Bio－Argo浮標(biāo)觀測(cè)貧營(yíng)養(yǎng)水體浮游植物的光適應(yīng)特性＊

邢小罡，丘仲鋒，王 林

(1．中國(guó)海洋大學(xué) 物理海洋重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島266003;2．南京信息工程大學(xué) 海洋科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京210044;3．國(guó)家海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)中心 遙感室，遼寧 大連116023)

海洋浮游植物的光合作用，不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的過程，而且在大時(shí)空尺度上調(diào)節(jié)著大氣中CO2的含量以及影響著整個(gè)地球的氣候變化，在全球碳循環(huán)中同樣扮演著非常重要的作用。在過去的20多年里，全球海洋初級(jí)生產(chǎn)力的估算及其時(shí)空變化，一直是推動(dòng)海洋光學(xué)研究以及水色遙感發(fā)展的重要?jiǎng)恿Γ彩呛Ｑ笊鷳B(tài)學(xué)、海洋生物地球化學(xué)以及全球氣候變化研究中關(guān)注的重點(diǎn)［1－5］。

由于葉綠素a是浮游植物細(xì)胞內(nèi)參與光吸收與光合作用的主要色素，因此，葉綠素a濃度(［Chla］)一直以來都被看作表征浮游植物生物量的關(guān)鍵性指標(biāo)以及估算初級(jí)生產(chǎn)力的主要參量［3，5，6］，也因此成為海洋光學(xué)觀測(cè)的基本參數(shù)與水色遙感反演的基本產(chǎn)品［7，8］。然而，浮游植物生理學(xué)的相關(guān)研究已證明，單位浮游植物細(xì)胞內(nèi)的葉綠素a含量會(huì)隨著光照、溫度、營(yíng)養(yǎng)鹽、藻種類型以及其他環(huán)境因子而發(fā)生變化［9－11］。特別是在環(huán)境光照的變化過程中，葉綠素a濃度與浮游植物生物量(通常用C含量來表征)的比值(Chla:C)會(huì)發(fā)生顯著的生理學(xué)響應(yīng)，表現(xiàn)為隨光照的負(fù)相關(guān)關(guān)系，稱為光適應(yīng)(Photoadaptation)或 光 馴 化(Photoacclimation)［10－12］。于 此 同 時(shí)，海洋生物光學(xué)的研究也發(fā)現(xiàn)，一些浮游植物的固有光學(xué)參量(Inherent Optical Properties，IOPs)－－如顆粒物后向散射系數(shù)(bbp)和顆粒物光束衰減系數(shù)(cp)－－與顆粒有機(jī)碳(particulate organic carbon，POC)的豐度在局地海區(qū)存在很高的相關(guān)性［13－15］，并已應(yīng)用到衛(wèi)星數(shù)據(jù)估算POC［16，17］。上述研究不僅證明了這些顆粒物的固有光學(xué)量可以作為比葉綠素a濃度更好的生物量指標(biāo)(大洋水體中，浮游植物碳是POC的主要貢獻(xiàn)者)，其與葉綠素a的比值還可以作為浮游植物生理學(xué)的指標(biāo)(一階近似的情況下正相關(guān)于Chla:Cphy)［18－20］。

在這些研究的背景下，Behrenfeld等通過現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)模擬了營(yíng)養(yǎng)鹽充足的情況下Chla:Cphy與光照的關(guān)系，即Chla:Cphy=A+Bexp(－CIg)，其中A、B、C是回歸系數(shù)，均為正值，Ig稱為生長(zhǎng)光照)。然而，與該模型相關(guān)的幾個(gè)問題尚未證實(shí)。首先，Behrenfeld等基于第2次和第3次大西洋經(jīng)向斷面(Atlantic Meridional Transect)航次AMT－2、AMT－3的觀測(cè)數(shù)據(jù)確定系數(shù)C為3［21］，但其回歸分析中使用的僅是營(yíng)養(yǎng)鹽充足的表層數(shù)據(jù)。在貧營(yíng)養(yǎng)水體(營(yíng)養(yǎng)鹽不足)中浮游植物的光適應(yīng)是否也滿足此方程尚不明確。此外，AMT航次是在整個(gè)大西洋經(jīng)向上進(jìn)行的斷面觀測(cè)，每次歷時(shí)僅為1個(gè)月左右，浮游植物的光適應(yīng)性隨光照的變化來源于混合層深度的海區(qū)差異(動(dòng)力條件不同)和表層光照的緯度差異(太陽(yáng)高度不同)。然而在局地海區(qū)中，浮游植物的光適應(yīng)性則是受混合層與光照的季節(jié)變化共同作用導(dǎo)致的，Chla:Cphy與光照在時(shí)間尺度上的變化關(guān)系是否仍然滿足其在空間尺度上建立的模型，也需要更多的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)加以驗(yàn)證或修正。

