不同栽培方式對(duì)藍(lán)莓梢果發(fā)育的影響

王培培 ，侯智霞 ，，王 沖 ，楊 樂 ，宮中志 ，張根柱

（1.北京林業(yè)大學(xué)a.省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.藍(lán)莓研究與發(fā)展中心， 北京 100083；2.青島沃林藍(lán)莓果業(yè)有限公司，山東 青島 266400）

藍(lán)莓是杜鵑花科Ericaceae越橘屬Vaccinium Lspp植物，原產(chǎn)于北美，為多年生落葉或常綠喬木或灌木，是具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊開發(fā)前景的新興優(yōu)良果樹[1-2]。近年來，藍(lán)莓產(chǎn)業(yè)化栽培在全球范圍內(nèi)迅速發(fā)展。我國于20世紀(jì)80年代開始引種藍(lán)莓[3-4]，近10年間，藍(lán)莓栽培面積快速擴(kuò)大，并在全國各地形成了幾個(gè)較大的藍(lán)莓集中栽培區(qū)域，其中青島地區(qū)是我國中東部主要的藍(lán)莓栽培區(qū)之一。隨著藍(lán)莓市場需求量的增加以及藍(lán)莓對(duì)越冬防寒的需求，青島當(dāng)?shù)販厥以耘?、冷棚栽培（塑料大棚栽培）已成為藍(lán)莓栽培的重要方式，但是不同生產(chǎn)模式下的藍(lán)莓生長發(fā)育特性和管理需求尚不清楚，缺乏與之配套的生產(chǎn)栽培技術(shù)，急待提高和完善?！{(lán)豐’（bluecrop）屬于北高叢藍(lán)莓，是美國在1952年由 （Jersey×Pioner）×（Stanley×June）雜交選育出的一個(gè)優(yōu)良中熟品種[5-6]，其樹勢中庸，易成花，結(jié)果早，極豐產(chǎn)，酸甜適度，極耐貯存運(yùn)輸，是目前藍(lán)莓產(chǎn)區(qū)的主栽品種。為給藍(lán)莓的高效優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)，文中以青島地區(qū)的‘藍(lán)豐’品種為試驗(yàn)材料，從物候期、果實(shí)生長量和新梢生長量等方面，分析了溫室、冷棚（塑料大棚）和露地3種栽培方式對(duì)藍(lán)莓生長發(fā)育的影響情況，探討了不同栽培方式下適宜的栽培管理技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2013年3月初至8月底進(jìn)行。試驗(yàn)地位于青島沃林農(nóng)業(yè)有限公司的丁家寨藍(lán)莓基地。該基地位于山東半島中東部，地處35°76′N、119°853′E，屬溫帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫12.1 ℃，年降雨量798.3 mm，無霜期202 d，年日照時(shí)數(shù)2 447.1 h。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料選用生長健壯的6年生‘藍(lán)豐’植株。3種栽培方式為溫室栽培、冷棚（塑料大棚）栽培和露地栽培。3種栽培方式的管理?xiàng)l件一致。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果實(shí)生長量的測定及物候期的觀察

果實(shí)樣品的采集采用隨機(jī)取樣的方式，于果實(shí)生長季，每隔7～10 d在樹冠外圍不同方位共采20個(gè)生長一致的藍(lán)莓果實(shí)，用千分之一天平測其果質(zhì)量，用游標(biāo)卡尺測其縱橫徑。觀察并記錄3種栽培方式下‘藍(lán)豐’花、果發(fā)育物候期。用LBT-WSF空氣溫濕度自動(dòng)記錄儀觀測3種栽培條件下空氣的溫濕度，將記錄儀懸掛于高處，離地高度l.5 m，設(shè)定每間隔1 h記錄1次數(shù)據(jù)。果實(shí)樣品的采集時(shí)間與采集時(shí)的狀態(tài)見表1。

表1 果實(shí)樣品的采集時(shí)間與采集時(shí)的狀態(tài)Table 1 Harvesting time and state of fruit samples

