饑餓對南方鲇幼魚游泳能力個(gè)體變異和重復(fù)性的影響

曾令清彭韓柳依王健偉龐 旭曹振東付世建

(1. 重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331; 2. 動(dòng)物生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331)

饑餓對南方鲇幼魚游泳能力個(gè)體變異和重復(fù)性的影響

曾令清1,2彭韓柳依1王健偉1龐 旭1曹振東1,2付世建1,2

(1. 重慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331; 2. 動(dòng)物生物學(xué)重慶市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶 401331)

為考察肉食性魚類有氧和無氧運(yùn)動(dòng)能力的種內(nèi)個(gè)體變異、重復(fù)性及其對饑餓的響應(yīng), 研究以南方鲇(Silurus meridionalis Chen)幼魚為實(shí)驗(yàn)對象, 在(25±0.5)℃條件下測定對照組(n=28)和饑餓組(n=29)的臨界游泳速度(Critical swimming speed, Ucrit)、暴發(fā)游泳速度(Constant acceleration speed, Ucat)和固定流速耐受時(shí)間(Endurance), 分析游泳能力的個(gè)體變異、穩(wěn)定性及饑餓的影響。結(jié)果顯示: (1)饑餓組的體重、體長和肥滿度均分別顯著下降了(15.10±0.86)%、(2.57±0.40)%和(7.94±1.59)%(P＜0.05), 而對照組無明顯變化; (2)對照組的Ucat和耐受時(shí)間無明顯變化(P＞0.05), 但 Ucrit下降(6.63±2.25)%(P=0.031), 而除耐受時(shí)間外饑餓組其 Ucrit和Ucat分別顯著下降了(26.00±2.76)%和(13.68±1.86)%(P＜0.001), 并饑餓組 Ucrit的下降比例顯著大于其Ucat(P＜0.001); (3)并且對照組三個(gè)指標(biāo)的變異系數(shù)(Coefficient of variation, CV)變化方向和程度不盡相同, 饑餓組的Ucrit、Ucat和耐受時(shí)間的CV全部增加; (4)南方鲇幼魚Ucrit和Ucat呈正相關(guān)且2周的饑餓并未改變此正相關(guān)。饑餓明顯降低南方鲇幼魚兩種游泳能力并導(dǎo)致游泳能力的個(gè)體變異變大, 但沒有改變該種魚的有氧運(yùn)動(dòng)能力和無氧運(yùn)動(dòng)能力之間的內(nèi)在正相關(guān)關(guān)系。研究表明無氧運(yùn)動(dòng)能力在環(huán)境改變后顯得更為保守, 種內(nèi)個(gè)體變異的變動(dòng)可能有利于在相同自然選擇壓力下種內(nèi)個(gè)體采取不同的捕食和避敵對策。

穩(wěn)定個(gè)體變異; 游泳能力; 饑餓; 變異系數(shù); 南方鲇

傳統(tǒng)的動(dòng)物生理生態(tài)學(xué)研究聚焦于比較同一生境不同物種的種間變異或環(huán)境因子梯度的反應(yīng), 并且習(xí)慣于通過增加樣本量或提高測量精度而獲得更為可靠的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù), 用評價(jià)指標(biāo)的平均值作為這些變異的生物學(xué)統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ), 以總結(jié)某些自然規(guī)律或揭示生命表面現(xiàn)象的內(nèi)在機(jī)制。然而, 部分學(xué)者開始關(guān)注動(dòng)物種內(nèi)普遍存在的自然現(xiàn)象, 即種內(nèi)存在個(gè)體變異[1,2]。穩(wěn)定個(gè)體變異(Consistent Individual Differences, CIDs)是指動(dòng)物表型(如生理、行為、形態(tài))存在種內(nèi)個(gè)體變異并且這種變異在一段時(shí)期內(nèi)保持相對穩(wěn)定(即可重復(fù)測量), 該方面的相關(guān)研究具有重要的生態(tài)和進(jìn)化意義[1]。

環(huán)境變遷、季節(jié)更替等易導(dǎo)致食物資源產(chǎn)生巨大時(shí)空異質(zhì)性[3,4], 動(dòng)物在其生活史中常受到不同程度的饑餓脅迫, 并通過形態(tài)、生理和行為的調(diào)整以適應(yīng)食物資源的短缺[4]。游泳運(yùn)動(dòng)不僅是魚類獲取食物、尋找生境、繁衍后代、逃避敵害等生命活動(dòng)的重要實(shí)現(xiàn)方式, 而且也是魚類適合度的重要決定因素[5]。依據(jù)是否對氧氣的需求, 游泳運(yùn)動(dòng)可分為有氧運(yùn)動(dòng)和無氧運(yùn)動(dòng)兩種類型, 前者與魚類的日常活動(dòng)(如巡游)、洄游等有關(guān), 常用臨界游泳速度(Ucrit)評價(jià)[6], 而后者則反映魚類的暴發(fā)游泳能力, 與其捕食活動(dòng)、逃逸敵害、穿越激流等生命活動(dòng)密切相關(guān), 可用暴發(fā)游泳速度(Ucat)[7]或數(shù)倍 Ucrit固定流速度下的耐受時(shí)間(Endurance)體現(xiàn)[8]。魚類游泳能力的種內(nèi)個(gè)體變異已有報(bào)道, 如大西洋鱈(Gadus morhua Linnaeus)Ucrit和 Ucat的變異幅度分別達(dá) 64%和35%, 兩種游泳能力的重復(fù)性較高且該種魚的 Ucrit與Ucat存在權(quán)衡[7]。