然而，受觀測(cè)平臺(tái)的限制，目前可用于驗(yàn)證局地海區(qū)(特別是貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū))浮游植物光適應(yīng)性的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)非常稀少。船基走航和錨系浮標(biāo)是目前進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)的主要平臺(tái)。船基走航雖然可以滿足一定空間覆蓋的需要，但難以給出完整的季節(jié)變化;錨系浮標(biāo)雖然可以滿足任何時(shí)間尺度上的觀測(cè)需要，但一般只能設(shè)立在近岸海區(qū)，遠(yuǎn)離人類活動(dòng)的大洋水體觀測(cè)非常稀少，且一般沒有混合層深度的觀測(cè)數(shù)據(jù)。最近，一種新型的海洋自動(dòng)觀測(cè)平臺(tái)Bio－Argo浮標(biāo)的出現(xiàn)，為海洋光學(xué)和生物地球化學(xué)的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)帶來了革命性的技術(shù)飛躍［23，24］。它可以在局地海區(qū)進(jìn)行長(zhǎng)期的自動(dòng)化觀測(cè)(1－2年)，且具有很高的垂向分辨率(1 m)。此外，在Bio－Argo浮標(biāo)上物理參數(shù)與生物光學(xué)參數(shù)是同步測(cè)量的，因此特別適用于局地海區(qū)生物光學(xué)與生物地球化學(xué)季節(jié)變化過程的分析以及生態(tài)－物理耦合過程的研究［25－28］。本文利用2008－2010年在南、北太平洋副熱帶海區(qū)以及西北地中海的4臺(tái)Bio－Argo浮標(biāo)觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析上述三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)水體中混合層內(nèi)葉綠素a濃度與顆粒物光束衰減系數(shù)的季節(jié)變化規(guī)律及其比值(Chla:cp)與生長(zhǎng)光照之間的關(guān)系，以期揭示貧營(yíng)養(yǎng)水體中浮游植物的光適應(yīng)規(guī)律以及不同海區(qū)的局地性差異。

1 材料與方法

1．1 浮標(biāo)數(shù)據(jù)

圖1顯示了4臺(tái)浮標(biāo)數(shù)據(jù)所觀測(cè)的三個(gè)海區(qū)，方框表示浮標(biāo)在觀測(cè)期內(nèi)運(yùn)動(dòng)的范圍。其中，南太平洋副熱帶海區(qū)SPG(South Pacific Gyre)的2臺(tái)浮標(biāo)(浮標(biāo)編號(hào)PAC_SO_B04、PAC_SO_B07)，從2008年12月3日開始觀測(cè)分別運(yùn)行至2010年3月6日和1月30日;北太平洋副熱帶海區(qū)NPG(North Pacific Gyre)的1臺(tái)浮標(biāo)(浮標(biāo)編號(hào)PAC_NO_B08)，有效觀測(cè)數(shù)據(jù)從2008年8月15日至2010年8月10日;西北地中海NWM(NorthWestern Mediterranean sea)的1臺(tái)浮標(biāo)(浮標(biāo)編號(hào)MED_NW_B02)，有效觀測(cè)數(shù)據(jù)從2008年5月11日至2010年2月8日。

4臺(tái)浮標(biāo)上均攜帶有美國(guó)Wetlabs公司生產(chǎn)的Eco－Puck傳感器(用于觀測(cè)葉綠素a熒光、黃色物質(zhì)熒光與532 nm后向散射系數(shù))和C－Rover透射計(jì)(用于觀測(cè)660 nm光束衰減系數(shù))以及加拿大Satlantic公司生產(chǎn)的OC4輻射計(jì)(用于觀測(cè)412、490、555 nm下行輻照度)。

葉綠素?zé)晒鈹?shù)據(jù)首先經(jīng)過偏移校正(offset correction)，偏移量取為每次剖面觀測(cè)的最小值(一般出現(xiàn)在350－400 m)，再通過基于光照的校正方法確定校正斜率［29］，最終得到校正后的葉綠素a濃度(［Chla］，單位mg m－3)。660 nm光束衰減系數(shù)的處理也需要進(jìn)行偏移校正，同時(shí)去除了純海水的衰減系數(shù)(常數(shù))和(由于顆粒物沉降在傳感器表面而產(chǎn)生的)儀器觀測(cè)誤差，得到顆粒物衰減系數(shù)(cp(660)，單位m－1)。此外，混合層深度(Mixed Layer Depth，MLD)通過密度剖面計(jì)算。為去除海洋表層(＜10 m)密度的晝夜波動(dòng)，以10 m處的密度值作為參考值，密度增加的閾值選擇為0．03 kg m－3［30］。

