保加利亞乳桿菌在酸奶制品中的應(yīng)用及其研究進(jìn)展

符 恒，袁 爽，陳 杰，趙 寧，劉永峰

(陜西師范大學(xué)食品工程與營(yíng)養(yǎng)科學(xué)學(xué)院，陜西西安710062)

近年來(lái)，隨著人民生活水平的提高，越來(lái)越多的乳制品進(jìn)入人民的生活，其中由新鮮牛奶發(fā)酵成的酸奶由于其豐富的營(yíng)養(yǎng)、特殊的風(fēng)味和口感以及消除了部分人群由于原奶中乳糖引起的“乳糖不耐癥”等諸多優(yōu)點(diǎn)而備受人們的青睞。酸奶發(fā)酵劑是為制作酸奶和乳酸菌飲料而調(diào)制的特定微生物的培養(yǎng)物［1］，主要由保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌組成，其種類和質(zhì)量對(duì)酸奶的品質(zhì)產(chǎn)生很大的影響。

1 保加利亞乳桿菌概況

保加利亞乳桿菌(Lactobacillus bulgaricus)是一種被冠以國(guó)名的細(xì)菌。該亞種最初是由保加利亞微生物學(xué)家賽德蒙·格里戈羅夫(Stamen Grigorov)在1905年確定并命名，1984年時(shí)韋斯等人又將其確認(rèn)為德式乳桿菌的亞種。

1.1 保加利亞乳桿菌的形態(tài)和生長(zhǎng)特征

保加利亞乳桿菌個(gè)體形態(tài)為細(xì)桿狀，寬0.1～0.8μm，長(zhǎng)4～6μm，呈現(xiàn)單桿狀或成鏈，兼性厭氧，生長(zhǎng)適宜溫度為44～43℃，最低生長(zhǎng)溫度22℃，最高生長(zhǎng)溫度52.5℃［2］。能發(fā)酵葡萄糖、甘露糖、果糖、乳糖等。在牛奶上培養(yǎng)，菌落為無(wú)色到淡白色，通常呈不光滑棉花狀，直徑1～3mm［3］。

1.2 保加利亞乳桿菌的保健功能

作為益生菌中的一員，保加利亞乳桿菌對(duì)人體有非常重要的保健作用。主要具有促進(jìn)有益菌的生長(zhǎng)定殖、清腸、抗腹瀉，維持胃腸道健康［4－6］，促進(jìn)消化吸收的作用［7］，增加免疫［8］及抗癌、抗腫瘤［9－10］等重要的生理功能。在食品發(fā)酵、工業(yè)乳酸發(fā)酵、飼料行業(yè)和醫(yī)療保健領(lǐng)域均有比較廣泛的應(yīng)用。

2 保加利亞乳桿菌的研究進(jìn)展

保加利亞乳桿菌是酸奶發(fā)酵劑中應(yīng)用較早的菌種，近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)其抗凍性、抗氧化性和微量元素富集等方面進(jìn)行研究并取得了新的進(jìn)展。

2.1 保加利亞乳桿菌抗凍性研究

保加利亞乳桿菌是酸奶發(fā)酵常用菌種，對(duì)低溫非常敏感。真空冷凍干燥法是制備乳酸菌菌粉的常用方法，但菌種在凍干過(guò)程中會(huì)造成細(xì)胞損傷或死亡以及酶蛋白分子鈍化，從而降低活菌數(shù)及菌活力［11］。為了提高其發(fā)酵后冷卻及冷凍保藏過(guò)程中的存活率，國(guó)內(nèi)很多學(xué)者從保護(hù)劑方面和乳酸菌自身抵抗環(huán)境變化的保護(hù)機(jī)制方面進(jìn)行了研究。蒲麗麗等［12］研究比較了多種保護(hù)劑的保護(hù)作用，其中海藻糖的保護(hù)效果最好。關(guān)海濱等［13］通過(guò)正交實(shí)驗(yàn)優(yōu)化4種常用凍干保護(hù)劑:乳糖、谷氨酸鈉、抗壞血酸、脫脂奶粉的添加量，為保加利亞乳桿菌的凍干工藝提供了基礎(chǔ)。余華［14］等篩選出來(lái)凍干保加利亞乳桿菌增菌培養(yǎng)基，并確定出了最適發(fā)酵收獲期，為保加利亞乳桿菌增殖培養(yǎng)提供了基礎(chǔ)。雷雨婷等［15］研究了保加利亞乳桿菌的冷適應(yīng)性和冷應(yīng)激蛋白的抗凍保護(hù)作用，研究發(fā)現(xiàn)在冷凍前進(jìn)行20℃預(yù)處理可以使保加利亞乳桿菌的存活率增加100倍，低溫預(yù)處理可以增強(qiáng)菌體抗凍能力，初步推測(cè)低溫誘導(dǎo)冷應(yīng)激蛋白的表達(dá)抵御了冷凍對(duì)保加利亞乳桿菌的傷害，為利用乳酸菌自身的抗凍機(jī)制來(lái)加以遺傳改造，提高乳酸菌凍干存活率以及工業(yè)應(yīng)用提供一定的理論基礎(chǔ)。

