合稱周皮，代替破壞、脫落的表皮行使保護功能。木栓具多層細胞，在橫切面中細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，細胞壁較厚，并且強烈栓化，細胞成熟時原生質(zhì)體死亡解體，細胞腔內(nèi)通常充滿空氣。木栓形成層的結(jié)構(gòu)比維管形成層簡單，形狀也較規(guī)則，從其橫切面上看為扁長方形，從縱切面上看為長方形或多邊形。栓內(nèi)層是薄壁的生活細胞，常常只有一層細胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細胞存在差異。周皮內(nèi)的次生韌皮部是指形成層細胞分裂形成于其外側(cè)的韌皮部。形成層是根中位于木質(zhì)部和韌皮部之間的一種分生組織。經(jīng)形成層細胞的分裂，可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部，使根不斷加粗。形成層中紡錘形原始細胞形成的縱向組織(導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織)和由射線組織原始細胞產(chǎn)生的次生射線組織形成次生木質(zhì)部，其最內(nèi)層為原生木質(zhì)部。

圖1 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號葉片解剖學(xué)變化Fig.1 Anatomical changes of leaflets from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses A1-A3為對照 0 mmol/L NaHCO3處理 0 mmol/L NaHCO3 treatment；B1-B3為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment；C1-C3 為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment；(×400). 1, 葉尖Leaf apex；2, 葉片中部Middle part of leaf；3, 葉脈Leaf vein； co，皮層Cortex；pt，柵欄組織Palisade tissue；st，海綿組織Spongy tissue； ue，上表皮Up-epidermis； de， 下表皮Down-epidermis； vb， 維管束Vascular bundle；xy，木質(zhì)部Xylem； ph，韌皮部Phloem.

處理Treatments(mmol/L)表皮Epidermis(μm)皮層Cortex(μm)維管束Vascular bundle維管束面積Area (μm2)維管束直徑Length (μm)木質(zhì)導(dǎo)管直徑Xylem vessel (μm)髓腔Pith(μm)髓薄壁細胞Pith parenchymatous(μm)028.37±7.91 a56.04±13.94 a16529.05±5198.44 a446.59±73.37 a9.78±1.76 a707.50±81.56 a73.32±11.00 a10026.64±2.65 a63.84±14.45 ab11451.16±3698.65 b337.32±64.78 b11.22±3.67 b540.11±58.30 b71.53±16.20 a15025.88±4.65 a71.13±2.47 b8958.51±3352.90 c327.78±61.67 c13.66±3.58 c483.25±54.60 c57.11±9.11 b

圖2 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號莖解剖學(xué)變化Fig.2 Anatomical changes of stems from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses D4-D6為對照0 mmol/L NaHCO3處理0 mmol/L NaHCO3 treatment；E4-E6為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment；F4-F6為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment；4, 莖的橫切面Cross section of stem；5, 維管束部位Cross section of vascular；6, 髓腔Cross section of medullare；(D4，E4，F(xiàn)4， ×100，其他為The others×400). co，皮層Cortex； ca，形成層Cambial； ep， 表皮Epidermis； vb， 維管束Vascular bundle； xy，木質(zhì)部Xylem； ph，韌皮部Phloem；pi，髓Pith.

隨著NaHCO3濃度由低到高的變化，植物根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的變化，并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性，根結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為： 1) 隨著鹽濃度加大，根部顯著加粗，根部直徑分別加粗12.82%和42.14%； 2)根內(nèi)木質(zhì)導(dǎo)管直徑顯著變小但數(shù)量顯著增多，木質(zhì)導(dǎo)管直徑分別減小46.62%和12.22%，但是整個木質(zhì)部直徑顯著增加，分別為19.30%和64.07%； 3)NaHCO3對韌皮部的影響雖不及對木質(zhì)部，但韌皮部也顯著加厚，分別為16.84%和30.81%； 4)周皮厚度幾乎無變化，但細胞隨鹽堿濃度增大而排列更緊密。5)隨著鹽堿濃度增大，根部凱氏帶逐漸明顯(表3，圖3)。

2.4 NaHCO3脅迫對根冠比的影響

NaHCO3鹽堿脅迫嚴重抑制了甘農(nóng)3號紫花苜蓿幼苗的生長，使甘農(nóng)3號紫花苜蓿地上部分和地下部分的生物量均降低，但對地上生物量影響更甚，造成根冠比的升高。其中0,100和150 mmol/L NaHCO3處理下甘農(nóng)3號紫花苜蓿的根冠比分別為79.22%，116.63%和148.82%，100和150 mmol/L NaHCO3處理與對照相比根冠比增加了46.83%和87.86%，均達顯著水平(表4)。