南方鲇(S. meridionalis)是棲息于我國長江、珠江等流域的大型兇猛肉食性魚類, 是食物鏈的頂級捕食者, 已成為經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖、能量代謝及游泳運(yùn)動(dòng)等方面的重要實(shí)驗(yàn)對象。有關(guān)該種魚的生物學(xué)特征、攝食代謝、游泳能力和消化生理等方面的研究報(bào)道十分豐富[8—13], 然而有關(guān)該種魚游泳能力的個(gè)體變異的研究尚未涉及。本研究試圖回答以下兩個(gè)問題: (1)在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境下南方鲇幼魚有氧運(yùn)動(dòng)能力和無氧運(yùn)動(dòng)能力的個(gè)體變異及兩者的關(guān)系; (2)如果環(huán)境中食物資源減少, 那么上述兩種游泳運(yùn)動(dòng)能力的個(gè)體變異、穩(wěn)定性和二者關(guān)系將發(fā)生怎樣的變化。據(jù)此, 本研究以南方鲇幼魚為實(shí)驗(yàn)對象, 考察該種魚游泳能力的個(gè)體變異、重復(fù)性以及二者之間的關(guān)系及其對饑餓的響應(yīng), 為魚類游泳生理學(xué)以及種內(nèi)個(gè)體變異的相關(guān)理論研究提供有益資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚來源與馴化

本實(shí)驗(yàn)?zāi)戏仅佑佐~來源于西南大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)研究所, 運(yùn)回后分養(yǎng)于本實(shí)驗(yàn)室的 3個(gè)循環(huán)控溫水槽(1.2 m × 0.6 m × 0.6 m, 水容量約為250 L)中。每個(gè)水槽的養(yǎng)殖數(shù)量約為150 尾, 馴化時(shí)間為1個(gè)月。在此期間, 以切碎、洗凈的黃鱔(Monopterus albus Zuiew)肉塊為餌料, 每隔兩天在 20:00飽足投喂一次, 投餌2h后用虹吸管清除殘餌及糞便。水槽水體為充分曝氣5d后的自來水, 用空氣泵向水槽持續(xù)泵入空氣, 控制溶氧水平＞7 mg/L。水槽的日換水量為馴化水體的15%(約為40 L), 水溫控制在(25±0.5)℃光周期設(shè)定為12 L︰12 D。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

馴養(yǎng)結(jié)束, 隨意在 3個(gè)馴化水槽中挑選出體形相當(dāng)、魚體健康的南方鲇幼魚60尾, 裝入實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)的多單元格養(yǎng)殖循環(huán)控溫系統(tǒng)中, 每套系統(tǒng)包括30個(gè)獨(dú)立養(yǎng)殖單元格(長×寬×高, 17 cm × 12 cm × 10 cm)。實(shí)驗(yàn)處理分對照組和饑餓組, 每組30尾,饑餓時(shí)間為2周。研究發(fā)現(xiàn)大于20的樣本量即可獲得動(dòng)物種群運(yùn)動(dòng)能力的最大均值[14]。因此, 本研究設(shè)定的樣本量(n=30)足以獲得南方鲇幼魚游泳能力的最大均值。對照組單尾魚的投喂餌料仍為黃鱔肉塊, 每兩天于投喂一次(20: 00), 投喂量約為魚體重的 4%—5%(此攝食水平范圍由預(yù)備實(shí)驗(yàn)獲得), 以使對照組南方鲇的體重保持相對穩(wěn)定; 饑餓組實(shí)驗(yàn)魚在 2周期間無任何食物供給。對于對照組, 在最后一次攝食之后, 經(jīng)歷 48h后的消化道內(nèi)食物消化吸收完畢[12], 因此不影響實(shí)驗(yàn)魚游泳能力的測定。本研究共 2次測定兩實(shí)驗(yàn)組的每尾魚的性能參數(shù),即饑餓前(測定 )Ⅰ后(測定 ), Ⅱ 分別對饑餓組和對照組單尾魚測定體長和體重, 再用實(shí)驗(yàn)室自行設(shè)計(jì)游泳代謝儀測定單尾魚的臨界游泳速度、暴發(fā)游泳速度和固定流速下的耐受時(shí)間。實(shí)驗(yàn)期間, 多單元格養(yǎng)殖循環(huán)控溫系統(tǒng)和游泳儀水體的環(huán)境條件[水溫: (25 ± 0.5)℃、溶氧: (7.4 ± 0.3) mg/L、換水量: 約為40 L/d、pH: 7.5 ± 0.3、光周期: 12 L︰12 D]均與馴養(yǎng)水槽相同。對照組和饑餓組在實(shí)驗(yàn)期間分別有 2尾和 1尾南方鲇幼魚跳至地面而死亡, 故兩個(gè)組的實(shí)際樣本量分別為28和29尾。不論對照組還是饑餓組, 每組的所有實(shí)驗(yàn)魚均要測定其Ucrit、Ucat和耐受時(shí)間。對于單尾魚而言, 在第一天上午先測定其耐受時(shí)間(數(shù)分鐘), 然后在當(dāng)天下午(間隔 8h以上)測定該尾魚的Ucat。在第2天(間隔12h以上)再測定該尾魚的Ucrit。文獻(xiàn)報(bào)道, 在無氧運(yùn)動(dòng)力竭后的1h,魚類白肌的三磷酸腺苷(ATP)和磷酸肌酸(PCr)已恢復(fù)到運(yùn)動(dòng)前水平[15]; 此外, 力竭運(yùn)動(dòng)后8h后鲇肌乳酸和血乳酸水平也已恢復(fù)運(yùn)動(dòng)前水平[16]。因此, 本實(shí)驗(yàn)參數(shù)測定的設(shè)定不影響游泳能力指標(biāo)的測定結(jié)果。