2.2 保加利亞乳桿菌抗氧化性研究

乳桿菌屬的一些菌株具有抗氧化作用，如瑞士乳桿菌、鼠李糖乳桿菌等，為了搞清楚保加利亞乳桿菌發(fā)酵乳清的抗氧化活性，劉晶等［16］研究發(fā)現(xiàn)保加利亞乳桿菌在pH6.0，溫度為39℃發(fā)酵乳清可以提高乳清清除羥基自由基和DPPH自由基的能力。在發(fā)酵20h時(shí)達(dá)到最大，均高于未發(fā)酵乳清和保加利亞乳桿菌菌體。該研究對(duì)綜合利用乳清、開(kāi)發(fā)新的功能性乳飲料具有重要的理論和實(shí)踐意義。

2.3 保加利亞乳桿菌在微量元素富集方面的研究

微量元素在人體內(nèi)含量少但作用巨大。微量元素的缺乏會(huì)導(dǎo)致一系列疾病，缺鐵會(huì)導(dǎo)致缺鐵性貧血，缺鉻會(huì)導(dǎo)致胰島素功能障礙，誘發(fā)高血糖、高血脂等疾病。為了解決微量元素富集的難題，劉文群等［17］研究了保加利亞乳桿菌通過(guò)生物轉(zhuǎn)化作用將無(wú)機(jī)態(tài)微量元素鉻富集轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)態(tài)微量元素鉻的影響因素。保加利亞乳桿菌的這一生物轉(zhuǎn)化過(guò)程，有利于微量元素的吸收，同時(shí)提高了營(yíng)養(yǎng)和保健作用。

3 保加利亞乳桿菌在酸奶加工中的影響

傳統(tǒng)的酸奶發(fā)酵劑主要是保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌的混合菌株，兩菌株雖然都可以發(fā)酵乳糖產(chǎn)生乳酸，但其在酸奶中的作用有較大區(qū)別，在不同發(fā)酵階段具有不同的影響。乳酸菌發(fā)酵生成的乳酸使乳的pH下降，當(dāng)pH下降至4.5時(shí)，酪蛋白沉淀，乳凝固。酸奶也正是利用這一原理來(lái)生產(chǎn)的［18］。

3.1 保加利亞乳桿菌與嗜熱鏈球菌的協(xié)同和拮抗作用

保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌存在著互利共生的關(guān)系?；旌吓囵B(yǎng)后，兩菌迅速生長(zhǎng)繁殖，大大提高了產(chǎn)酸速度及產(chǎn)酸量，減弱了后酸化程度，并有利于風(fēng)味物質(zhì)(揮發(fā)性物質(zhì)和肽類)的形成［19］。1950年，Pette［20］等人首次證實(shí)保加利亞乳桿菌發(fā)酵乳中的無(wú)菌過(guò)濾物可以促進(jìn)嗜熱鏈球菌的生長(zhǎng)。進(jìn)一步的研究指出，保加利亞乳桿菌對(duì)蛋白水解力較強(qiáng)，能將酪蛋白水解成氨基酸和小分子多肽供嗜熱鏈球菌利用。在無(wú)氧或氧含量很低的情況下，嗜熱鏈球菌能代謝產(chǎn)生一些促進(jìn)保加利亞乳桿菌生長(zhǎng)的化合物，如甲酸、丙酮酸等，從而提高保加利亞乳桿菌的酸化能力［21］。