1．2 衛(wèi)星數(shù)據(jù)與推導(dǎo)數(shù)據(jù)

與浮標(biāo)觀測(cè)位置時(shí)間同步的海表面日有效光合輻照度(Photosynthetically Available Radiance，PAR，單位mol quanta m－2d－1)來自于美國(guó)NASA提供的Aqua衛(wèi)星中分辨率成像光譜儀MODIS(MODerate resolution Imaging Spectroradiometer)遙感觀測(cè)的8天平均PAR數(shù)據(jù)，分辨率9 km×9 km。同步衛(wèi)星數(shù)據(jù)選擇為浮標(biāo)觀測(cè)時(shí)所在位置±0．1°區(qū)間內(nèi)所有衛(wèi)星觀測(cè)值(一般4－9個(gè))的平均值，用PAR(0)表示?？紤]到日照時(shí)長(zhǎng)對(duì)浮游植物光適應(yīng)性的影響，一般將日有效光合輻照度的單位轉(zhuǎn)化為mol quanta m－2h－1(除以當(dāng)天的日照小時(shí)數(shù)，單位h/d)［21，22］。

混合層內(nèi)的生長(zhǎng)光照參照Behrenfeld等［22］提出的:

其中，Kd(490)稱為490 nm的光衰減系數(shù)，通過葉綠素a濃度與Kd(490)的經(jīng)驗(yàn)關(guān)系［31］估算得到:

圖1 用于本文研究的Bio－Argo浮標(biāo)在三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)水體的觀測(cè)區(qū)域(SPG、NPG分別代表南北太平洋副熱帶環(huán)流區(qū)，NWM代表西北地中海)Fig．1 Observation regions of the Bio－Argo float deployed in three oligotrophic waters(SPG，NPG represent the South and North Pacific subtropical Gyre，respectively．NWM represents the NorthWestern Mediterranean Sea)

這里的葉綠素a濃度取為混合層內(nèi)的平均值。

1．3 光適應(yīng)模型

本文在對(duì)浮游植物的光適應(yīng)性進(jìn)行參數(shù)化分析的過程中，采用了兩種回歸模型:

前一種模型是根據(jù)Behrenfeld等基于大西洋的現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)提出的光適應(yīng)關(guān)系(即公式4中的C被確定為3)［21－22］，回歸時(shí)直接采用線性回歸方法，確定系數(shù)A和B。第二個(gè)模型則假定系數(shù)C是可變的，方程變?yōu)榉蔷€性，本文采用優(yōu)化算法得到三個(gè)系數(shù)。為表述方便，后文將公式(3)稱為3Ig模型，將公式(4)稱為CIg模型。

2 結(jié)果與分析

2．1 混合層深度與葉綠素a極大值的季節(jié)變化

圖2顯示了4臺(tái)浮標(biāo)在三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的混合層深度MLD與葉綠素極大值(Deep Chlorophylla Maximum，DCM)所在的深度zDCM。三個(gè)海區(qū)的MLD都顯示出類似的季節(jié)性變化，冬季加深、夏季變淺，其中SPG和NPG的最大MLD都超過120 m，NWM的MLD在冬季也超過100 m。對(duì)于葉綠素極大值的深度，zDCM似乎與MLD的變化過程相反:冬季變淺、夏季加深。其中，SPG的zDCM最深，最深超過180 m，最淺也達(dá)到150 m;NPG的zDCM次之，在90－120 m之間波動(dòng);NWM最淺，最深僅有80 m，但其變化的幅度非常劇烈。需要說明的是，在NPG與NWM海區(qū)，計(jì)算的zDCM在冬季會(huì)出現(xiàn)在混合層內(nèi)(即zDCM＜MLD)，這一計(jì)算結(jié)果并非說明葉綠素a濃度在混合層內(nèi)存在極大值，而是表明混合層在冬季的加深會(huì)破壞DCM現(xiàn)象。

