同源的多層次性

喻莉姣

(華南師范大學(xué)公共管理學(xué)院，廣州 510006)

一、引言

在生物學(xué)中，同源(Homology)是理解進(jìn)化和發(fā)育的關(guān)鍵概念。一切關(guān)于生物進(jìn)化和個(gè)體發(fā)育的研究，都要求相應(yīng)的同源概念。按照定義標(biāo)準(zhǔn)的不同，同源大致可以分為這樣四類:第一類是用享有共同的進(jìn)化支來(lái)定義同源，第二類是通過(guò)研究系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系來(lái)定義同源，第三類是用享有共同發(fā)育機(jī)制定義同源，第四類是用核酸或蛋白質(zhì)的均衡序列之間的相符程度來(lái)定義同源。這四類標(biāo)準(zhǔn)分屬于不同的生物學(xué)分支學(xué)科:分支分類學(xué)(Cladistic Classification)、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)(phylogenetic)、個(gè)體發(fā)育學(xué)(ontogeny)以及分子生物學(xué)(molecule biology)。由于各學(xué)科研究目的和興趣的不同，故而各學(xué)科對(duì)同源的定義也不同。

在生物學(xué)家試圖給出更精確的定義標(biāo)準(zhǔn)的同時(shí)，生物學(xué)哲學(xué)家們也在對(duì)同源概念的意義進(jìn)行分析，探討是否可能建立一個(gè)具有更大解釋力的同源概念，以便對(duì)同源現(xiàn)象給出統(tǒng)一的解釋。本文分析了來(lái)自不同學(xué)科的同源概念差別和各自的局限性。艾瑞西夫斯基(Marc Ereshefsky)對(duì)同源現(xiàn)象的動(dòng)態(tài)解釋可以克服許多困難，這是因?yàn)榘鹞鞣蛩够姆椒▍^(qū)分了同源的層次性，考慮到了各個(gè)領(lǐng)域使用同源概念的不同旨趣。本文強(qiáng)調(diào)，與同源概念的單一學(xué)科定義相比，多學(xué)科的動(dòng)態(tài)解釋能大大提高同源概念的解釋力。

二、同源概念的產(chǎn)生及演變

同源概念源自于比較生物學(xué)，尤其是比較解剖學(xué)。1843年，歐文(Richard Owen)在《脊椎動(dòng)物的比較解剖學(xué)和生理學(xué)》(Lectures on the Comparative Anatomy and Physiology of the Vertebrate Animals)一書中提到了同源，但他沒(méi)有對(duì)這個(gè)概念作更加詳細(xì)的說(shuō)明。1848年，歐文將同源的意義擴(kuò)展，指出它包含“同型(homotypy)”(一個(gè)有機(jī)體中的“相同”器官)和“一般的同源”(與一個(gè)原型相似的結(jié)構(gòu))［1］。同源在這一時(shí)期被認(rèn)為是與一個(gè)特定的原型相關(guān)的一組有機(jī)體的一個(gè)固有屬性。達(dá)爾文在《物種起源》一書中提到兩種同源:一種是“同一綱的成員不論生活習(xí)性如何，它們軀體的總體設(shè)計(jì)是彼此相似的。這種相似性常常以術(shù)語(yǔ)‘構(gòu)架一致’表示，或者說(shuō)一個(gè)綱不同種的某些構(gòu)造和器官是同源的”［2］260。另一種是系列同源(serial homology)，即“同一個(gè)體不同部分或不同器官相比較”［2］261。他說(shuō):“正如最近蘭開(kāi)斯托先生在一篇優(yōu)秀的論文里充分說(shuō)明的那樣……他指出，不同動(dòng)物的類似構(gòu)造，由于它們的血統(tǒng)來(lái)自共同的祖先，隨后又發(fā)生了變異。他認(rèn)為這種構(gòu)造是同源的(homogenous);凡是不能這樣解釋的類似構(gòu)造，應(yīng)叫做同形的(homoplastic)?！保?］262

20世紀(jì)中后期開(kāi)始，隨著生物學(xué)的學(xué)科分化，對(duì)同源概念的定義也出現(xiàn)了各種不同版本，包括分支分類學(xué)的同源、系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源、個(gè)體發(fā)育學(xué)同源以及分子同源。

