董冬華 陳冠軍 楊維仁 (山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 山東 泰安 271000)
鉻作為一種微量礦物元素,對(duì)提高豬生長性能,改善胴體品質(zhì),提高繁殖性能方面有重要作用,本文綜述了鉻制劑的生物活性、作用機(jī)理、吸收代謝及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究現(xiàn)狀,并展望未來鉻營養(yǎng)的研究方向。
很長時(shí)間以來鉻(Cr)被認(rèn)為是有毒有害元素,甚至是致癌物質(zhì)。1954年,Curan發(fā)現(xiàn)大鼠肝臟合成膽固醇和脂肪酸的能力因鉻而增加,并提出鉻可能是動(dòng)物必需礦物元素的假說。1957年,Schwarz等[1]首先從啤酒酵母中分離出葡萄糖耐量因子(Glucose Tolerance Factor,GTF),并進(jìn)一步證實(shí)GTF的重要活性組成部分是三價(jià)鉻。1959年,Cr被確定為人和動(dòng)物的必需微量元素[2]。50年代末,Bunding在母豬日糧中添加無機(jī)鉻后,鉻制劑開始在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用。
鉻原子序數(shù)24,銀白色金屬,有+2~+6等多種化合價(jià)態(tài),Cr2+是強(qiáng)還原劑,很不穩(wěn)定,可被氧化成Cr3+。Cr6+主要與氧結(jié)合成鉻酸鹽和重鉻酸鹽,是一種很強(qiáng)的氧化劑,在酸性溶液中很容易被還原為Cr3+。Cr3+是最穩(wěn)定的氧化態(tài),也是生物體內(nèi)最常見的一種形態(tài)[3]。
飼料中的鉻一般以有機(jī)鉻形式存在,典型飼料(禾谷類、堅(jiān)果、豆類、植物油、肉奶類制品、動(dòng)物肝臟)含有豐富的鉻,飼料中含鉻量最豐富的是啤酒酵母。但這些飼料中的鉻含量,因植物種類、地區(qū)土壤條件等環(huán)境因素不同而變化。通常新鮮飼料比干飼料含鉻低,如干的青貯飼料中鉻含量比自然狀態(tài)青貯料高3倍[4]。
表1 豬主要器官組織中鉻含量 (%、mg/kg)
豬體內(nèi)的鉻廣泛分布于各個(gè)組織器官,除肺外,鉻在體內(nèi)的含量隨年齡增加而下降。不同地區(qū)的豬,鉻含量也不同。豬器官和組織中的鉻含量為0.100~0.692 mg/kg(濕重),各器官和組織絕干物質(zhì)鉻的含量差異不大,其中以骨骼含量最高,肺、脾及心臟的含量最低。
鉻是GTF的必要活性成分[1],GTF是維持動(dòng)物血液中葡萄糖正常水平的一種物質(zhì),普遍認(rèn)為這是一種含有煙酸、谷氨酸、半胱氨酸、甘氨酸和Cr3+的一種鉻的煙酸螯合物。沒有Cr,GTF便沒有活性。鉻對(duì)胰島素的促進(jìn)作用表現(xiàn)為:通過提高擴(kuò)散系數(shù)增加葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞的數(shù)量;或與葡萄糖的運(yùn)輸有關(guān),作為輔助因子,增加胰島素與目標(biāo)組織的結(jié)合;或在葡萄糖運(yùn)輸中加強(qiáng)巰基的氧化作用(程忠剛,1998)[6];或增強(qiáng)組織對(duì)胰島素的敏感性,提高胰島素的作用效率[7,8]。
3.1 鉻與糖代謝 GTF能通過激活胰島素和細(xì)胞膜間的二硫鍵,從而提高胰島素與其表面胰島素受體的結(jié)合力,增加動(dòng)物對(duì)葡萄糖的耐受量,提高胰島素的活性功能,促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體組織對(duì)葡萄糖的吸收。在生長激素和類胰島素生長因子的作用下,細(xì)胞利用攝入的葡萄糖,驅(qū)動(dòng)蛋白質(zhì)的合成和肌肉組織的生長發(fā)育[9]。此外,鉻還可提高葡萄糖轉(zhuǎn)化為乙酰輔酶A的效率,縮短葡萄糖的半存活期[10]。同時(shí),鉻與鎂協(xié)同可啟動(dòng)和增強(qiáng)葡萄糖變位酶的活性,促進(jìn)葡萄在體內(nèi)的酵解。