值得注意的是，DCM在冬季的消失也表明，深層的營(yíng)養(yǎng)鹽會(huì)在混合作用下向表層補(bǔ)充。一些現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)顯示，zDCM的深度與營(yíng)養(yǎng)鹽躍層(nutricline)的深度存在一致性［32－33］。因此，zDCM與MLD的關(guān)系，也在一定程度上指示了營(yíng)養(yǎng)鹽向表層的補(bǔ)充情況。例如，在SPG海區(qū)，全年的zDCM均深于MLD，說明葉綠素a極大值的現(xiàn)象在該海區(qū)是常年存在的，且營(yíng)養(yǎng)鹽難以補(bǔ)充到表層，導(dǎo)致SPG成為全球最低的貧營(yíng)養(yǎng)水體與極低葉綠素a濃度水體［34］。此外，雖然NPG與NWM在冬季都存在充分混合(wellmixed)期，但NWM在冬季的混合時(shí)間更長(zhǎng)(約4個(gè)月)，因而營(yíng)養(yǎng)鹽在冬季的補(bǔ)充將更豐富;而NPG每年僅有約1個(gè)月的充分混合期。

圖2 三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的混合層深度(MLD)與葉綠素a極大值深度(zDCM)的時(shí)間序列，SPG圖中粗線代表B04浮標(biāo)、細(xì)線代表B07浮標(biāo)觀測(cè)數(shù)據(jù)Fig．2 Time series of the mixed layer depth(MLD)and the depth of deep chlorophyll－a concentration(zDCM)observed in three oligotrophic waters．In the SPG panel，the heavy and thin lines represent the data recorded by the B04 and B07 float，respectively

2．2 葉綠素a與光束衰減系數(shù)的季節(jié)變化

圖3顯示了三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的混合層內(nèi)葉綠素a濃度［Chla］與光束衰減系數(shù)cp(660)的季節(jié)變化。對(duì)于SPG與NPG海區(qū)，［Chla］與cp(660)呈現(xiàn)出不同的季節(jié)變化趨勢(shì)，cp(660)的季節(jié)性變化很小，而［Chla］則有顯著的季節(jié)特征，冬季增高，夏季降低。SPG海區(qū)，cp(660)甚至呈現(xiàn)出微弱的與［Chla］相反的變化趨勢(shì):冬季稍低、夏季稍高。這與Behrenfeld等［22］通過衛(wèi)星數(shù)據(jù)觀測(cè)的顆粒物后向散射系數(shù)的結(jié)果非常一致:在副熱帶環(huán)流區(qū)的典型貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)中，相比于葉綠素信號(hào)，浮游植物生物量的季節(jié)性變化非常微弱，甚至存在負(fù)相關(guān)關(guān)系。Siegel等［20］也基于衛(wèi)星數(shù)據(jù)指出，在一些長(zhǎng)期的或季節(jié)性的上升流區(qū)(如東赤道太平洋、東邊界流、阿拉伯海等)，浮游植物生物量一般與葉綠素共變。對(duì)于這些區(qū)域，葉綠素是很好的評(píng)價(jià)浮游植物生物量的指標(biāo);然而在西北太平洋和南大西洋以及南太平洋副熱帶環(huán)流區(qū)，葉綠素與浮游植物生物量間甚至存在反向的變化關(guān)系，說明葉綠素在這些海區(qū)的季節(jié)性波動(dòng)實(shí)際上代表了浮游植物的生理學(xué)變化。

圖3 三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的表層葉綠素a濃度(［Chla］)與光束衰減系數(shù)(cp(660))的時(shí)間序列Fig．3 Time series of the surface chlorophyll－a concentration(［Chla］)and the beam attenuation coefficient(cp(660))observed in three oligotrophic waters

在NWM海區(qū)，葉綠素a與衰減系數(shù)則呈現(xiàn)相似的季節(jié)形態(tài)。由于冬季強(qiáng)烈的混合作用，營(yíng)養(yǎng)鹽被輸送到混合層，從而促進(jìn)了冬季和春季的表層藻華。值得注意的是，［Chla］的增長(zhǎng)要明顯早于cp(660)，葉綠素a濃度從秋季(9月)開始升高，而浮游植物直到冬季(12月)才出現(xiàn)爆發(fā)，說明在NWM海區(qū)浮游植物的光適應(yīng)性仍然非常顯著。出現(xiàn)上述現(xiàn)象的原因，本文推測(cè)主要由于秋季混合層的加深，浮游植物的生長(zhǎng)光照降低，促進(jìn)了浮游植物細(xì)胞內(nèi)葉綠素a的增加(光適應(yīng))，而此時(shí)由于混合作用尚未影響到營(yíng)養(yǎng)鹽躍層，表層的營(yíng)養(yǎng)鹽水平變化不明顯，浮游植物的生物量也未顯著增加。直到冬季，當(dāng)混合作用將足夠的營(yíng)養(yǎng)鹽帶入表層后，浮游植物的生物量才出現(xiàn)了明顯的增長(zhǎng)。