格瑞菲斯(Paul Edmund Griffiths)1994年對(duì)分支分類學(xué)(Cladistic Classification)的同源概念作了如下定義:“同源的性狀(trait)是統(tǒng)一某進(jìn)化支的一個(gè)特征(character)。同一進(jìn)化支的每個(gè)物種都具有這個(gè)性狀(trait)或來(lái)源于一個(gè)擁有這個(gè)性狀(trait)的物種?！保?］這種定義不限于考察是否有共同祖先，而是關(guān)注某個(gè)進(jìn)化支，將同源作為特征分類的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。如蛇的足已經(jīng)退化了，但這種退化的肢體與馬的肢體仍是同源的，這是因?yàn)樯叩耐嘶闹w與馬的肢體同屬于“四足動(dòng)物的肢體”，它們同屬于一個(gè)進(jìn)化支;但蝗蟲的腿與狗的腿就不是同源的，因?yàn)槎卟粚儆谕粋€(gè)進(jìn)化支。

基色林(Michael T Ghiselin)1976年從實(shí)用主義的角度提供了一個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)(phylogenetic)的定義:“某些實(shí)體在以下情況是同源的，即當(dāng)這些實(shí)體是一群祖先的成員和與祖先有一共同來(lái)源的衍生物的成員中的組成部分，并且當(dāng)這些實(shí)體，原則上，能通過(guò)衍生序列追溯到一個(gè)祖先(那群祖先成員和其衍生物的成員來(lái)源于這個(gè)祖先)的相同組成部分，在這種意義下規(guī)定它們是同源的，以避免含糊?！保?］系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的同源定義有些類似于分支分類學(xué)同源，不同的是它側(cè)重于研究進(jìn)化中結(jié)構(gòu)如何轉(zhuǎn)變、一致性如何保留，從而確定同源，而分支分類學(xué)同源則側(cè)重于研究特征的分類。

分支分類學(xué)的同源概念和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的同源概念都漏掉了這樣的情況:人類的脊椎骨第1節(jié)和脊椎骨第2節(jié)是不是同源?分支分類學(xué)的同源和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源考察的對(duì)象是不同的個(gè)體間是否同源，而“人類的脊椎骨第1節(jié)和脊椎骨第2節(jié)是不是同源?”的問(wèn)題涉及同一個(gè)體內(nèi)部不同部分的關(guān)系，超出了分支分類學(xué)的同源和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源所定義的范圍，故而分支分類學(xué)的同源和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源對(duì)這種情況不能作出解答。那么有沒(méi)有包含這種情況的同源定義呢?回答是肯定的。

羅斯(V．L．Roth)1984年認(rèn)為“同源的一個(gè)必要成分是共享一個(gè)共同發(fā)育途徑”［5］。瓦格奈爾(G．P．Wagner)1989年從個(gè)體發(fā)育學(xué)(ontogeny)的角度對(duì)同源做了如下定義:“如果兩個(gè)個(gè)體或同一個(gè)體的結(jié)構(gòu)共享一系列發(fā)育限制(developmental constraints)，那么這些結(jié)構(gòu)是同源的，而這是通過(guò)器官分化的自調(diào)節(jié)機(jī)制的局部行為所導(dǎo)致的。同源結(jié)構(gòu)在表現(xiàn)型上的差異是發(fā)育特化的結(jié)果?！保?］如昆蟲是從類似環(huán)節(jié)動(dòng)物(annelid-like)祖先那里進(jìn)化而來(lái)的，這些似環(huán)節(jié)動(dòng)物擁有許多相同的節(jié)和非節(jié)的前后附件。現(xiàn)今昆蟲祖先的第7、8、9節(jié)構(gòu)成了現(xiàn)今昆蟲的胸腔，而現(xiàn)今昆蟲的附件和內(nèi)在結(jié)構(gòu)則是昆蟲祖先其余節(jié)在進(jìn)化中由于器官分化所產(chǎn)生的。所以，現(xiàn)今昆蟲的胸腔與身體其他部分是同源的。個(gè)體發(fā)育學(xué)的同源定義從發(fā)育機(jī)制上來(lái)判斷同源，除了能夠判斷不同個(gè)體之間的同源關(guān)系，也能判斷同一個(gè)體中不同部分之間的同源關(guān)系，而后一種同源關(guān)系的判斷是分支分類學(xué)同源和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源所做不到的。