1.3 測定步驟與參數(shù)計(jì)算

(1) Ucrit測定: 將單尾魚裝入游泳代謝儀的游泳管中適應(yīng)1h, 管內(nèi)的水流速度為6 cm/s(約0.5 BL/s)。Ucrit測定采用逐步提高法, 起始速度為6 cm/s, 每檔的流速增量(ΔV)為6 cm/s, 每檔的游泳歷時(shí)(ΔT)為20min, 直致實(shí)驗(yàn)魚力竭。力竭標(biāo)準(zhǔn): 實(shí)驗(yàn)魚因不能抵抗水流而后退且在游泳代謝儀尾端篩板處的停留時(shí)間在20s以上[17]。在力竭之后, 取出實(shí)驗(yàn)魚并測量其體高、體寬、體重、體長等相關(guān)形態(tài)學(xué)參數(shù)。由于所有實(shí)驗(yàn)魚橫截面積未超過水體橫截面積的10%,無需進(jìn)行水阻校正。Ucrit的計(jì)算公式[18]如下:

其中V是單尾魚能夠完成20min游泳歷時(shí)的最高流速(cm/s), ΔV是流速增量(6 cm/s), ΔT是時(shí)間間隔(20min), t是實(shí)驗(yàn)魚在流速為V+ΔV條件下的游泳歷時(shí)(＜ 20min)。

(2) Ucat測定: 該指標(biāo)測定步驟參照Reidy等[7]。將單尾魚裝入游泳代謝儀中適應(yīng) 1h, 游泳管中的水流速度為6 cm/s。然后以加速度5 cm/(s·min)[19]增加流速, 直至實(shí)驗(yàn)魚游泳力竭。力竭標(biāo)準(zhǔn): 實(shí)驗(yàn)魚因不能抵抗水流被沖至游泳管的尾端篩板且呈彎曲狀, 此時(shí)的流水速度即為單尾魚的暴發(fā)游泳速度[7]。

(3) 固定流速耐受時(shí)間: 用以考察魚類的暴發(fā)游泳能力[10]。設(shè)定的固定流速(54 cm /s)約為1.5倍實(shí)驗(yàn)魚 Ucrit平均值, 即 1.5 Ucrit[10], 該 Ucrit平均值[(36.7 ± 0.7) cm/s, n=10]在預(yù)備實(shí)驗(yàn)獲得。將單尾魚裝于游泳管中適應(yīng)1h, 適應(yīng)流速6 cm/s。適應(yīng)完畢后, 在5min內(nèi)將流速勻速提高至1.5 Ucrit, 同時(shí)用秒表計(jì)時(shí)直至實(shí)驗(yàn)魚游泳力竭, 力竭標(biāo)準(zhǔn)同Ucat測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用 Excel (2003)對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)作常規(guī)計(jì)算并用Statistics (6.0)和SigmaStat (3.5) 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,統(tǒng)計(jì)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示。同一時(shí)間對照組與饑餓組之間的數(shù)據(jù)以及饑餓期間同一組的數(shù)據(jù)均用T-檢驗(yàn), 穩(wěn)定性用Spearman等級相關(guān)分析, 所有顯著水平定為P＜0.05。

2 結(jié) 果

2.1 饑餓對外部形態(tài)的影響

在饑餓之前, 對照組的體重、體長和肥滿度均與饑餓組的無顯著變異(P＞0.05)。在饑餓之后, 對照組的形態(tài)參數(shù)均無明顯變化(表1, P＞0.05)。然而, 饑餓組的體重、體長和肥滿度均分別顯著下降了15.1%、2.6%和7.9%(表1, P＜0.05), 其中體重的變化程度大于肥滿度。

表1 饑餓對南方鲇幼魚的體重、體長和肥滿度的影響Tab. 1 The effect of fasting on the body mass, body length and condition factor of southern catfish

2.2 游泳能力的個(gè)性變異及其饑餓響應(yīng)