綜上所述，本文討論的3個(gè)海區(qū)葉綠素a與顆粒物衰減系數(shù)都呈現(xiàn)出不同程度的非耦合關(guān)系。而造成這種非耦合關(guān)系的主要原因是浮游植物在隨光照的季節(jié)性變化過程中不斷調(diào)節(jié)著自身細(xì)胞內(nèi)葉綠素a含量。

圖4 三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的葉綠素a濃度和光束衰減系數(shù)的比值(Chla:cp)與生長(zhǎng)光照(Ig)的時(shí)間序列Fig．4 Time series of the ratio of chlorophyll－a concentration to the beam attenuation coefficient(Chla:cp)and the growth irradiance(Ig)observed in three oligotrophic waters

2．3 葉綠素a與光束衰減系數(shù)的比值與生長(zhǎng)光照的季節(jié)變化

圖4顯示出了三個(gè)海區(qū)的［Chla］與cp(660)的比值以及對(duì)應(yīng)的生長(zhǎng)光照Ig的季節(jié)變化過程。如上文所述，cp(660)通常作為POC的一個(gè)替代性參數(shù)，而由于在大洋水體中，浮游植物碳是POC的主要來源。因此，在一定程度上，Chla:cp可以表征浮游植物葉綠素a與碳比值(Chla:C)，后者經(jīng)常作為一個(gè)重要的浮游植物生理學(xué)參量以及光適應(yīng)性指標(biāo)［10，21］?？梢钥闯?，Chla:cp與生長(zhǎng)光照Ig呈現(xiàn)出非常好的耦合關(guān)系。Chla:cp在夏季最低，冬季最高，與生長(zhǎng)光照的變化過程剛好相反。

特別說明的是，由于在Ig的計(jì)算過程中需要［Chla］估算的Kd(490)。因此，本研究特別分析了計(jì)算的Ig與三個(gè)主要輸入量(PAR(0)、MLD、Kd(490))的相關(guān)性，以保證Chla:cp與Ig的強(qiáng)耦合關(guān)系并非由于Ig與［Chla］的相關(guān)性導(dǎo)致的。根據(jù)公式(1)，PAR(0)與Ig通過線性回歸，MLD、Kd(490)與Ig通過指數(shù)函數(shù)回歸確定其相關(guān)性。在SPG，三種輸入量與Ig的相關(guān)系數(shù)r2分別為0．868、0．931和0．332;NPG海區(qū)得到的r2分別為0．772、0．924和0．595;NWM海區(qū)的三個(gè)輸入量與Ig的r2分別為0．872、0．876和0．403。可以看出，雖然Kd(490)與Ig也存在一定程度的弱相關(guān)關(guān)系，但生長(zhǎng)光照主要受表層光照和混合層深度的影響，特別是混合層深度的影響最大。

圖5顯示的是Chla:cp與Ig的散點(diǎn)圖，并分別根據(jù)3Ig模型與CIg模型回歸分析得到的兩者關(guān)系曲線(回歸公式與相關(guān)性r2見表1)。除SPG外，NPG與NWM海區(qū)兩者的相關(guān)性都非常高，特別是CIg模型模擬的結(jié)果都在0．8左右。由于CIg模型比3Ig模型多一個(gè)可變的參數(shù)，因而得到的相關(guān)性更高。兩種模型的回歸參數(shù)在3個(gè)海區(qū)存在同樣的差別，即3Ig模型的回歸系數(shù)均高于CIg模型。從模型的數(shù)學(xué)本質(zhì)上來說，回歸系數(shù)A代表了高光條件下的最低比值(Chla:cp)min，回歸系數(shù)B代表了高光與低光條件下比值的差，而A+B則代表了低光條件下的最高比值(Chla:cp)max。因此，上述差異表明，3Ig模型回歸的最低比值與最高比值均高于CIg模型，這一結(jié)果通過圖5顯示的回歸曲線也可以看出。

此外，比較不同海區(qū)的關(guān)系還可以發(fā)現(xiàn)，光適應(yīng)性的區(qū)域性差異非常明顯。在同等光照條件下，Chla:cp在NWM最高，SPG最低(NWM＞NPG＞SPG)。此外，對(duì)于CIg模型中回歸的系數(shù)C，則剛好相反，SPG海 區(qū) 最 高(1．74)，NWM海 區(qū) 最 低(0．81)?；貧w系數(shù)C與3的差異，也導(dǎo)致了兩條回歸曲線在NWM海區(qū)的差異性比較大，而在SPG海區(qū)則相對(duì)比較接近。簡(jiǎn)單來說，兩者關(guān)系的區(qū)域性差異以及兩種模型的結(jié)果差異，反映的是不同海區(qū)的營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度的限制程度［22］。