此外，許多分子生物學(xué)家使用術(shù)語(yǔ)“同源”是指核酸或蛋白質(zhì)的均衡序列之間的相符程度。因此，他們可能描述作為50%同源的兩個(gè)基因或作為有50%序列同源的兩個(gè)基因。在這種使用中，“同源”用來(lái)描述一個(gè)同名異物體。在這種意義上通常有幾種同源:一種是“直系同源(orthology)”［7］，也就是當(dāng)一個(gè)物種分裂為兩個(gè)獨(dú)立的物種，在這兩個(gè)獨(dú)立物種中，一個(gè)單基因的(兩個(gè))復(fù)制體被稱為是直系同源的。另一種是共生同源(paralogy)，維基百科中是這樣介紹的:如果一個(gè)有機(jī)體中的一個(gè)基因被復(fù)制去占據(jù)同一基因組中的兩個(gè)不同的位置，那么這兩個(gè)復(fù)制體就是共生同源。共生同源基因常屬于相同的物種，但是這不是必然的:如，人類血紅素基因與黑猩猩的肌紅蛋白基因是共生同源的。共生同源分為內(nèi)部共生同源(共生同源對(duì)產(chǎn)生于一個(gè)物種形成事件之后)和外部共生同源(共生同源對(duì)產(chǎn)生于一個(gè)物種形成之前)。物種間的外部共生同源是指存在于兩個(gè)有機(jī)體中的共生同源對(duì)，這是由于先于物種形成之前的復(fù)制;而物種內(nèi)的外部共生同源是指存在于同一有機(jī)體中的共生同源對(duì)，但復(fù)制發(fā)生在物種形成之前。典型的共生同源有相同或相似的功能，但是有時(shí)并不是這樣:由于缺少對(duì)復(fù)制基因的一個(gè)復(fù)制體的原始選擇壓力，這個(gè)復(fù)制體就可能變異或者獲得新功能。還有一種是異種同源(xenology)，即有機(jī)體間基因的水平轉(zhuǎn)移所導(dǎo)致的同源。

從20世紀(jì)末開(kāi)始，對(duì)同源概念的討論出現(xiàn)了新的視角，一些學(xué)者認(rèn)為很難給出一個(gè)統(tǒng)一的同源定義，他們將研究視角轉(zhuǎn)向同源的不同定義所反映的不同的研究目的上。

“不同的同源概念在不同的生物學(xué)學(xué)科中都可以找到歸宿，并反映這些學(xué)科的特定的需要?！保?］布瑞哥特(Ingo Brigandt)認(rèn)為不同領(lǐng)域有不同的理論目的，在不同領(lǐng)域中使用不同的同源概念其目的是通過(guò)同源概念獲得特定的生物學(xué)知識(shí)條目和給出一特定類型的解釋。布瑞哥特指出同源概念的歷史根源是比較生物學(xué)，尤其是比較解剖學(xué)。在這個(gè)領(lǐng)域里，定義同源的標(biāo)準(zhǔn)是:有關(guān)其他結(jié)構(gòu)(拓?fù)鋵W(xué)相似點(diǎn))的相對(duì)位置，與鄰近結(jié)構(gòu)的聯(lián)系，在結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)和組織學(xué)上的相似，以及發(fā)育源的一致性。比較解剖學(xué)的一個(gè)科學(xué)目的是給來(lái)自不同分類單元的有機(jī)體一個(gè)統(tǒng)一的描述。在物種間選擇同源作為一致性特征是為了有效地描述和統(tǒng)一形態(tài)學(xué)知識(shí)，并為分類提供有效的比較。在譜系系統(tǒng)學(xué)(phylogenetic systematics)中，目的是去發(fā)現(xiàn)和描述單系群(monophyletic groups)——這個(gè)真正的和自然的分類單元——的特征。同源變成分類單元的一個(gè)判別要素，分類群通過(guò)它們的共源性狀而被描述。分類學(xué)同源依賴于支序分類學(xué)的方法論并且過(guò)去常常根據(jù)同源來(lái)分類。在分子生物學(xué)中，強(qiáng)調(diào)的是實(shí)踐、經(jīng)驗(yàn)這個(gè)層面，目的是發(fā)現(xiàn)機(jī)制，這對(duì)于在分子水平上做出解釋的技術(shù)操作的可能性來(lái)說(shuō)是很關(guān)鍵的。出于這個(gè)原因，同源的一個(gè)可操作性說(shuō)明是十分重要的。作為DNA或氨基酸序列的純粹相似的分子同源是對(duì)同源的一種理解，這依賴于分子生物學(xué)的經(jīng)驗(yàn)實(shí)踐。它對(duì)于組織關(guān)于分子機(jī)制和直接經(jīng)驗(yàn)實(shí)踐的知識(shí)來(lái)說(shuō)是有效的。在進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)中，目的是指出在不同發(fā)育個(gè)體中某結(jié)構(gòu)如何產(chǎn)生和為什么產(chǎn)生。一個(gè)發(fā)育同源概念是通過(guò)提及因果因素(causal factors)和發(fā)育特征來(lái)解釋為什么相同的結(jié)構(gòu)(同源包含系列同源)會(huì)在有機(jī)體的不同部分和后代中重復(fù)出現(xiàn)。