表3 NaHCO3鹽堿脅迫對甘農(nóng)3號紫花苜蓿根結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effect of saline and alkaline stress on roots structure of Gannong No.3 μm

圖3 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號根解剖學(xué)變化Fig.3 Anatomical changes of roots from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses G7-G9為對照0 mmol/L NaHCO3處理0 mmol/L NaHCO3 treatment；H7-H9為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment；I7-I9 為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment；7, 根的橫切面Cross section of root；8, 根的木質(zhì)部Xylem of root；9, 根的周皮及皮層下組織Periderm and subcortex of root; (G7,H7,I7, ×100，其他為The others×400). pr，周皮Periderm；sp， 次生韌皮部Secondary phloem； sx， 次生木質(zhì)部Secondary xylem； ca，形成層Cambial；px， 原生木質(zhì)部Protoxylem.

3 討論

鹽堿環(huán)境中生長的植物不僅面臨著鹽分過高產(chǎn)生的鹽害問題；還要面臨堿性土壤pH升高，土壤理化性質(zhì)不良；土壤條件的惡化最終導(dǎo)致植物的水分和營養(yǎng)缺乏，使植物面臨生理饑餓的威脅。鹽堿化程度高的土地會造成土壤溶液滲透壓提高，作物膨壓的喪失，細胞壁大量積累鹽，引起生長受抑[51]。鹽堿土通常能夠抑制植物的發(fā)育，對植物的生長產(chǎn)生負作用影響[18]，但是植物在輕度鹽堿脅迫下耐鹽植物能以不同的結(jié)構(gòu)去適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。

表4 NaHCO3脅迫對根冠比的影響Table 4 The effect of NaHCO3 stress on ratio of roots to aboveground parts in Gannong No.3

3.1 鹽堿脅迫對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，在植物進化過程中與周圍環(huán)境關(guān)系密切[52]，其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)[53]。在植物的結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系方面，歷來研究最多的器官是葉[54-56]，對鹽生植物的研究也是如此[57-60]。通過觀察鹽脅迫下甘農(nóng)3號紫花苜蓿葉片顯微結(jié)構(gòu)的形態(tài)變化，隨著NaHCO3濃度的增加葉片內(nèi)的各組成部分均顯著變薄，這與堿茅(Puccinelliadistans)在鹽生環(huán)境中葉片的變化不同。葉片上、下表皮細胞排列越來越不規(guī)整，表皮細胞壁角質(zhì)層越來越厚，這與朱宇旌等[61]在小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)中對葉片的顯微結(jié)構(gòu)研究相同。隨著NaHCO3濃度的增加，柵欄組織和海綿組織厚度均變小，NaHCO3對海綿組織的影響比柵欄組織更嚴重，海綿組織厚度的降幅分別為48.15%，32.93%，柵欄組織的降幅分別為27.26%，26.83%，值得注意的是柵欄組織與海綿組織的比值分別為0.77，0.90，0.94，這表明在整體葉片變薄的情況下，相對來說海綿組織變薄，柵欄組織加厚。海綿組織薄壁細胞有明顯的體積增大現(xiàn)象。薄壁組織細胞體積增大后能容納更多的水分，可以稀釋細胞內(nèi)的鹽濃度[62]。NaHCO3對主葉脈的影響更嚴重，維管束中的木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量急劇減少，孔徑變小，這樣的結(jié)構(gòu)使得從莖輸送至葉片的水分變少，是苜蓿減少水分輸送的方式。