在饑餓之前, 對照組的Ucrit, Ucat和耐受時(shí)間分別與饑餓組的均無明顯變異(Ucrit: T= –0.764, P=0.448; Ucat: T= –0.384, P=0.703; 耐受時(shí)間: T=0.253, P=0.801)。饑餓之后, 對照組的Ucat和耐受時(shí)間無明顯變化(Ucat: T= –0.566, P=0.573; 耐受時(shí)間: T=0.308, P=0.760), 但 Ucrit下降 6.6% (Ucrit: T=2.216, P=0.031), 并且三個(gè)指標(biāo)的CV的變化方向和程度不盡相同(表2)。然而, 饑餓組的Ucrit和Ucat分別顯著下降了26.0%和13.7% (表2, Ucrit: T=7.808, P＜0.001; Ucat: T=4.145, P＜0.001), 并且分別顯著小于同一時(shí)間的對照組(Ucrit: T=6.050, P＜0.001; Ucat: T=2.970, P=0.004)。饑餓組 Ucrit的下降比例明顯大于其Ucat(T=3.639, P＜0.001)。另外, 饑餓組的Ucrit、Ucat和耐受時(shí)間的CV均呈現(xiàn)相同的增加趨勢, 分別從饑餓前的12.3、11.5和104.0增大至饑餓后的18.7、15.9和 126.3, 并且 Ucrit的 CV增大程度(52%)大于Ucat(38.3%)和耐受時(shí)間(21.4%)。

2.3 游泳能力的重復(fù)比例和相關(guān)性

對照組的 Ucrit和 Ucat的重復(fù)比例分別顯著高于饑餓組(表3, Ucrit: T=6.552, P＜0.001; Ucat: T=5.270, P＜0.001), 但二者的耐受時(shí)間的重復(fù)比例并無明顯變異(T=0.170, P=0.867)。對照組的 Ucat明顯大于Ucrit(T=2.623, P=0.014), 但二者均與耐受時(shí)間無顯著變異。同樣, 饑餓組的 Ucat也顯著高于 Ucrit(T= 4.053, P＜0.001), 二者也均與同組耐受時(shí)間無顯著變異(表3)。

在饑餓之前, 對照組和饑餓組的 Ucrit/Ucat比例分別為 80.0%和 75.3%, 二者無明顯變異(圖 1, T=1.544, P=0.128)。在饑餓之后, 饑餓組和對照組的Ucrit/Ucat的比例均有下降(對照組: T=2.789, P=0.010;饑餓組: T=4.469, P＜0.001), 但饑餓組Ucrit/Ucat下降比例的程度更為明顯(圖1, 25.1% vs 8.6%; T=3.346, P=0.003)。

表2 饑餓對南方鲇幼魚的臨界游泳速度、暴發(fā)游泳速度和耐受時(shí)間的影響Tab. 2 The effect of fasting on the Ucrit, Ucatand endurance of juvenile southern catfish

圖1 南方鲇幼魚臨界游泳速度占暴發(fā)游泳速度的比例Fig. 1 The Ucritaccounts for Ucatin juvenile southern catfish

在饑餓之前, 對照組和饑餓組的 Ucrit與 Ucat均呈現(xiàn)正相關(guān), 對照組: Ucat=0.3414×Ucrit+ 46.572 (R2= 0.193, n=28, P=0.015), 饑餓組: Ucat= 0.5895× Ucrit+ 40.793 (R2=0.144, n=29, P=0.041)(圖2A)。在饑餓之后, 饑餓組和對照組的 Ucrit與 Ucat之間關(guān)系仍呈現(xiàn)正相關(guān)(圖 2B), 對照組: Ucat=0.7009×Ucrit+ 35.877 (R2=0.167, n=28, P=0.031), 饑餓組: Ucat= 0.8028×Ucrit+ 32.136 (R2= 0.235, n=29, P=0.008)。

圖 2 饑餓對南方鲇幼魚臨界游泳速度和暴發(fā)游泳速度的相關(guān)性的影響Fig. 2 The correlation analyses between Ucritand Ucatin juvenile southern catfish before (A) or after (B) fasting

