光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

趙龍龍,劉蓉,郭艷瓊,賈棟,李娜,馬瑞燕

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，山西 太谷 030801)

喜旱蓮子草Althernantheraphiloxeroides是一種多年生的草本植物，起源于南美洲巴拉那河流域，現(xiàn)已擴(kuò)散到北美洲、南美洲、大洋洲、澳洲、亞洲等洲，其中包括美國(guó)、澳大利亞、新西蘭、東南亞各國(guó)、印度和中國(guó)等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)[1,2]。由于喜旱蓮子草具有較強(qiáng)的耐受和干擾能力，適應(yīng)多種生境，且難以根除，對(duì)入侵地的生態(tài)系統(tǒng)造成災(zāi)難性的影響，現(xiàn)已被許多國(guó)家列為典型的入侵雜草[3～5]。中國(guó)國(guó)家環(huán)保總局于2003年將喜旱蓮子草列入《中國(guó)第一批外來(lái)入侵物種名單》。

對(duì)喜旱蓮子草的防治，采用化學(xué)防治手段可迅速在短時(shí)間內(nèi)清除喜旱蓮子草，但因喜旱蓮子草多生長(zhǎng)在水域或濕地，殘留的農(nóng)藥易滲入飲水和河流系統(tǒng)，不僅威脅到人畜健康，而且也威脅到昆蟲(chóng)及其它物種的生長(zhǎng)。喜旱蓮子草在入侵地主要以無(wú)性繁殖的方式進(jìn)行擴(kuò)散，在物理防治喜旱蓮子草的過(guò)程中，常對(duì)喜旱蓮子草進(jìn)行片段化處理，所產(chǎn)生的莖節(jié)、根節(jié)片段均具有較高的再生能力，如這些碎片處理不善，可萌生成新的植株，即間接幫助了喜旱蓮子草的繁殖和擴(kuò)散[4，6]。綜合比較幾種防治措施，引進(jìn)喜旱蓮子草的專(zhuān)食性天敵蓮草直胸跳甲Agasicleshygrophila是一種經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、高效的手段，已被世界多個(gè)國(guó)家引入并推廣。我國(guó)于1986年引入該天敵，經(jīng)安全測(cè)試后，在我國(guó)南方多地釋放并取得良好收效，為生物防治中的成功案例之一[7]。

利用蓮草直胸跳甲防治喜旱蓮子草雖取得一定收效，但在實(shí)際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，喜旱蓮子草的分布面積仍大于天敵蓮草直胸跳甲的分布。在高緯地區(qū)，該天敵少有分布或種群隨季節(jié)波動(dòng)變化巨大，影響其控草效果[8]。研究表明，高溫和低溫均能造成蓮草直胸跳甲的大量死亡[9，10]。此外，不同生態(tài)型的喜旱蓮子草對(duì)蓮草直胸跳甲化蛹能力也有明顯的影響[11，12]。雖然這些研究可在一定程度上說(shuō)明蓮草直胸跳甲種群分布界限及季節(jié)波動(dòng)的原因，但在自然環(huán)境中，影響昆蟲(chóng)種群分布和變化的常為多因素綜合的結(jié)果，除溫度、食物資源外，光周期也是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)和發(fā)育的重要因子之一。其作用方式主要包括誘導(dǎo)昆蟲(chóng)進(jìn)入滯育狀態(tài)及影響昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育等[13～18]。蓮草直胸跳甲同其寄主植物喜旱蓮子草均起源于南美洲，在引入我國(guó)后，經(jīng)歷了不同緯度梯度的變化，而緯度的變化直接決定著光周期的變化特點(diǎn)。關(guān)于光周期對(duì)蓮草直胸跳甲的生長(zhǎng)發(fā)育的影響少有報(bào)道。因此，本文通過(guò)設(shè)置不同組合的光周期條件，研究其對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)生長(zhǎng)和發(fā)育的影響，以明確光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的影響作用。