圖5 三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)觀測(cè)的葉綠素a濃度和光束衰減系數(shù)的比值(Chla:cp)與生長(zhǎng)光照(Ig)的散點(diǎn)圖及其回歸關(guān)系FIg．5 Scatter plot between the ratio of chlorophyll－a concentration to the beam attenuation coefficient(Chla:cp)and the growth irradiance(Ig)observed in three oligotrophic waters，as well as the regressed relationships

表1 現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)的Chla:cp與Ig的回歸分析結(jié)果

3 討論

3．1 浮標(biāo)結(jié)果與衛(wèi)星估算結(jié)果的比較

由于光束衰減系數(shù)目前無法通過水色遙感反演，Behrenfeld等將顆粒物后向散射系數(shù)(bbp(440))作為浮游植物碳的替代性參數(shù)，并通過衛(wèi)星數(shù)據(jù)進(jìn)行了全球海洋的光適應(yīng)性研究［22］。基于衛(wèi)星數(shù)據(jù)的研究，目前主要存在兩個(gè)問題:(1)從觀測(cè)數(shù)據(jù)和米散射理論分析來看，光束衰減系數(shù)更能代表浮游植物的信號(hào)［35］，而顆粒物后向散射系數(shù)似乎對(duì)小型浮游植物或浮游植物以外的小顆粒物(微生物)的信號(hào)響應(yīng)更明顯［36］。因此，衛(wèi)星觀測(cè)的Chla:bbp可能除生理學(xué)信息外，還攜帶了顆粒物粒徑的信息，這可能對(duì)浮游植物的生理學(xué)研究造成一定的困難。(2)由于衛(wèi)星無法實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)混合層深度，因此生長(zhǎng)光照的計(jì)算存在很大的難度(生長(zhǎng)光照與混合層深度的相關(guān)性非常高，見2．3節(jié))。Behrenfeld等人使用FNMOC(海軍艦隊(duì)數(shù)字化氣象和海洋中心)模型模擬的混合層深度進(jìn)行生長(zhǎng)光照的估算［22］，可能帶來一定的誤差。因此，本文在這里將現(xiàn)場(chǎng)浮標(biāo)數(shù)據(jù)與衛(wèi)星估算的結(jié)果進(jìn)行比較，可以在一定程度上對(duì)衛(wèi)星遙感的結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證。由于所使用的數(shù)據(jù)并不相同(本文使用cp，Behrenfeld等使用bbp并將其轉(zhuǎn)化為浮游植物碳［22］)，因而本文僅定性地比較海區(qū)的相對(duì)差別，而無法直接定量比較回歸系數(shù)的數(shù)值。

Behrenfeld等［22］基于3Ig模型得到的系數(shù)如表2所示，SP－L0海區(qū)(對(duì)應(yīng)于本文的SPG)的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0037和0．016，在全球28個(gè)大洋海區(qū)中都接近最低值;NP－L1海區(qū)(對(duì)應(yīng)本文的NPG)的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0053和0．031，均高于SPG;雖然他們未對(duì)地中海進(jìn)行研究，但考慮到其海區(qū)特點(diǎn)大致相當(dāng)于同緯度的北大西洋，NA－L2海區(qū)的Chla:Cmin與Chla:Cmax分別為0．0058和0．021。與圖5比較可以看出，衛(wèi)星數(shù)據(jù)與浮標(biāo)數(shù)據(jù)表現(xiàn)出的海區(qū)差異比較相似，特別是Chla:Cmin的大小同樣按照SPG＜NPG＜NWM順序排列。但Chla:Cmax的順序稍有不同，NWM＞NPG的海區(qū)特點(diǎn)未有體現(xiàn)。導(dǎo)致這一差異的原因可能是NWM的區(qū)域特殊性。對(duì)于整個(gè)地中海，NWM比其他海區(qū)有更高的葉綠素a濃度但顆粒物的豐度(bbp)則差別不大［37］，說明NWM比其他地中海區(qū)域擁有更高Chla:C水平，相應(yīng)地Chla:Cmin與Chla:Cmax應(yīng)該也更高。雖然無法直接比較回歸系數(shù)，但可以通過比值法(即低光最高值/高光最低值)分析，消除cp與bbp的差別(假設(shè)兩者都隨浮游植物碳滿足y=Ax的關(guān)系)，因此可比較浮標(biāo)觀測(cè)的Chla:cp與衛(wèi)星觀測(cè)的Chla:bbp的回歸結(jié)果，通過比較比值發(fā)現(xiàn)，在NPG與NWM海區(qū)浮標(biāo)與衛(wèi)星數(shù)據(jù)的結(jié)果非常接近，SPG的比值浮標(biāo)結(jié)果偏高，可能是由于數(shù)據(jù)較少，Chla:C變化不大，相關(guān)性不高導(dǎo)致的(浮標(biāo)與衛(wèi)星數(shù)據(jù)都存在這一問題)。