3 討論

3.1 南方鲇幼魚的兩種游泳能力的個(gè)性變異和重復(fù)性及饑餓影響

傳統(tǒng)生理生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)關(guān)注于特定處理的表型特征的平均值反應(yīng)卻忽略了種內(nèi)個(gè)體變異的生態(tài)和進(jìn)化意義[20]。種內(nèi)個(gè)體變異對于種群進(jìn)化十分重要,這是因?yàn)樯?或形態(tài)、行為)表型特征的多樣性不僅是遺傳多樣性的間接體現(xiàn), 也是種群對環(huán)境多樣性的適應(yīng)表現(xiàn)和基因與環(huán)境相互作用的綜合結(jié)果[21]。魚類的兩種游泳能力(有氧運(yùn)動(dòng)能力和無氧運(yùn)動(dòng)能力)存在明顯的個(gè)體變異并且其與魚的種類、食物豐度、溶氧和水溫等因素密切相關(guān)。冬天馴化的大口黑鱸(Micropterus salmoides Lacepede)的Ucrit和耐受時(shí)間(75%Ucrit)極值分別相差42.8% (CV=9.7%)和10倍(CV=65.1%), 而夏天馴化的則分別相差 33.7% (CV=7.2%)和42倍(CV=61.9%)[22]; 大西洋鱈的Ucrit和 Ucat的極值相差分別為 64% (CV=14.2%)和 35% (CV=9.9%)[7]; 歐鱸(Dicentrarchus labrax Linnaeus)Ucat的變異程度約為75% (CV=12.5%)[23]和85.2% (CV= 18.4%)[24]; 上述不同研究對象均在實(shí)驗(yàn)室條件下馴化的, 表明在均質(zhì)環(huán)境下實(shí)驗(yàn)種群的表型特征的測定數(shù)據(jù)可反映野外種群表型特征的個(gè)體變異情況[7]。本研究對照組的 Ucrit、Ucat和耐受時(shí)間極值相差0.95、0.36和12.9倍, 其中Ucat的CV (8.8)小于Ucrit的(17.7)。然而, 南方鲇幼魚Ucrit的變異系數(shù)大于大口黑鱸[20]和大西洋鱈[7], 耐受時(shí)間的變異系數(shù)(64.3%)與冬天馴化的大口黑鱸接近。環(huán)境食物豐度的變動(dòng)必將影響動(dòng)物的營養(yǎng)狀況, 導(dǎo)致動(dòng)物生理功能和組織結(jié)構(gòu)的變化[4,13]。饑餓 2周的南方鲇幼魚的Ucrit顯著下降了19.2%[25], 但低于本研究的26.0%,而本研究饑餓組的 Ucat卻僅降低 13.7%, 明顯小于其 Ucrit。類似的結(jié)果出現(xiàn)在大西洋鱈, 該種魚饑餓組的臨界游泳速度的下降比例(38%)顯著大于其暴發(fā)游泳速度(30%)[26]。對于魚類兩種運(yùn)動(dòng)能力非平行變化的現(xiàn)象可能存在以下幾原因: 首先, Ucat運(yùn)動(dòng)的能量底物依次動(dòng)用白肌的 ATP、PCr和糖原并且饑餓不影響前兩種高能量物質(zhì)的含量[27]。在Ucrit測定結(jié)束時(shí), 攝食個(gè)體的游泳速度和肌肉的乳酸水平均明顯高于饑餓個(gè)體13倍, 表明饑餓個(gè)體在Ucrit過程中能動(dòng)用能量底物的含量明顯少于攝食個(gè)體[26]; 同時(shí)饑餓個(gè)體不僅具有較小的心臟和較低的心率, 而且具有較低含量的心室甘油三酯和糖原, 暗示饑餓個(gè)體在每單位時(shí)間內(nèi)對紅肌的供氧能力下降明顯并會(huì)影響有氧運(yùn)動(dòng)能力[28], 這些因素導(dǎo)致魚類無氧運(yùn)動(dòng)能力受饑餓影響的程度更小。此外, 饑餓組的三個(gè)游泳能力指標(biāo)的變異系數(shù)均變大(表2), 其中Ucrit的增加幅度最大, 表明 Ucat對饑餓的反應(yīng)程度較低而顯得較為保守, 同時(shí)也說明饑餓會(huì)改變魚類種群生理表型特征的個(gè)體變異, 可能有利于種群在整體上適應(yīng)復(fù)雜多變的生存環(huán)境。然而這種不同類型運(yùn)動(dòng)能力非平行變化的現(xiàn)象是否普遍, 仍需要更多其它魚類加以驗(yàn)證。

種內(nèi)個(gè)體變異的研究內(nèi)容之一是生理(或形態(tài)、行為)表型特征的穩(wěn)定性, 包括穩(wěn)定期和重復(fù)比例。穩(wěn)定性關(guān)注的是單個(gè)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的表型特征在每次測定結(jié)果的排序問題, 即使種群的表型特征在整體上的變動(dòng)情況[2,19]。如果自然界動(dòng)物種內(nèi)個(gè)體表型特征的穩(wěn)定性差, 可能不利于在自然選擇壓力下該種群表型特征的進(jìn)化[5]。研究報(bào)道, 大西洋鱈游泳能力的穩(wěn)定期達(dá) 3個(gè)月并且重復(fù)性好[7]; 歐鱸 Ucrit的穩(wěn)定期介于 4周[29]到 6個(gè)月[23]; 孔雀魚(Poecilia reticulate Peters)Ucrit和 Ucat的穩(wěn)定期分別為 131d和459d[5], 這些研究表明不同魚類的游泳能力在不同的環(huán)境條件下的穩(wěn)定期不盡相同, 且同一種魚的Ucat的穩(wěn)定期可能長于Ucrit, 暗示魚類無氧運(yùn)動(dòng)能力的環(huán)境依賴性可能較低。在本研究中, 對照組南方鲇幼魚 Ucrit和 Ucat的在 2周內(nèi)基本穩(wěn)定, 由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的限制, 并沒有進(jìn)行更長時(shí)期穩(wěn)定性測定, 但本研究表明2周是南方鲇幼魚游泳能力的最短穩(wěn)定期。研究顯示, 數(shù)種魚類Ucat的重復(fù)性(0.890—0.943)大于Ucrit(0.440—0.857), 并且Ucrit的重復(fù)比例隨測定時(shí)間間隔的增加而降低[5]。然而, 本研究南方鲇游泳能力的重復(fù)性均低于上述研究報(bào)道。此外, 饑餓組 Ucrit和 Ucat的重復(fù)比例均分別顯著低于對照組,而兩者在耐受時(shí)間之間卻無明顯變異(表3), 同時(shí)對照組和饑餓組的 Ucat也高于 Ucrit, 這也說明饑餓明顯降低南方鲇幼魚的游泳功能, 但不同類型的運(yùn)動(dòng)能力的反應(yīng)程度不盡相同。