1 材料和方法

1.1 供試蟲(chóng)源

供試蓮草直胸跳甲蟲(chóng)源采集于華南野外種群，在實(shí)驗(yàn)室用溫室常年種植的喜旱蓮子草進(jìn)行喂養(yǎng)并作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)所用蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)為采集同日成蟲(chóng)所產(chǎn)卵塊，采卵時(shí)間集中在1 h內(nèi)，于人工氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，溫度為25～27℃，光照：黑暗(L∶D)=12∶12(L表示光期時(shí)長(zhǎng)，D表示暗期時(shí)長(zhǎng))，相對(duì)濕度為85%。蓮草直胸跳甲預(yù)化蛹時(shí)，從田間取新鮮的帶有5節(jié)粗莖的喜旱蓮子草，栽入盛有清水的缽頭，每缽10株，將老熟幼蟲(chóng)接在喜旱蓮子草上后，外置玻璃罩，放置待其化蛹。

試驗(yàn)溫度設(shè)置為25℃，光周期為24 h循環(huán)光周期，共設(shè)置為9組，分別為D∶D，L∶D=2∶22，L∶D=4∶20，L∶D=8∶16，L∶D=16∶8， L∶D=20∶4，L∶D=22∶2，L∶L，對(duì)照光周期條件為L(zhǎng)∶D=12∶12。將初孵的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)入設(shè)置的光周期條件下，每處理6個(gè)重復(fù)，每重復(fù)15頭幼蟲(chóng)。每齡期幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的計(jì)算方式為每日定時(shí)觀察幼蟲(chóng)的發(fā)育情況，當(dāng)有該齡幼蟲(chóng)出現(xiàn)時(shí)，其所用日數(shù)為其發(fā)育歷期并統(tǒng)計(jì)該齡幼蟲(chóng)所占的比率和存活情況。待幼蟲(chóng)發(fā)育至3齡末時(shí)，接于喜旱蓮子草莖稈上化蛹，記錄羽化頭數(shù)和化蛹?xì)v期。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

利用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄，并用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)相關(guān)分析。試驗(yàn)中測(cè)得百分率經(jīng)對(duì)數(shù)或者反正弦轉(zhuǎn)化后，對(duì)其進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲1～2齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響

結(jié)果表明，25℃條件下，光周期對(duì)蓮草直胸跳甲1～2齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期有明顯的影響。在不同光周期條件下，幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期有顯著差異(F=6.812，df=(8,53)，P<0.05)。1～2齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期多分布在3～4日，對(duì)照條件下，幼蟲(chóng)發(fā)育所需的歷期最短。在光周期為L(zhǎng)∶D=2∶22，L∶D=4∶20，L∶D=8∶16和L∶D=16∶8，跳甲1齡發(fā)育所需的時(shí)長(zhǎng)最大；光周期L∶D=20∶4，L∶D=22∶2和L∶L下的幼蟲(chóng)發(fā)育歷期次之(圖1)。在所設(shè)置的不同光周期中，2齡幼蟲(chóng)所占比例在不同的光周期條件下，具有極顯著差異(F=3.648，df=(8,53)，P<0.05)。在初始階段D∶D、L∶D=2∶22和L∶D=4∶20，隨著光周期中光期時(shí)長(zhǎng)比例的增加，2齡幼蟲(chóng)所占數(shù)目也逐漸增多，但在光周期為L(zhǎng)∶D=8∶16，L∶D=20∶4和全光條件時(shí)，則與之相反(圖2)。

圖1 不同光周期對(duì)蓮草直胸跳甲1～2齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響Fig.1 Effects of different photoperiods on the 1st ～2nd larvae development duration

圖2 不同光周期下蓮草直胸跳甲2齡幼蟲(chóng)所占比率(平均發(fā)育歷期內(nèi))Fig.2 The proportion of 2nd instar larvae under different photoperiods (mean developmental period)