3.2 鉻與蛋白質(zhì)代謝 鉻對(duì)蛋白質(zhì)及核酸代謝的作用主要是促進(jìn)氨基酸進(jìn)入細(xì)胞,從而提高蛋白質(zhì)的合成能力,并參與核酸的穩(wěn)定和完善。因?yàn)殂t可通過加強(qiáng)胰島素的功能,促進(jìn)胰島素與其特異受體結(jié)合,使細(xì)胞對(duì)血液中氨基酸的攝入量增加。鉻能通過影響甘氨酸、絲氨酸和蛋氨酸等氨基酸的代謝影響蛋白質(zhì)的合成。補(bǔ)飼吡啶羧酸鉻可降低豬體內(nèi)血漿尿素氮的吸收,提高吸收氮合成蛋白質(zhì)的效率[11,12]。
3.3 鉻與脂類代謝 鉻對(duì)維持血清膽固醇的體內(nèi)平衡起著重要作用。鉻后可以增加胰島素活性,調(diào)節(jié)脂代謝,從而改善高血脂狀況;鉻可以加強(qiáng)脂蛋白脂酶(LPL)和卵磷脂膽固醇?;D(zhuǎn)移酶(LCAT),這兩種酶參與高密度脂蛋白(HDL)合成。體內(nèi)缺鉻時(shí),LPL、LCAT活性下降,HDL合成減少,導(dǎo)致血HDL下降。補(bǔ)鉻可降低血清中甘油三酯(TG)水平,提高血液中HDL含量,維持血液的正常膽固醇水平。鉻可以通過降低血脂來防止脂質(zhì)沉積,同時(shí)還可對(duì)血管內(nèi)皮細(xì)胞起保護(hù)作用,減少血漿脂質(zhì)進(jìn)入血管壁,從而降低內(nèi)皮細(xì)胞的通透性[13]。
Rygh等(1986)[14]大鼠試驗(yàn)表明,鉻以被動(dòng)擴(kuò)散的形式在小腸內(nèi)被吸收,空腸最易擴(kuò)散,其次是回腸和十二直腸等部位;Anderson(1988)發(fā)現(xiàn)無機(jī)Cr3+吸收率極低,只有0.4%~3%,而且它的吸收率與日糧攝入量呈反比。食物GTF中的鉻具有較大的生物學(xué)活性,且容易被吸收;飼料中有機(jī)鉻吸收率為10%~25%(See-ley,1993),甚至更高些;Cr6+的吸收要比Cr3+高3~5 倍,Cr3+的形式還受其它金屬離子Fe2+、Zn2+和一些陰離子的影響,草酸鹽能明顯提高鉻的吸收,而植酸鹽則減少鉻的吸收[15]。鉻進(jìn)入機(jī)體后經(jīng)腸道吸收,被機(jī)體吸收的鉻大部分與運(yùn)鐵球蛋白結(jié)合到各組織發(fā)揮功效,少部分與血液中小分子化合物蛋氨酸、絲氨酸等形成配合物隨血液運(yùn)輸,在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中Fe2+和Cr共用同一配體,相互存在,拮抗競爭。鉻在腎臟中不能被重吸收,進(jìn)入體內(nèi)的鉻大部分從尿中排出,少量的由膽汁、糞便、毛發(fā)和乳汁中排出[16]。
鉻分為有機(jī)鉻和無機(jī)鉻兩種形式,有機(jī)鉻包括酵母鉻和螯合鉻(如煙酸鉻、醋酸鉻、草酸鉻、吡啶羧酸鉻、氨基酸鉻、蛋白鉻等)。無機(jī)鉻有CrC13·6H2O、Cr2(SO4)3、Cr203、Cr(NO3)3等。有機(jī)鉻的利用率高于無機(jī)鉻。Page(1993)[10]認(rèn)為豬飼料主要來源于植物性原料,其鉻含量通常較低,因此,飼喂普通飼糧的豬可能處于中度鉻缺乏狀態(tài),為了獲得最大的瘦肉產(chǎn)出,應(yīng)補(bǔ)充具有較好生物學(xué)利用率的有機(jī)鉻。NRC(1998)沒有提供豬飼糧的鉻推薦添加量。中華人民共和國農(nóng)業(yè)部頒布的 《飼料添加劑安全使用規(guī)范》中列舉的微量元素鉻的添加形式有煙酸鉻和吡啶甲酸鉻兩種,且規(guī)定在生長育肥豬日糧中鉻元素添加量不高于0.2mg/kg。這兩種有機(jī)鉻在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀見表2。