3.2 饑餓對南方鲇幼魚兩種游泳能力之間關(guān)系的影響

魚類的有氧運(yùn)動(dòng)和無氧運(yùn)動(dòng)是兩種不同的運(yùn)動(dòng)類型, 在自然界中具有明顯不同的生態(tài)學(xué)意義。目前, 有關(guān)動(dòng)物的有氧運(yùn)動(dòng)能力與無氧運(yùn)動(dòng)能力之間關(guān)系的假說主要有三個(gè)。(1)權(quán)衡假說(Trade-off hypothesis)[30]:如果動(dòng)物個(gè)體的某種類型的運(yùn)動(dòng)能力較為突出, 那么其他類型的運(yùn)動(dòng)能力則較弱。該權(quán)衡可能存在于多數(shù)魚類中, 這是因?yàn)閯?dòng)物個(gè)體不能同時(shí)使多種類型運(yùn)動(dòng)能力均達(dá)到最大化[31], 并且兩種不同的魚類運(yùn)動(dòng)能力的實(shí)現(xiàn)均需要?jiǎng)佑猛贿\(yùn)動(dòng)系統(tǒng)(即肌肉系統(tǒng))[32]。支持該假說的研究對象包括大西洋鱈[7]和白斑狗魚(Esox lucius Linnaeus)[33]。(2)優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員假說(Good athlete hypothesis)[34]: 某個(gè)運(yùn)動(dòng)員既擅長于某一種運(yùn)動(dòng)(如馬拉松運(yùn)動(dòng)、籃球), 也擅長于其他類型運(yùn)動(dòng)(短跑、排球), 在大量人群中挑選出既無遺傳因素作用也未經(jīng)專業(yè)體育訓(xùn)練的普通人可能支持該假說。此外, 相關(guān)研究認(rèn)為某些魚類的有氧運(yùn)動(dòng)能力和無氧運(yùn)動(dòng)能力均較突出可能是以高的維持能量支出或其它生理功能如生長和消化的降低為代價(jià)[32]。支持該假說有束帶蛇(Thamnophis sirtalis Linnaeus)[35]、大西洋鱈[26]和六種鯉科魚類[32]。(3)無相關(guān)假說(No correlation hypothesis)[23]: 魚類的兩種運(yùn)動(dòng)能力可能不存在任何相關(guān), 這是因?yàn)橛醒踹\(yùn)動(dòng)主要受限于循環(huán)系統(tǒng)的攝氧、運(yùn)氧能力和體內(nèi)能量利用效率, 而無氧運(yùn)動(dòng)主要是靠肌肉中ATP、磷酸肌酸和糖酵解等有效動(dòng)員。支持該假說有歐鱸[23]和孔雀魚[36]。在本研究中, 南方鲇幼魚的Ucrit和Ucat呈現(xiàn)正相關(guān), 并且在饑餓2周后二者關(guān)系仍呈現(xiàn)正相關(guān), 支持優(yōu)秀運(yùn)動(dòng)員假說, 這與本實(shí)驗(yàn)室前期的研究結(jié)果一致[32], 表明此發(fā)育階段的南方鲇幼魚(約12 cm)是游泳運(yùn)動(dòng)的“多面手”(Generalist), 可能與它有意搜尋水體或追擊獵物而快速生長的生態(tài)特征有關(guān)[8]。

表3 饑餓組和對照組南方鲇幼魚的臨界游泳速度、暴發(fā)游泳速度和耐受時(shí)間的重復(fù)比例Tab. 3 The repeatability of Ucrit, Ucatand endurance of juvenile southern catfish of both the control group and fasting group

魚類的 Ucat明顯高于 Ucrit, 如大口黑鱸的相差30%[37], 虹鱒(Oncorhynchus mykiss Walbaum)的相差比例介于20%—60%[19], 大西洋鱈的相差77%[7]。在本研究中, 饑餓之前對照組和饑餓組南方鲇幼魚的分別相差 30.7%和 35%, 饑餓之后饑餓組相差比例增加至 60.6%, 明顯大于對照組的(39.3%), 主要是因?yàn)?Ucrit的下降程度更為明顯。饑餓組 Ucrit/Ucat比例的變化存在較大變異, 暗示在食物匱乏環(huán)境中大小相近的南方鲇幼魚在能源的利用效率方面可能也具有種內(nèi)個(gè)體變異, 但是該種變異是否與能量代謝特別是靜止代謝率的個(gè)體變異相關(guān)有待研究。

[1] Biro P A, Stamps J A. Do consistent individual differences in metabolic rate promote consistent individual differences in behavior [J]? Trends in Ecology and Evolution, 2010, 25(11): 653—659

[2] Hanson K C, Hasler C T, Donaldson M R, et al. Stability of swimming performance and activity hierarchies among wild largemouth bass at multiple temporal scales: evidence for context-dependent shuffling between seasons [J]. Canadian Journal of Zoology, 2010, 88(3): 324—333

[3] Zhang Y, Cao Z D, Fu S J. Effect of delayed first feeding on the energy content, body length and swimming performance of southern catfish (Silurus meridionalis) larvae [J]. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 1161—1167 [張怡, 曹振東,付世建. 延遲首次投喂對南方鲇(Silurus meridionalis Chen)仔魚身體含能量、體長及游泳能力的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(3): 1161—1167]

[4] McCue M D. Starvation physiology: Reviewing the different strategies animals use to survive a common challenge [J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, 2010, 156(1): 1—18

[5] Oufiero C E, Garland T. Repeatability and correlation of swimming performance and size over varying time-scales in the guppy (Poecilia reticulata) [J]. Functional Ecology, 2009, 23(5): 969—978