三、各種同源定義的困難

不同學(xué)科理論側(cè)重點(diǎn)不同、研究興趣和目的也不同，故而造成了不同學(xué)科對(duì)同源概念有不同的定義。如果孤立看待不同學(xué)科的同源定義，會(huì)發(fā)現(xiàn)這些同源定義都存在某些方面的不足。

分支分類學(xué)的同源定義關(guān)注某個(gè)進(jìn)化支，將共享某一進(jìn)化支的特征作為同源。并將同源作為特征分類的一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)。但這種定義只能描述不同個(gè)體間的同源關(guān)系，而對(duì)于同一個(gè)體的不同部分間有無(wú)同源關(guān)系不能給出回答。此外，這種同源定義也不能描述進(jìn)化中結(jié)構(gòu)如何轉(zhuǎn)變、一致性如何保留。系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的同源定義側(cè)重于研究進(jìn)化中結(jié)構(gòu)如何轉(zhuǎn)變、一致性如何保留，從而確定同源，但它與分支分類學(xué)同源定義一樣不能描述同一個(gè)體的不同部分間有無(wú)同源關(guān)系。

個(gè)體發(fā)育學(xué)(ontogeny)同源定義將共享一系列發(fā)育限制作為定義同源的標(biāo)準(zhǔn)，能夠判斷不同個(gè)體之間的同源關(guān)系，也能判斷同一個(gè)體中不同部分之間的同源關(guān)系。但這種定義也會(huì)遇到困難，如在所有的四足動(dòng)物中除了蠑螈和火蜥蜴(有尾目的兩棲類)，原本的趾之間是有一些組織(tissue)的。在后來(lái)的發(fā)育階段，這種組織細(xì)胞凋亡而離開(kāi)四足動(dòng)物的趾。蠑螈和火蜥蜴，各自的趾的發(fā)育有一個(gè)不同的路徑。在這些有機(jī)體中趾分開(kāi)地發(fā)育，不需要細(xì)胞凋亡。一方面，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)證據(jù)表明四足動(dòng)物的趾是同源的。另一方面，證據(jù)表明在有尾目的兩棲動(dòng)物中趾的發(fā)育機(jī)制不同于其他四足動(dòng)物中的機(jī)制。按照個(gè)體發(fā)育學(xué)的同源定義蠑螈和火蜥蜴的趾與其他四足動(dòng)物的趾不是同源，但按照系統(tǒng)發(fā)生證據(jù)認(rèn)為四足動(dòng)物的趾是同源的。

分子同源定義是從分子層面研究核酸或蛋白質(zhì)的均衡序列之間的相符程度。如描述為50%同源的兩個(gè)基因或作為有50%序列同源的兩個(gè)基因。這種同源定義會(huì)面對(duì)如下質(zhì)疑:到底核酸或蛋白質(zhì)的均衡序列之間的相符程度為多少才算同源?如果有50%相符可以稱為50%序列同源，那么1%的相符可以稱為1%序列同源嗎?如果1%的相符可以稱為1%序列同源，那么如此低程度的同源稱為同源還有什么意義?如果1%的相符不能稱為1%序列同源，那么序列同源的相符程度標(biāo)準(zhǔn)是什么?顯然，分子同源定義只關(guān)注比較核酸或蛋白質(zhì)的均衡序列之間的相符程度，忽略了序列同源的相符程度標(biāo)準(zhǔn)的說(shuō)明。此外，即使給出序列同源的相符程度標(biāo)準(zhǔn)，也仍然存在這種標(biāo)準(zhǔn)的合理性如何確立的問(wèn)題。如除非100%的序列相符才能稱為同源，否則就不能解決如下責(zé)難:小鼠基因組序列，其中有99%的基因能在人的基因組序列中找到同源序列，難道僅憑某些序列高度同源就說(shuō)小鼠與人同源嗎?