然而近年來(lái)的研究表明，并非所有的嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌菌株之間都是共生關(guān)系，部分菌株存在拮抗作用，即使表現(xiàn)為共生的菌株，在某些機(jī)制上也同樣存在著競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。Vinderola和Mochivilt［22］的研究表明，當(dāng)培養(yǎng)液中含有嗜熱鏈球菌無(wú)細(xì)胞發(fā)酵液時(shí)，保加利亞乳桿菌部分菌株的生長(zhǎng)受到明顯的抑制，主要由于無(wú)細(xì)胞發(fā)酵液中具有殺菌作用的蛋白類物質(zhì)，能殺死與該細(xì)菌親緣關(guān)系相近的敏感細(xì)菌。Van de Guchte和Ehrlich［23］的研究表明，保加利亞乳桿菌可以產(chǎn)生除乳酸外的多種抑菌物質(zhì)，包括過(guò)氧化氫和細(xì)菌素等生長(zhǎng)抑制因素，破壞了球菌和桿菌之間穩(wěn)定的平衡關(guān)系。

研究嗜熱鏈球菌和保加利亞乳桿菌之間的協(xié)同和拮抗作用，可以為篩選適合工業(yè)化生產(chǎn)的優(yōu)良菌株以及制備穩(wěn)定高效的酸奶發(fā)酵劑提供重要的科學(xué)依據(jù)，從而保證酸奶制品的品質(zhì)。

3.2 保加利亞乳桿菌在酸奶產(chǎn)酸和酸奶后酸化過(guò)程中的影響

保加利亞乳桿菌是乳酸菌中產(chǎn)酸能力最強(qiáng)的菌種，最高產(chǎn)酸量2%，能利用葡萄糖、果糖、乳糖進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵產(chǎn)生D型乳酸。秦南冰［24］等研究發(fā)現(xiàn)，接種時(shí)嗜熱鏈球菌占優(yōu)勢(shì)的酸奶發(fā)酵速度整體上快于保加利亞乳桿菌占優(yōu)勢(shì)的酸奶，但當(dāng)桿菌和球菌接種體積比為1∶1時(shí)，其產(chǎn)酸速度最快。產(chǎn)酸過(guò)程為β－半乳糖苷酶分解乳糖為葡萄糖和半乳糖。葡萄糖通過(guò)糖酵解途徑生成2分子丙酮酸，再經(jīng)乳酸脫氫酶催化生成乳酸。半乳糖通過(guò)各種酶催化依次生成半乳糖－1－磷酸、葡萄糖－1－磷酸、葡萄糖－6－磷酸，最后進(jìn)入糖酵解途徑，也被轉(zhuǎn)換成2分子丙酮酸，然后被還原為乳酸。乳酸使奶的pH降低至酪蛋白沉淀產(chǎn)生酸奶。

酸奶在完成正常的發(fā)酵過(guò)程后，在產(chǎn)品貯藏、運(yùn)輸、銷售、食用前乳酸菌仍能繼續(xù)發(fā)酵乳糖產(chǎn)生乳酸，使酸奶的pH繼續(xù)下降，稱作酸奶后酸化過(guò)程。后酸化會(huì)導(dǎo)致酸奶過(guò)酸，感官品質(zhì)降低甚至達(dá)到消費(fèi)者難以接受的程度，嚴(yán)重影響酸奶正常的銷售情況。郭清泉［25］等研究發(fā)現(xiàn)后酸化過(guò)程中，保加利亞乳桿菌將繼續(xù)發(fā)酵乳糖產(chǎn)酸，當(dāng)酸奶的pH下降到3.5時(shí)，保加利亞乳桿菌細(xì)胞壁或細(xì)胞膜喪失了調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞內(nèi)外pH趨于一致，從而使乳糖酶活性受到抑制，所以增加發(fā)酵劑中嗜熱鏈球菌的比例，可有效減弱酸奶的后發(fā)酵。