5.1 鉻對(duì)生長性能的影響 添加有機(jī)鉻可顯著改善斷奶仔豬和育肥豬的生長性能,提高育肥豬胴體品質(zhì)。鄺聲耀等(2010)[31]在生長豬的日糧中,添加200 μg/kg煙酸鉻是提高瘦肉率的有效方法。張建剛等(2012)[32]總結(jié)認(rèn)為,在育肥豬飼糧中添加150~300 μg/kg的有機(jī)鉻,平均日增重可以提高10%~15%,料重比下降5%~10%,同時(shí)可不同程度的提高屠宰率、瘦肉率和眼肌面積,降低背膘厚,改善肉色等。鉻促進(jìn)豬生長的原因可能有以下幾點(diǎn):(1)鉻通過調(diào)節(jié)生長激素(GH)的含量來提高生長性能。添加外源鉻能提高血清中GH的mRNA水平,促進(jìn)機(jī)體生長激素分泌,從而促進(jìn)豬的生長和提高蛋白質(zhì)的合成。(2)鉻降低了胰島素含量,而胰島素含量降低可減少脂肪的合成,提高飼料利用率。(3)鉻也可使胰島素樣生長因子-I含量提高,而胰島素樣生長因子可提高豬的生長速度和營養(yǎng)成分的利用率。(4)鉻作為GTF的活性成分與胰島素發(fā)揮協(xié)同生理功能而參與機(jī)體碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)的代謝。
表2 有機(jī)鉻在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用效果
5.2 鉻對(duì)繁殖性能的影響 添加有機(jī)鉻可顯著改善母豬和公豬的繁殖性能。鉻改善母豬繁殖性能的可能機(jī)制:母豬是由下丘腦-垂體-卵巢軸控制繁殖功能的,下丘腦釋放促性腺激素釋放激素(GnRH),從而促進(jìn)垂體釋放促性腺激素作用于卵巢受體,引起雌激素和孕酮的分泌并影響生殖活動(dòng)。鉻作為GTF活性因子,可以提高機(jī)體細(xì)胞受體對(duì)胰島素的敏感性,胰島素作用于垂體,增加GnRH釋放,增加促黃體素和促卵泡素的釋放,促進(jìn)卵泡發(fā)育,最終提高排卵數(shù),有利于提高母豬產(chǎn)仔數(shù)。Saner(1981)認(rèn)為母豬在妊娠、分娩、泌乳和斷奶等生理應(yīng)激條件下對(duì)鉻的需要量增加。樵星芳等(2006)[30]研究發(fā)現(xiàn)添加500μg/ kg有機(jī)鉻,可顯著提高公豬的活精子比率和精子活率。錢利純等(2000)[26]發(fā)現(xiàn),在單一一個(gè)妊娠期內(nèi)添加有機(jī)鉻,對(duì)母豬產(chǎn)仔數(shù)無顯著影響。Lindermann等(1995)發(fā)現(xiàn),有機(jī)鉻對(duì)第一胎產(chǎn)仔數(shù)改善幅度只有0.4頭,第二胎和第三胎分別提高了0.8、2頭。這表明對(duì)于母豬繁殖性能的改善,需要較長時(shí)間的飼喂才能體現(xiàn)良好的效果。
鉻在動(dòng)物體內(nèi)對(duì)糖、脂肪、蛋白質(zhì)代謝及核酸合成等方面起重要作用。在豬飼糧中補(bǔ)鉻可顯著提高豬的生產(chǎn)性能、改善豬肉品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力、提高抗應(yīng)激作用,并提高公豬和母豬的繁殖力和。隨著研究及應(yīng)用的深入,鉻必將在養(yǎng)豬生產(chǎn)中發(fā)揮出重要的作用。但目前的研究大都處于初期,主要以飼養(yǎng)對(duì)比試驗(yàn)為主,在今后的研究中,應(yīng)重點(diǎn)集中在以下幾方面:(1)確定不同有機(jī)鉻制劑的添加方式、添加時(shí)間及最適添加量。(2)研究飼糧中補(bǔ)飼不同來源和不同水平的鉻對(duì)與肉質(zhì)有關(guān)的主要酶和功能蛋白基因表達(dá)的影響。(3)對(duì)鉻作用機(jī)理的進(jìn)一步深入探究。
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