四、同源的層次及層次的整合

不同學(xué)科的同源定義都會(huì)出現(xiàn)自身不能解決的困難，究其主要原因是因?yàn)樵诓煌瑢W(xué)科內(nèi)部孤立地定義同源，由于各學(xué)科側(cè)重點(diǎn)和研究目的不同，故而這種孤立的同源定義不能涵蓋生物學(xué)中的所有現(xiàn)象，從而會(huì)出現(xiàn)單一的同源概念無(wú)法解釋一些現(xiàn)象。如果能夠?qū)⒏鲗W(xué)科的同源概念進(jìn)行整合，可能比孤立的同源概念涵蓋更多的生物學(xué)現(xiàn)象，從而解釋的現(xiàn)象也更多。

生物學(xué)實(shí)踐中常會(huì)出現(xiàn)這樣的情況:如在所有的四足動(dòng)物中除了蠑螈和火蜥蜴(有尾目的兩棲類)，原本的趾之間是相連的，是有一些組織(tissue)的。在后來(lái)的發(fā)育階段，這種組織細(xì)胞凋亡而離開(kāi)四足動(dòng)物的趾。如前所述的蠑螈和火蜥蜴的趾的發(fā)育機(jī)制不同于其他四足動(dòng)物中的機(jī)制。我們?cè)撊绾螌?duì)這種不一致作出說(shuō)明呢?

為了對(duì)這種現(xiàn)象進(jìn)行解釋，我們就需要對(duì)同源進(jìn)行層次劃分，而不是籠統(tǒng)地說(shuō)某特征與某特征是同源的。

阿鮑黑夫(E Abouheif)等人認(rèn)為:“在一個(gè)層次的同源并不必然在另一個(gè)層次也是同源。因此，我們必須清楚我們所討論的同源的層次是:基因、基因的表達(dá)模式、它的發(fā)育作用，還是它產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)?！保?］

2009年，艾瑞西夫斯基認(rèn)為在個(gè)體有機(jī)體內(nèi)有4個(gè)層次:基因、發(fā)育過(guò)程、形態(tài)學(xué)結(jié)構(gòu)、行為。我們要分清是在哪個(gè)層次上談?wù)撏础Ｋㄟ^(guò)4個(gè)步驟來(lái)整合這些層次:

“第一步，確定一個(gè)假設(shè)同源的層次。假設(shè)的是同源基因、形態(tài)，還是行為?

第二步，系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析被用來(lái)確定哪個(gè)經(jīng)驗(yàn)證據(jù)來(lái)支持假定的一個(gè)同源。

第三步，發(fā)育機(jī)制為同源負(fù)責(zé)。這一步要求假設(shè)一個(gè)模型來(lái)解釋一個(gè)同源的個(gè)體發(fā)生，并解釋它的性狀間的相似和不相似。比如，可能審查基因控制網(wǎng)絡(luò)對(duì)蝴蝶的后翅負(fù)責(zé)。更具體的是，可能研究網(wǎng)絡(luò)中的哪個(gè)部分對(duì)后翅的相似負(fù)責(zé)并且哪部分對(duì)不同負(fù)責(zé)。

第四步，將一個(gè)同源的發(fā)育模型與它的假設(shè)的系統(tǒng)發(fā)生分布整合。測(cè)試一個(gè)假定同源，它的個(gè)體發(fā)育模型與它的系統(tǒng)發(fā)育學(xué)綜合是否一致。如果一致，我們不僅有一個(gè)對(duì)同源的解釋，還進(jìn)一步證實(shí)在考慮中的那個(gè)特征是一個(gè)同源。如果不一致，要么是我們的同源的解釋錯(cuò)誤，要么是我們正在調(diào)查一個(gè)同源的假設(shè)錯(cuò)誤?！保?0］