防止后酸化的方法多種多樣，孫懿琳等［26］通過(guò)實(shí)驗(yàn)篩選出了天然弱后酸化菌株，可保證乳制品口感良好，酸度適中，具有廣闊的市場(chǎng)應(yīng)用前景。然而在乳酸菌中，控制后酸化最好的方法是控制保加利亞乳桿菌的生長(zhǎng)和能量代謝［27］。龐啟亮等［28］利用新霉素篩選保加利亞乳桿菌H+－ATPase是原有親本活性的60%，通過(guò)高密度發(fā)酵，對(duì)篩選菌株后酸化活性檢測(cè)，并篩選出適宜增殖培養(yǎng)基，為保加利亞乳桿菌H+－ATPase酶缺陷型菌株延緩后酸化發(fā)酵劑的開(kāi)發(fā)奠定了基礎(chǔ)。

3.3 保加利亞乳桿菌對(duì)酸奶風(fēng)味的影響

酸奶的典型香氣和風(fēng)味來(lái)源于乳酸和羰基化合物。乳酸賦予酸奶一定的酸度和爽滑的口感，而羰基化合物則構(gòu)成酸奶獨(dú)特的風(fēng)味。酸奶中存在的羰基化合物主要有乙醛和丁二酮。保加利亞乳桿菌單獨(dú)發(fā)酵乳糖產(chǎn)生D型乳酸，有酸澀味，適口性差，研究發(fā)現(xiàn)保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌在共生條件下，嗜熱鏈球菌中與蘇氨酸生物合成途徑相關(guān)的thrB基因產(chǎn)生了超表達(dá)現(xiàn)象，這說(shuō)明很可能改變了參與酸乳中重要風(fēng)味物質(zhì)乙醛生成的蘇氨酸的合成［29］，所以混合發(fā)酵提高了氨基酸以及短肽的產(chǎn)量，改善了酸奶的產(chǎn)品風(fēng)味。實(shí)際上，許多氨基酸和短肽都是酸乳中的風(fēng)味物質(zhì)或是風(fēng)味物質(zhì)的前體。

3.4 保加利亞乳桿菌對(duì)酸奶粘度的影響

選購(gòu)酸奶時(shí)，人們一般都偏愛(ài)黏稠質(zhì)地、口感柔和的酸奶，所以企業(yè)中普遍添加了穩(wěn)定劑，但人為添加穩(wěn)定劑可能會(huì)對(duì)酸奶的風(fēng)味和品質(zhì)造成不利影響，進(jìn)而降低了酸奶的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。牛乳發(fā)酵后黏度增加有兩個(gè)原因:一是蛋白增加了發(fā)酵乳的黏稠度;二是保加利亞乳桿菌產(chǎn)生的胞外多糖多聚物作為增稠劑、膠凝劑增加了發(fā)酵乳的黏稠度［30］。胞外多糖(EPS)是酸奶發(fā)酵過(guò)程中天然產(chǎn)生的黏性物質(zhì)，將有助于改善酸乳的組織狀態(tài)和黏度，特別是對(duì)固形物含量低的酸乳尤為重要。一般來(lái)說(shuō)，乳桿菌產(chǎn)胞外多糖量不高，而嗜熱鏈球菌可以大量的產(chǎn)生胞外多糖(EPS)。同時(shí)胞外多糖也是一種物理穩(wěn)定劑，能夠結(jié)合水并限制物料脫水收縮［31］，賦予產(chǎn)品吸引人的外觀和令人滿意的口感。

4 保加利亞乳桿菌在酸奶制品中的應(yīng)用

酸奶是以鮮牛奶為原料，由保加利亞乳桿菌與嗜熱鏈球菌共同發(fā)酵的產(chǎn)品。保加利亞乳桿菌是發(fā)酵酸乳必須菌株。2005年，內(nèi)蒙古蒙牛集團(tuán)股份有限公司與益生菌研究機(jī)構(gòu)丹麥科漢森公司攜手合作，研制最適合中國(guó)人的、高品質(zhì)的LABS益生菌群，其中L指保加利亞乳桿菌，A指嗜酸乳桿菌，B指雙歧桿菌，S指嗜熱鏈球菌，四種菌共同作用，發(fā)揮更優(yōu)越的營(yíng)養(yǎng)保健功能。在蒙牛酸奶、酸酸乳等一系列低溫產(chǎn)品中均有添加。蒙牛不僅帶給消費(fèi)者優(yōu)質(zhì)的酸奶，更把益生菌的知識(shí)傳遞給了消費(fèi)者。目前市面上的乳品品牌如蒙牛、伊利、光明等的酸奶制品都是由保加利亞乳桿菌混合其他乳酸菌發(fā)酵制成的。由此可見(jiàn)，作為酸奶發(fā)酵劑中的重要組成部分，保加利亞乳桿菌在酸奶制品中應(yīng)用廣泛。