[6] Plaut I. Critical swimming speed: its ecological relevance [J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, 2001, 131(1): 41—50

[7] Reidy S P, Kerr S R, Nelson J A. Aerobic and anaerobic swimming performance of individual Atlantic cod [J]. The Journal of Experimental Biology, 2000, 203(2): 347—357

[8] Zeng L Q, Cao Z D, Fu S J, et al. Effect of temperature on swimming performance in juvneile southern catfish (Silurus meridionalis) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, 2009, 153(2): 125—130

[9] He L J, Xie X J, Ai Q H. Effects of feeding frenquency on feeding rate, growth and feed conversion efficiency for the southern catfish, Silurus meridionalis [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2003, 27(4): 434—436 [何利君, 謝小軍, 艾慶輝. 飼喂頻率對南方鲇的攝食率、生長和飼料轉(zhuǎn)化效率的影響. 水生生物學(xué)報(bào), 2003, 27(4): 434—436]

[10] Shi B N. The biological study on the southern catfish in the Jialing River [J]. Journal of Southwest Normal University, 1980, 2: 45—52 [施白南. 嘉陵江南方大口鯰的生物學(xué)研究. 西南師范學(xué)院學(xué)報(bào), 1980, 2: 45—52]

[11] Zeng L Q, Zhang Y G, Fu S J, et al. Effects of acute temperature change on resting oxygen consumption rate and critical swimming speed in juvniel southern catfish (Silurus meridionalis Chen) [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2011, 35(2): 276—282 [曾令清, 張耀光, 付世建, 等. 雙向急性變溫對南方鲇幼魚靜止耗氧率和臨界游泳速度的影響.水生生物學(xué)報(bào), 2011, 35(2): 276—282]

[12] Zeng L Q, Li F J, Fu S J, et al. Effect of feeding on the function and structure of the digestive system in juvenile southern catfish (Silurus meridionalis Chen) [J]. Fish Physiology and Biochemistry, 2012a, 38(5): 1459—1475

[13] Zeng L Q, Li FJ, Li X M, et al. The effects of starvation on digestive tract function and structure in juvenile southern catfish (Silurus meridionalis Chen) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, 2012b, 162(3): 200—211

[14] Adolph S, Pickering T. Estimating maximum performance: effects of intraindividual variation [J]. The Journal of Experimental Biology, 2008, 211(8): 1336—1343

[15] Milligan C L, Wood C M. Tissue intracellular acid-base status and the fate of lactate after exhaustive exercise in the rainbow trout [J]. The Journal of Experimental Biology, 1986, 123(2): 123—144

[16] Li L, Cao Z D, Fu S J. Lactate, glycogen and glucose levels of juvenile catfish (Silurus asotus Linnaeus) in response to exhaustive exercise [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2007, 31(6): 127—132 [李黎, 曹振東, 付世建. 力竭性運(yùn)動(dòng)后鲇魚幼魚乳酸、糖原和葡萄糖水平的變動(dòng). 水生生物學(xué)報(bào), 2007, 31(6): 127—132]

[17] Lee C G, Farrell A P, Lotto A, et al. Excess post-exercise oxygen consumption in adult sockeye (Oncorhynchus nerka) and coho (O. kisutch) salmon following critical speed swimming [J]. The Journal of Experimental Biology, 2003, 206(18): 3253—3260

[18] Brett J R. The respiratory metabolism and swimming performance of young sockeye salmon [J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1964, 21(5): 1183—1226

[19] Farrell A P. Comparisons of swimming performance in rainbow trout using constant acceleration and critical swimming speed tests [J]. Journal of Fish Biology, 2008, 72(3): 693—710

[20] Bennett A F. New Directions in Ecological Physiology [M]. New York: Cambridge University Press. 1987, 147—169

[21] Sears M W, Hayes J P, Banta M R, et al. Out in the cold: physiological capacity influences behaviour in deer mice [J]. Functional Ecology, 2009, 23(4): 774—783

[22] Kolok A. Morphological and physiological correlates with swimming performance in juvenile largemouth bass [J]. American Journal of Physiology, 1992a, 263(5): R1042—R1048

[23] Claireaux G, Handelsman C, Standen E, et al. Thermal and temporal stability of swimming performance in the European sea bass [J]. Physiological and Biochemical Zoology, 2007, 80(2): 186—196

[24] Marras S, Claireaux G, McKenzie, et al. Individual variation and repeatability in aerobic and anaerobic swimming performance of European sea bass, Dicentrarchus labrax [J]. The Journal of Experimental Biology, 2010, 213(1): 26—32

[25] Fu S J, Pang X, Cao Z D, et al. The effects of fasting on the metabolic interaction between digestion and locomotion in juvenile southern catfish (Silurus meridionalis) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology A, 2011, 158(4): 498—505

[26] Martinez M, Bedard M, Dutil J D, et al. Does condition of Atlantic cod (Gadus morhua) have a greater impact upon swimming performance af Ucritor sprint speed [J]? The Journal of Experimental Biology, 2004, 207(17): 2979—2990

[27] Kieffer J D, Tufts B L. Effects of food deprivation on white muscle energy reserves in rainbow trout (Oncorhyhchus mykiss): the relationship with body size and temperature [J]. Fish Physiology and Biochemistry, 1998, 19(3): 239—245