艾瑞西夫斯基對(duì)同源層次的整合，有助于我們對(duì)上面提到的四足動(dòng)物趾的例子中所遇到的困難進(jìn)行解答。

如在有尾目的兩棲動(dòng)物中，趾是差異性成長(zhǎng)的結(jié)果;在其他四足動(dòng)物中，趾是原始趾間細(xì)胞凋亡的結(jié)果。這就面臨一個(gè)問(wèn)題:使對(duì)四足動(dòng)物趾的不同發(fā)育解釋與所有趾是同源的這個(gè)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)假設(shè)一致。這就包含測(cè)試那個(gè)發(fā)育模型和系統(tǒng)發(fā)生假設(shè)是一致的。當(dāng)前的工作表明趾間的細(xì)胞凋亡對(duì)于趾的分化來(lái)說(shuō)是祖先過(guò)程;有尾目的兩棲動(dòng)物失去了趾間細(xì)胞凋亡的過(guò)程，并且在這些有機(jī)體中不同的成長(zhǎng)是衍生過(guò)程。然后，我們有一個(gè)假定的解釋來(lái)說(shuō)明為什么四足動(dòng)物的趾是同源的盡管它們的發(fā)育機(jī)制不同。在形態(tài)學(xué)層次，有連續(xù)的四足動(dòng)物趾的譜系。但是在發(fā)育機(jī)制的層次，有一個(gè)分叉的發(fā)育過(guò)程譜系。對(duì)于四足動(dòng)物趾來(lái)說(shuō)主要的發(fā)育機(jī)制的分支是由細(xì)胞凋亡過(guò)程構(gòu)成的，而不同的成長(zhǎng)過(guò)程是主要分支上分出的一個(gè)較小的分支。

系統(tǒng)發(fā)育學(xué)對(duì)于建立一個(gè)同源的特征的辨識(shí)條件來(lái)說(shuō)是重要的;個(gè)體發(fā)育學(xué)對(duì)于解釋一個(gè)同源的性狀間的相似和不同來(lái)說(shuō)是重要的。此外，對(duì)一個(gè)假定的同源解釋來(lái)講，對(duì)這個(gè)假定的測(cè)試要求這個(gè)同源的系統(tǒng)發(fā)生假設(shè)和個(gè)體發(fā)育模型是一致的。艾瑞西夫斯基從區(qū)分同源的不同層次出發(fā)，將系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的同源與個(gè)體發(fā)育學(xué)的同源進(jìn)行的整合，采用4個(gè)步驟組成一個(gè)動(dòng)態(tài)解釋過(guò)程。在這個(gè)過(guò)程中有一條重要的原則就是要求同源的系統(tǒng)發(fā)生假設(shè)和個(gè)體發(fā)生模型一致，圍繞這個(gè)原則來(lái)對(duì)不同層次的同源現(xiàn)象進(jìn)行解釋。

同源是具有層次性的，有些特征或部分在基因?qū)哟问峭吹?，在形態(tài)層次不一定是同源，在形態(tài)層次是同源的，在行為層次或許不是同源。只有了解了這些，我們才能更好地對(duì)各種層次的同源現(xiàn)象進(jìn)行解釋，否則如果只是孤立地看待各種同源定義，勢(shì)必會(huì)造成解釋的混亂。

五、結(jié)束語(yǔ)

19世紀(jì)中期，學(xué)者對(duì)同源的定義多是描述一種同源現(xiàn)象，達(dá)爾文之后的同源定義多是對(duì)同源現(xiàn)象進(jìn)行解釋，這種解釋大多是單一理論的解釋，包括:共同祖先的解釋，如達(dá)爾文;從發(fā)育學(xué)的角度的解釋，如羅斯的共享發(fā)育途徑的定義和瓦格奈爾共享發(fā)育限制的定義;從分子生物學(xué)角度的基因解釋。從20世紀(jì)后期開(kāi)始，對(duì)同源的討論從關(guān)注它的定義轉(zhuǎn)向關(guān)注其定義的目的和關(guān)注同源的層次。一些學(xué)者如布瑞哥特認(rèn)為，是生物學(xué)學(xué)科內(nèi)部研究領(lǐng)域的不同造成了同源的不同定義。也有學(xué)者開(kāi)始關(guān)注同源的層次問(wèn)題，如阿鮑黑夫和艾瑞西夫斯基，他們提議要區(qū)分同源的層次。艾瑞西夫斯基不僅區(qū)分了同源層次，還對(duì)系統(tǒng)發(fā)育學(xué)同源和個(gè)體發(fā)育學(xué)同源進(jìn)行整合來(lái)解釋同源現(xiàn)象。艾瑞西夫斯基的整合方法考慮到了各個(gè)領(lǐng)域使用同源概念的不同旨趣，與同源概念的單一學(xué)科定義相比，艾瑞西夫斯基的多學(xué)科的動(dòng)態(tài)解釋能大大提高同源概念的解釋力。

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