選育出發(fā)酵性能優(yōu)良，抗冷凍干燥性強(qiáng)，后酸化弱的保加利亞乳桿菌是乳品廠生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)酸奶制品的前提，也是發(fā)展制備高效濃縮型酸奶發(fā)酵劑的基礎(chǔ)。楊瑩［32］等通過(guò)從國(guó)內(nèi)知名酸奶產(chǎn)品及國(guó)外直投式發(fā)酵劑中分離選育出發(fā)酵性能優(yōu)良、抗冷凍干燥性強(qiáng)、后酸化力弱的5株桿菌(ADR、S－1、SY、TX－B、MS2)，并將其與優(yōu)良的球菌進(jìn)行優(yōu)化搭配，組成發(fā)酵劑，通過(guò)鮮奶發(fā)酵實(shí)驗(yàn)，選育出可生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)酸奶的乳酸菌種(株)，制得的產(chǎn)品香氣濃郁，酸甜適宜。程艷宇［33］通過(guò)牛奶發(fā)酵實(shí)驗(yàn)篩選出具有優(yōu)良發(fā)酵特性的3株保加利亞乳桿菌L3、LB、M28。此3株菌在對(duì)發(fā)酵的牛乳產(chǎn)酸、產(chǎn)粘及發(fā)酵乳組織狀態(tài)、風(fēng)味口感和后酸化方面各有優(yōu)勢(shì)，都具有較強(qiáng)蛋白分解能力，實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中可根據(jù)需求選擇單獨(dú)或搭配使用。

5 展望

保加利亞乳桿菌在食品發(fā)酵領(lǐng)域應(yīng)用日趨廣泛，并且乳酸菌的生理保健功能也日益被大家接受。隨著科技的進(jìn)步，在分子生物和基因工程領(lǐng)域，保加利亞乳桿菌的應(yīng)用還將更加廣泛，前景更加美好。

［1］蔣明利.酸奶和發(fā)酵乳飲料生產(chǎn)工藝與配方［M］.北京:中國(guó)輕工業(yè)出版社，2006.

［2］谷鳴.乳品工程師實(shí)用技術(shù)手冊(cè)［M］.北京:中國(guó)輕工業(yè)出版社.2009:95－100.

［3］白衛(wèi)東，趙文紅，梁桂鳳，等.保加利亞乳桿菌的特性及其應(yīng)用［J］.中國(guó)釀造，2009(8):10

［4］余瑛，張婭，劉銳，等.不同乳桿菌對(duì)常見(jiàn)病原菌的抑菌效果研究［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，19(2):294－296.

［5］劉潔，史賢明.兩種乳酸菌及其發(fā)酵液對(duì)單核細(xì)胞增生李斯特菌生長(zhǎng)的抑制作用［J］.上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)科學(xué)版，2006，24(3):221－225.

［6］王小紅，謝筆鈞，史賢明，等.乳酸菌對(duì)金黃色葡萄球菌生物拮抗作用的初步研究［J］.食品工業(yè)科技，2005，26(1): 68－73.

［7］張?zhí)m威.乳與乳制品工藝學(xué)［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2006:206－207.

［8］劉文群，鄧澤元，徐爾尼，等.保加利亞乳桿菌對(duì)微量元素硒、鉻、鋅的富集［J］.食品科技，2006(2):135－137.

［9］劉宇.保加利亞乳桿菌胞外多糖誘導(dǎo)人胃癌細(xì)胞凋亡的作用與機(jī)制［D］.哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［10］張?bào)?，劉寧，孟祥?保加利亞乳桿菌胞外多糖對(duì)人癌細(xì)胞抑制作用的研究［J］.中華預(yù)防醫(yī)學(xué)雜志，2007(3): 238－239.

［11］田洪濤，賈英民，馬雯，等.嗜熱鏈球菌真空冷凍干燥前后發(fā)酵活力變化［J］.中國(guó)乳品工業(yè)，2001(6):17－19.