3.2 鹽堿脅迫對莖解剖結(jié)構(gòu)的影響

莖下接根上接葉片，通過木質(zhì)部將根部吸收到的水分和礦物質(zhì)往上運輸?shù)礁鳡I養(yǎng)器官，通過韌皮部將葉片通過光合作用的產(chǎn)物往下運輸，并將葉產(chǎn)生的有機物質(zhì)運送到根內(nèi)或暫存莖內(nèi)[63]。本文對苜蓿的莖在不同濃度鹽堿脅迫下的顯微結(jié)構(gòu)進行了觀察研究，研究其在鹽堿脅迫下苜蓿所發(fā)生的適應(yīng)性變化，以進一步探明苜蓿的耐鹽堿機理。莖中皮層較厚，維管束與髓部薄壁細胞都發(fā)達。在鹽堿脅迫下，莖通過對皮層、維管組織髓的結(jié)構(gòu)改變來適應(yīng)環(huán)境的變化。莖的表皮細胞隨著濃度增大逐漸由圓形大小不均一的細胞變?yōu)榉叫未笮【坏募毎?，表皮厚度幾乎無變化；莖的皮層細胞逐漸排列緊密且與對照相比皮層細胞層分別加厚13.92%,26.93%。苜蓿的維管束貼近莖邊緣圍繞著髓腔排列成一圈，維管束木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量減少孔徑與對照相比分別變大14.72%,39.67%，木質(zhì)導(dǎo)管壁顯著加厚。髓腔面積顯著減小，其直徑與對照相比分別減少30.99%，46.40%，髓細胞間的間隙逐漸縮小，髓細胞由不規(guī)則逐漸變得有規(guī)則且髓細胞壁顯著加厚。這有利于阻止體內(nèi)水分的散失，而機械組織厚度的顯著增加則對植株失水條件下抗倒伏有利[63]。

3.3 鹽堿脅迫對根解剖結(jié)構(gòu)的影響

根是植物的營養(yǎng)器官，通常位于地表下面，負責(zé)吸收土壤里面的水分及溶解其中的離子，并且具有支持，貯存合成有機物質(zhì)的作用。鹽堿脅迫中的植物，由于根系始終處于鹽堿土壤中根系首先感知土壤鹽堿含量的變化，然后將其傳遞于葉片[28,64]。苜蓿的根受鹽堿脅迫的影響也非常大，隨著鹽濃度加大，根部顯著加粗，根部直徑分別加粗了12.82%和42.14%，從而增強根的吸收作用；根內(nèi)木質(zhì)導(dǎo)管直徑顯著變小但數(shù)量顯著增多，木質(zhì)導(dǎo)管直徑分別減小了46.62%和12.22%；根部整個木質(zhì)部的直徑顯著增加，與對照相比分別增加了19.30%和64.07%，這就更進一步加強了對根部離子運輸?shù)目刂婆c選擇；NaHCO3對韌皮部的影響雖不及對木質(zhì)部，但韌皮部也顯著加厚，分別為16.84%和30.81%。在苜蓿生長到一定階段根部會形成周皮，周皮細胞隨鹽堿濃度增大而排列更緊密。萬長貴和鄒秀瑩[21]指出根系有阻止鹽分進入輸導(dǎo)組織的功能，周皮的形成進一步加強阻止鹽、堿離子進入根部導(dǎo)管。在鹽堿脅迫下，根部所有組織內(nèi)細胞壁均明顯加厚，木質(zhì)導(dǎo)管壁加厚程度更為顯著，這種特殊結(jié)構(gòu)在高鹽堿脅迫下大大抑制了有毒有害離子的進入。且隨著濃度由低到高的變化，植物的木質(zhì)部導(dǎo)管明顯增多，木質(zhì)部是植物運輸水分的主要組織，鹽堿處理使得缺水，植物需要深入地下很深吸收水分，木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑的增大無疑會利于植物體內(nèi)水分的運輸，為植物的生理代謝提供有利條件。

4 結(jié)論

植物所在環(huán)境決定了植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，反過來，植物能以不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)去適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境，這通常被認為是植物對特殊生境的演化適應(yīng)。本研究對豆科植物紫花苜蓿的結(jié)論再次印證了鹽堿脅迫可以誘導(dǎo)植物細胞和組織發(fā)生結(jié)構(gòu)性的改變，使植物的根、莖、葉在解剖學(xué)或細胞學(xué)水平上產(chǎn)生不同程度的變化以適應(yīng)生長環(huán)境的鹽漬化。通過對甘農(nóng)3號紫花苜蓿在NaHCO3脅迫下的根、莖和葉顯微結(jié)構(gòu)變化，表明甘農(nóng)3號紫花苜蓿對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力不是單靠某一器官某一種結(jié)構(gòu)而實現(xiàn)的。為適應(yīng)鹽堿脅迫的環(huán)境，甘農(nóng)3號紫花苜蓿演化出各自不同的拮抗鹽堿逆境的結(jié)構(gòu)，從而達到改善并利用鹽堿地，防治土地近一步退化的作用。