[28] Gamperl A K, Farrell A P. Cardiac plasticity in fishes: environmental influences and intraspecific difference [J]. The Journal of Experimental Biology, 2004, 207(15): 2539—2550

[29] Kolok A. The swimming performances of individual largemouth bass (Micropterus salmoides) are repeatable [J]. The Journal of Experimental Biology, 1992b, 170(1): 265—270

[30] Komi P V. Physiological and biochemical correlates of muscle function: effects of muscle structure and stretch-shortening cycles on force and speed [J]. Exerciseand Sport Sciences Reviews, 1984, 12(1): 81—121

[31] Langerhans R B. Trade-off between steady and unsteady swimming underlies predator-driven divergence in Gambusia affinis [J]. The Journal of Evolutionary Biology, 2009, 22(5): 1057—1075

[32] Yan G J, He X K, Cao Z D, et al. The trade-off between steady and unsteady swimming performance in six cyprinids at two temperatures [J]. Journal of Thermal Biology, 2012, 37(6): 424—431

[33] Harper D G, Blake R W. Prey capture and the fast-start performance of rainbow trout Salmo gairdneri and northern pike Esox lucius [J]. The Journal of Experimental Biology, 1990, 150(1): 321—342

[34] Bouchard C, Boulay M R, Simoneau J A, et al. Heredity and trainability of aerobic and anaerobic performance: an update [J]. Sports Medicine, 1988, 5(2): 69—73

[35] Garland T Jr. Genetic basis of activity metabolism. I. Inheritance of speed, stamina and anti-predator displays in the garter snake Thamnophis sirtalis [J]. Evolution, 1988, 42(2): 335—350

[36] Chappell M, Odell J. Predation intensity does not cause microevolutionary change in maximum speed or aerobic capacity in Trinidadian guppies [J]. Physiological and Biochemical Zoology, 2004, 77(1): 27—38

[37] Farlinger S, Beamish F W H. Effects of time and velocity increments on the critical swimming speed of largemouth bass Micropterus salmoides [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 1977, 106(5): 436—439

THE EFFECTS OF FOOD DEPRIVATION ON INDIVIDUAL VARIATION AND REPEATABILITY IN SWIMMING PERFORMANCE OF JUVENILE SOUTHERN CATFISH (SILURUS MERIDIONALIS CHEN)

ZENG Ling-Qing1,2, PENG Han-Liu-Yi1, WANG Jian-Wei1, PANG Xu1, CAO Zhen-Dong1,2and FU Shi-Jian1,2
(1. Laboratory of Evolutionary Physiology and Behavior, School of Life Sciences, Chongqing Normal University, Chongqing 401331, China; 2. Key Laboratory of Animal Biology of Chongqing, Chongqing 401331, China)

In this study, we used the juvenile southern catfish (Silurus meridionalis Chen) as the experimental model to investigate effects of food deprivation on individual variation and repeatability of both aerobic and anaerobic swimming performance in carnivorous fish. The critical swimming speed (Ucrit), constant acceleration speed (Ucat), and the endurance of both the control group (n=28) and fasting group (n=29) were measured before and after fasting under (25 ± 0.5)℃. Our results showed that the body mass, body length and condition factor of the fasting group decreased significantly by (15.10±0.86)%, (2.57±0.40)% and (7.94±1.59)% after the fasting treatment (P＜0.05), respectively. In the contrast, these morphological parameters of the control group did not change after the fasting treatment. In terms of swimming performance, the control group showed no difference in Ucatand endurance, but the Ucritdeclined significantly by (6.63±2.25)% (P=0.031) after the fasting treatment. Unlike the control group, the fasting group showed remarkable decrease in Ucritand Ucatby (26.00±2.76)% and (13.68±1.86)% (P＜0.001) respectively, without change in the endurance. The decreased proportion of the Ucritwas greatly larger than that of the Ucat(P＜0.001) in the fasting group.The coefficient of variation (CV) of the endurance, Ucritand Ucatof the fasting group uniformly increased after the fasting treatment, whereas the CVs of the control group changed both positively and negatively. A significant positive correlation between Ucritand Ucatof the S. meridionalis was observed in either control or fasting group, and two-week food deprivation did not affect this correlation. This implied that there was no potential trade-off between aerobic and anaerobic locomotion ability in individual southern catfish. The present study suggested that fasting profoundly decreased aerobic and anaerobic swimming performance in juvenile southern catfish, but increased the CV of their swimming performance. The correlation between aerobic and anaerobic swimming ability maintained stable during food deprivation. The physiological traits of anaerobic swimming may be relatively conservative in the environment compared to aerobic swimming. The shift in the large variation of individual performance may reflect divergent natural selection favoring alternative strategies for foraging and predation.

Consistent individual differences; Swimming performance; Fasting; Coefficient of variation; Silurus meridionalis

S965.1

A

1000-3207(2014)05-0883-08

10.7541/2014.132

2013-08-12;

2014-03-06

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31172096、31300341); 重慶市教委科技項(xiàng)目(KJ130619); 重慶師范大學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目(12XLZ08);重慶師范大學(xué)博士啟動(dòng)基金(12XLB004)資助

曾令清(1981—), 男, 福建三明人; 講師, 博士; 研究方向?yàn)轸~類比較生理學(xué)。E-mail: lingqingzeng@hotmail.com

付世建, 教授; E-mail: shijianfu9@126.com