［12］蒲麗麗，劉寧.保加利亞乳桿菌凍干保護(hù)劑保護(hù)作用的研究［J］.中國(guó)釀造，2010(5):46－48.

［13］關(guān)海濱，喬俊纏，包小妹，等.保加利亞乳桿菌凍干保護(hù)劑的優(yōu)化［J］.中國(guó)微生物學(xué)雜志，2013，25(2):129－131.

［14］余華，顏軍，劉海燕，等.凍干保加利亞乳桿菌增菌培養(yǎng)基的篩選［J］.食品科學(xué)，2004，25(7):82－85.

［15］雷雨婷，張英華，霍貴成.保加利亞乳桿菌的冷適應(yīng)性與冷應(yīng)激蛋白的研究［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào).2008，39(5): 101－105.

［16］劉晶，孟楊，趙征.保加利亞乳桿菌發(fā)酵乳清的抗氧化性研究［J］.食品工業(yè)科技，2012，33(9):146－148.

［17］劉文群，鄧澤元，李靜.保加利亞乳桿菌富集微量元素鉻的影響因素研究［J］.食品工業(yè)科技，2007，28(3):101－103.

［18］白衛(wèi)東，趙文紅，梁桂鳳，等.保加利亞乳桿菌的特性及其應(yīng)用［J］.中國(guó)釀造.2009(08):10－13.

［19］TamimeA Y，Robinson R K.Yoghurt.Scienceand Technology［M］ .2rded.Cambridge: Woodhead Publishing Limited，1999.

［20］Pette J W，Lolkema H Yoghurt I.Symbiose en Antibiose in Mengcultures van Lactobacillus bulgaricusen Streptococcus thermophilus［J］.Netherlands Milk and Dairy Journal，1950，4: 197－208.

［21］吳榮榮，馬靜，裴家偉，等.保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌相互作用的研究［J］.中國(guó)乳品工業(yè)，2003(4):9－12.

［22］Vinderola C G，Mochiutti P，Reinheimer J A.Interactions among lactic acid starter and prnbiotie bacteria used for fermented dairy products［J］.J Dairy Sci.2002 85:721－729.

［23］Vandegucite M，Ehrlich S D，Maguin E.Production of growth－inhibiting factors by lactobacillus delbcueckii［J］.Journal of Applied Microbiology，2001，91:147－153.

［24］秦南冰，李妍，袁珠妮，等.保加利亞乳桿菌與嗜熱鏈球菌的比例變化對(duì)酸奶品質(zhì)的影響［J］.中國(guó)乳品工業(yè)，2011 (2):37－40.

［25］郭清泉，張?zhí)m威，夏秀芳.酸奶制品發(fā)生后酸化主要發(fā)酵劑菌確定及性質(zhì)研究［J］.食品與發(fā)酵工業(yè)，2002，28(4): 24－27.

［26］孫懿琳，田輝，方偉，等.保加利亞乳桿菌關(guān)鍵糖代謝機(jī)制的研究［J］.食品工業(yè)科技，2012，33(20):202－206.

［27］Mollet B.Genetically improved starter strains:opportunities for The dairy industry［J］.International Dairy Jounal，1999(9): 11－15.

［28］龐啟亮，霍貴成.保加利亞乳桿菌H+－ATPase缺陷型菌株延緩后酸化及發(fā)酵性質(zhì)的研究［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，42(2):5－9.

［29］包維臣，陳霞，邵玉宇，等.保加利亞乳桿菌與嗜熱鏈球菌共生機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)乳品工業(yè)，2011(12):20－23.

［30］Costerton J.How bacteria stick［J］.Scientific American，1978，238(1):86－95.

［31］Duboc P，Mollet B.Applications of exopolysaccharides in dairy industry［J］.Int Dairy J，2001，11:759－768.

［32］楊瑩，于志龍.保加利亞乳桿菌優(yōu)良菌種的篩選［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37(11):5122－5124.

［33］程艷宇，李妍，劉曉輝，等.優(yōu)良保加利亞乳桿菌菌株的篩選及增殖培養(yǎng)［J］.中國(guó)乳品工業(yè)，2010，38(7):11－14.