2.2 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲2～3齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響

蓮草直胸跳甲2齡幼蟲(chóng)在不同的光周期條件下其發(fā)育歷期差異極顯著(F=3.47，df=(8,53)，P<0.05)。在不同光周期條件下，2齡幼蟲(chóng)在光周期L∶D=20∶4下的發(fā)育歷期最短，光周期L∶D=16∶8條件下次之，但和其他組之間無(wú)明顯差異，均在2～3日(圖3)。對(duì)蓮草直胸跳甲2齡幼蟲(chóng)的發(fā)育進(jìn)度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(圖4)，不同光周期處理下的3齡幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度均衡，各個(gè)處理間并無(wú)顯著差異(P>0.05)。3齡幼蟲(chóng)所占的比率多分布在30%～60%之間。

2.3 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)存活率的影響

蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)在不同的光周期條件下，所表現(xiàn)的存活率有明顯差異(F=9.014，df=(8,53)，P<0.05)幼蟲(chóng)的存活率隨著光周期中光照時(shí)長(zhǎng)比例的增加而提高，但在光周期L∶D=8∶16條件下，幼蟲(chóng)所表現(xiàn)出的存活率卻最低，全光條件下存活率次之(圖5)。

圖3 不同光周期對(duì)蓮草直胸跳甲2～3齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期的影響Fig.3 Effects of different photoperiods on the 2nd～3rd larvae development duration

圖4 不同光周期下蓮草直胸跳甲3齡幼蟲(chóng)所占比率Fig.4 The proportion of 3rd larvae under different photoperiods

圖5 不同光周期下蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的存活率Fig.5 The larvae survival rates under different photoperiods

2.4 光周期對(duì)化蛹的影響

經(jīng)光周期處理后的蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)接于化蛹裝置中，置于室溫飼養(yǎng)，經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)不同光周期處理后的蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)所表現(xiàn)出的化蛹率差異顯著(F=1.71，df=(8,26)，P<0.05)(圖6)。在光周期L∶D=4∶20條件下化蛹率最低，全光條件下次之。其它組之間無(wú)顯著差異，化蛹率均在半數(shù)以上，以對(duì)照組最高為70%。試驗(yàn)測(cè)得其化蛹?xì)v期多分布在9～10日，且各個(gè)處理之間差異顯著(F=4，df=(8,26)，P<0.05)。以在光周期L∶D=22∶2條件下所需的化蛹?xì)v期最短(圖7)。

圖6 不同光周期下蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的化蛹率Fig.6 The pupation rates under different photoperiods

圖7 不同光周期對(duì)蓮草直胸跳甲化蛹?xì)v期的影響Fig.7 The pupation duration under different photoperiods

3 討論與結(jié)論

3.1 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)發(fā)育的影響

光照對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)、發(fā)育具有間接或直接的影響作用，如有些昆蟲(chóng)只有在光照條件下才進(jìn)行活動(dòng)或者取食，所以光照條件間接的調(diào)節(jié)了昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育[14,17]。本研究發(fā)現(xiàn)蓮草直胸跳甲不同齡期幼蟲(chóng)對(duì)光周期的敏感程度不同，在幼蟲(chóng)的1齡階段，當(dāng)光周期的光期在2～16 h時(shí)，對(duì)其影響明顯，所需發(fā)育歷期最大。除光周期L∶D=8∶16外，其幼蟲(chóng)所表現(xiàn)的發(fā)育歷期隨光期時(shí)長(zhǎng)比例增加而增高。這表明在此光周期條件下，跳甲幼蟲(chóng)較其他光周期下敏感，但并未抑制其個(gè)體發(fā)育，其個(gè)體發(fā)育進(jìn)度只受一定范圍內(nèi)的光期調(diào)節(jié)，但全光條件對(duì)其有明顯的抑制作用。蓮草直胸跳甲2齡幼蟲(chóng)對(duì)光周期的響應(yīng)模式同1齡幼蟲(chóng)，光周期的光期在2～16 h時(shí)，對(duì)幼蟲(chóng)發(fā)育歷期影響明顯，但對(duì)其整體發(fā)育進(jìn)度影響較小。綜合比較蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)在所設(shè)置的光周期條件下，光周期中光期時(shí)長(zhǎng)比例對(duì)其發(fā)育有明顯的影響作用，幼蟲(chóng)對(duì)光周期敏感的臨界點(diǎn)分布在L∶D=8∶16左右，即蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)可能對(duì)光照不敏感或?qū)獾姆磻?yīng)為負(fù)趨光性，這也影響到跳甲幼蟲(chóng)的取食習(xí)性，多在喜旱蓮子草的葉背位置進(jìn)行取食[19]。