綜上所述，衛(wèi)星與現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè)數(shù)據(jù)得到的結(jié)論基本一致，本文發(fā)現(xiàn)的海區(qū)差異在衛(wèi)星數(shù)據(jù)中也有明顯的體現(xiàn)。

表2 浮標(biāo)與衛(wèi)星觀測(cè)數(shù)據(jù)回歸分析的高光最低值與低光最高值及其比值(對(duì)于浮標(biāo)數(shù)據(jù)是Chla:cp;對(duì)于衛(wèi)星數(shù)據(jù)是Chla:C)

3．2 光適應(yīng)方程的生理學(xué)解釋

關(guān)于上述的海區(qū)差異，Behrenfeld等根據(jù)前人的實(shí)驗(yàn)室和現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)也指出，Chla:Cmin受營(yíng)養(yǎng)鹽限制的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽限制越強(qiáng)，Chla:Cmin越低;Chla:Cmax則受溫度限制的影響，高溫對(duì)應(yīng)著高的Chla:Cmax，低溫將對(duì)葉綠素a產(chǎn)生限制導(dǎo)致Chla:Cmax的降低［22］。因此，方程(3)可以寫為

這里用f(N)表示Chla:Cmin是營(yíng)養(yǎng)鹽的函數(shù)，g(T)表示Chla:Cmax是溫度的函數(shù)。根據(jù)公式(5)，我們可以推導(dǎo)出兩個(gè)基本結(jié)論:

1)理論上存在一個(gè)不受營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度限制的最大Chla:C與光照的響應(yīng)曲線，Behrenfeld等［22］基于此，將所有衛(wèi)星數(shù)據(jù)的上廓線(包括了99%的數(shù)據(jù)點(diǎn))找出:

所有受到營(yíng)養(yǎng)鹽或溫度限制的點(diǎn)都將落在廓線之下，限制越大的海區(qū)，其觀測(cè)點(diǎn)距離廓線越遠(yuǎn)。根據(jù)本文發(fā)現(xiàn)的海區(qū)差異推論，SPG所受的營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度的限制都最大，而NWM受到的限制最小。這一結(jié)論對(duì)于營(yíng)養(yǎng)鹽限制比較適用(從2．1節(jié)顯示的MLD與zDCM的關(guān)系可以看出，SPG全年處于營(yíng)養(yǎng)鹽限制，而NWM在冬季和春季表層營(yíng)養(yǎng)鹽得到補(bǔ)充)。但對(duì)溫度而言，NWM的年平均溫度最低，Chla:Cmax應(yīng)該較低，這一差異同上文所述，NWM海區(qū)存在一定的特殊性，Chla:C整體偏高，可能是由于藻種類型的差別導(dǎo)致的。

此外，由于公式(5)中營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度的限制是分離的，因此可以通過比較低光最高值與高光最低值的比值來評(píng)價(jià)哪種限制占主導(dǎo)。由于非限制模型(公式(6))中兩者的比值是2．045(0．045/0．022)，如果僅存在溫度限制，將導(dǎo)致比值小于2．045(低光最高值下降);反之，如果僅存在營(yíng)養(yǎng)鹽限制，比值將高于2．045(高光最低值下降)。換言之，溫度限制在降低這一比值，而營(yíng)養(yǎng)鹽限制在調(diào)高這一比值。因此，不同海區(qū)兩者的比值就代表了營(yíng)養(yǎng)鹽與溫度限制的比例(即哪種限制占主導(dǎo))。比較表2的比值關(guān)系，可以看出，所有三個(gè)海區(qū)都是營(yíng)養(yǎng)鹽限制占主導(dǎo)因素，且SPG與NPG要高于NWM。

2)如果所有的數(shù)據(jù)點(diǎn)受到的溫度或營(yíng)養(yǎng)鹽的限制水平始終保持不變，CIg模型與3Ig模型的模擬結(jié)果將趨于一致(即回歸系數(shù)C=3)。換言之，如果營(yíng)養(yǎng)鹽或溫度的限制在季節(jié)性上存在差異，將導(dǎo)致CIg模型的模擬結(jié)果偏離3Ig模型，即回歸系數(shù)C將小于3。而且，這樣的季節(jié)性差異越大，C越小。基于這一推論，我們可以根據(jù)回歸結(jié)果推測(cè)，NWM海區(qū)浮游植物所受的營(yíng)養(yǎng)鹽或溫度的限制在季節(jié)上變化最顯著(C=0．81)，而SPG海區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽和溫度限制的變化率最小(C=1．74)，這一推測(cè)同樣可以從現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)中得到印證。從營(yíng)養(yǎng)鹽的限制上可以看出，SPG全年處于營(yíng)養(yǎng)鹽限制，季節(jié)變化最小(雖然受到的限制最大)，NWM在冬季和春季表層營(yíng)養(yǎng)鹽充足，夏季存在限制，因此季節(jié)變化最大。而溫度的變化同樣支持上述結(jié)論，各海區(qū)溫度的季節(jié)變化為:NWM(10°C)＞NPG(6°C)＞SPG(5°C)。這就解釋了回歸系數(shù)C的生理學(xué)意義，它表征了營(yíng)養(yǎng)鹽或溫度限制在季節(jié)上的變化幅度。