3.2 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)存活率的影響

光周期對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)存活率的影響和其發(fā)育程度呈相反的規(guī)律，除光周期L∶D=8∶16和全光外，蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期隨著光周期中光照時(shí)長(zhǎng)而增加，但其成活率卻呈遞增的趨勢(shì)，可能是跳甲延時(shí)發(fā)育，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累，進(jìn)而提高了跳甲的存活能力。由此可得出，在跳甲的人工飼養(yǎng)過(guò)程中，可適當(dāng)延長(zhǎng)飼養(yǎng)過(guò)程中光周期中的光期比例，以提高跳甲的存活能力。

3.3 光周期對(duì)蓮草直胸跳甲化蛹能力的影響

在許多昆蟲(chóng)中，光周期對(duì)其發(fā)生作用，并不直接作用于當(dāng)代的個(gè)體，而是將這種影響作用積累在下一個(gè)蟲(chóng)態(tài)或者后代中表現(xiàn)出來(lái)。最典型的例子如滯育的昆蟲(chóng)個(gè)體，通常是前一個(gè)蟲(chóng)態(tài)或者母體感受到光周期的變化，而在下一個(gè)蟲(chóng)態(tài)或者子代中表現(xiàn)出滯育的特征[20]。在本研究中，蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的整個(gè)發(fā)育階段置于不同的光周期條件下，在化蛹過(guò)程中解除了這種條件，于正常條件下飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)不同光周期的處理，并未對(duì)其發(fā)生作用。其化蛹?xì)v期多分布在8～10日，均未出現(xiàn)明顯的發(fā)育停滯現(xiàn)象，說(shuō)明跳甲幼蟲(chóng)不會(huì)將光周期影響在其后續(xù)蟲(chóng)態(tài)中表現(xiàn)出來(lái)。在光周期L∶D=4∶20條件下，出現(xiàn)較低化蛹率的原因可能是人為選擇喜旱蓮子草的莖稈差異所造成的，因不同生物型和不同營(yíng)養(yǎng)含量的喜旱蓮子草對(duì)其化蛹能力均有影響[11,12]。

蓮草直胸跳甲引種中國(guó)后，引種地的光周期條件和其原產(chǎn)地相比較發(fā)生了較大的變化。本研究證實(shí)了不同光周期條件對(duì)蓮草直胸跳甲幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期和存活率都有明顯的影響作用，進(jìn)而影響到蓮草直胸跳甲種群的繁盛程度。這也說(shuō)明了在不同的季節(jié)中，跳甲種群波動(dòng)變化的原因。但在自然環(huán)境中，光周期并不是唯一調(diào)控昆蟲(chóng)的因子，常和溫度等耦連在一起共同作用，因此在討論和評(píng)價(jià)光周期對(duì)跳甲的作用時(shí)，應(yīng)該聯(lián)系溫度這一環(huán)境因子，共同探討對(duì)蓮草直胸跳甲種群的影響作用，并進(jìn)一步為生物防治喜旱蓮子草提供理論依據(jù)。

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