此外，3Ig模型與CIg模型回歸結(jié)果的差別說明，3Ig模型是一種“評(píng)估”模型，用于評(píng)估該區(qū)域水體總體的營(yíng)養(yǎng)鹽與溫度限制水平。將C限制為3(營(yíng)養(yǎng)鹽與溫度非限制情況)，即將Chla:C隨光照限制的響應(yīng)去除，僅留下營(yíng)養(yǎng)鹽與溫度限制的響應(yīng)。但其反演的參數(shù)Chla:Cmin和Chla:Cmax會(huì)同時(shí)高估真實(shí)的高光最低值和低光最高值(見表1和圖5)。因?yàn)?，在低光條件下，僅存在溫度限制，營(yíng)養(yǎng)鹽限制很小;而在高光條件下，僅存在營(yíng)養(yǎng)鹽限制，溫度限制又很小［22］。因此，如果對(duì)總體進(jìn)行評(píng)估時(shí)，將同時(shí)低估兩者的限制水平，導(dǎo)致3Ig回歸曲線更向上并接近于非限制曲線(公式(6))。而CIg模型的結(jié)果則非常依賴于曲線兩端，因此其回歸參數(shù)所反映的情況是Chla:Cmin基本受高光情況的影響，而Chla:Cmax則基本受低光情況的影響，同時(shí)體現(xiàn)季節(jié)變化上的兩種限制水平達(dá)到最大的情況，而系數(shù)C則是描述了這兩種限制在季節(jié)變化上有多大差別。

綜上所述，3Ig模型首先將光照限制去除，從而描述總體的溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽限制水平，但會(huì)同時(shí)高估真實(shí)的Chla:C最大和最小值，更適用于區(qū)域性分析;CIg模型的結(jié)果難以分離三種限制水平，但可以真實(shí)描述Chla:C的季節(jié)變化情況，體現(xiàn)了冬夏兩季的實(shí)際差別，更適用于季節(jié)性分析。

4 結(jié)論

本文利用4臺(tái)Bio－Argo浮標(biāo)在三個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)的觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析了葉綠素a與光束衰減系數(shù)的季節(jié)變化，及其兩者的比值與光照的響應(yīng)關(guān)系，并通過兩種回歸模型獲得了表征營(yíng)養(yǎng)鹽與溫度限制程度的回歸系數(shù)。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，浮游植物的光適應(yīng)性特征在局地的季節(jié)變化上也是普遍存在的，并存在一定的海區(qū)差異。SPG海區(qū)受營(yíng)養(yǎng)鹽的限制最大，NPG次之，NWM最小。主要由于三個(gè)海區(qū)的冬季混合時(shí)間(MLD＞zDCM的時(shí)間)不同所致，營(yíng)養(yǎng)鹽的補(bǔ)充存在明顯的區(qū)域性差異。CIg模型回歸的系數(shù)C代表了營(yíng)養(yǎng)鹽或溫度限制在季節(jié)上的變化幅度，對(duì)于變化幅度最大的NWM海區(qū)，C最小，而對(duì)于全年表層溫度以及營(yíng)養(yǎng)鹽變化都不大的海區(qū)，C將趨近于3。這有可能為衛(wèi)星數(shù)據(jù)分析提供一個(gè)新的參數(shù)，考察不同海區(qū)C的變化也有助于研究浮游植物的生理環(huán)境的季節(jié)性變化。值得注意的是，本研究發(fā)現(xiàn)NWM海區(qū)的Chla:C特征可能存在局地特殊性，對(duì)于這一現(xiàn)象可以通過衛(wèi)星數(shù)據(jù)進(jìn)一步加以驗(yàn)證與討論。

致謝:感謝法國(guó)濱海自由城海洋學(xué)實(shí)驗(yàn)室(Laboratoire d’Océanographie de Villefranche)的Hervé CLAUSTRE教授為本研究提供的Bio－Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)。

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