1.3.2 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’新梢生長量的測定

在‘藍(lán)豐’新梢長到10 cm時(shí)（此時(shí)果實(shí)處于緩慢生長期），分別對(duì)3種栽培方式下生長健壯的新梢進(jìn)行統(tǒng)一標(biāo)記，每種栽培方式標(biāo)記1 200個(gè)新梢，溫室、冷棚和露地3種栽培方式下新梢標(biāo)記時(shí)間分別是4月10日、5月5日、6月5日。每隔7～10 d隨機(jī)測量并記錄50個(gè)已標(biāo)記新梢的長度、葉片數(shù)和距新梢基部2 cm處的粗度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS18.0軟件和Excel2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)前人的研究報(bào)告[7-10]和本研究的結(jié)果，可將藍(lán)莓的花果生長發(fā)育過程分為開花期、果實(shí)緩慢生長期、果實(shí)迅速膨大期、成熟期。其中以全樹5%的花開放時(shí)間為初花期，95%的花開放時(shí)間為終花期[11]。落花后，果實(shí)逐漸進(jìn)入緩慢生長階段，其體積變化較小，果實(shí)呈綠色；隨后進(jìn)入果實(shí)迅速膨大期，此期果實(shí)逐漸由綠色變?yōu)樽霞t色；成熟期果實(shí)呈藍(lán)紫色。本研究以25%左右的果實(shí)呈藍(lán)紫色的時(shí)期為藍(lán)莓果實(shí)成熟期。藍(lán)莓開花、結(jié)果和果實(shí)成熟時(shí)間不太集中，根據(jù)采樣過程中觀察到的果實(shí)發(fā)育狀況認(rèn)為，3種方式栽培的‘藍(lán)豐’果實(shí)分別在5月15日（溫室）、6月14日（冷棚）、7月2日（露地）進(jìn)入成熟期，因此，此期之前采集的果實(shí)樣品分別代表不同果實(shí)生長發(fā)育階段的果實(shí)狀態(tài)，之后采集的果實(shí)樣品分別代表不同時(shí)段內(nèi)成熟的果實(shí)狀態(tài)。

2.1 栽培方式對(duì)‘藍(lán)豐’開花、結(jié)果物候期的影響

3種栽培方式下‘藍(lán)豐’藍(lán)莓花果生長發(fā)育的物候期如表2所示。由表2可知，溫室栽培方式下‘藍(lán)豐’的始花期、成熟期比冷棚栽培的分別提前了50、37 d，比露地栽培的分別提前了69、58 d。溫室、冷棚和露地3種栽培方式下‘藍(lán)豐’的緩慢生長期分別接續(xù)16、19、20 d，其成熟期分別持續(xù)30、35、30 d。

3種栽培方式下‘藍(lán)豐’的花期、果期與氣象因素的對(duì)應(yīng)關(guān)系如表2。由表2可知，‘藍(lán)豐’在花期（從始花期至終花期）和果實(shí)生長發(fā)育期（從坐果至成熟）所需≥10 ℃的有效積溫分別為（169±2）、（454±5）℃。溫室和冷棚栽培條件下其花期的日平均溫度比露地栽培下分別僅低1.92與0.70 ℃，而‘藍(lán)豐’花期持續(xù)的天數(shù)比露地栽培分別長9、4 d；果實(shí)發(fā)育時(shí)期，溫室和冷棚的日均溫比露地分別低2.49和1.13 ℃，而其果期持續(xù)的天數(shù)則分別長8、6 d。由此可知，藍(lán)莓花果發(fā)育對(duì)溫度的敏感度很高，通過調(diào)節(jié)溫度，有可能實(shí)現(xiàn)花果發(fā)育時(shí)期的調(diào)控。

表2 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’藍(lán)莓花果生長發(fā)育的物候期Table 2 Phenological period of growth and development of flowers and the fruits of ‘bluecrop’ in three cultivation methods

表3 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’的花期、果期與氣象因素的對(duì)應(yīng)關(guān)系Table 3 Corresponding relationship between phenological period, fruit period and meteorological factors in the three cultivation methods

2.2 3種栽培方式對(duì)‘藍(lán)豐’果實(shí)生長的影響

溫室、冷棚、露地栽培方式下‘藍(lán)豐’的單果質(zhì)量在生長發(fā)育期的增長趨勢（如圖1所示）基本一致，分別在4月27日至5月15日、5月25日至6月14、6月24日至7月12日急劇增長，在果實(shí)迅速膨大期，3種栽培方式下‘藍(lán)豐’平均單果質(zhì)量的增長量分別為2.71、2.15、1.85 g，增長量分別占成熟時(shí)平均單果質(zhì)量的89.44%、77.06%、68.27%。進(jìn)入果實(shí)成熟階段，早期成熟的果實(shí)其單果質(zhì)量較輕，呈先增后降趨勢，平均單果質(zhì)量分別在5月25日、6月24日、7月12日出現(xiàn)最大值，此期處于成熟狀態(tài)的果實(shí)約占50%左右，果實(shí)的色澤深紫亮澤，之后，處于成熟狀態(tài)的果實(shí)其單果質(zhì)量有所減少。因此認(rèn)為，5月下旬、6月下旬、7月中旬分別是溫室、冷棚、露地栽培方式下‘藍(lán)豐’的最佳采收期。溫室和冷棚栽培方式下最佳采收期的藍(lán)莓其平均單果質(zhì)量比露地栽培的可分別高10.5%與2.6%。

圖1 不同日期測定的3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果實(shí)的平均單果質(zhì)量Fig. 1 Average single fruit mass of ‘bluecrop’ during different determination dates in three cultivation methods

以最佳果實(shí)成熟期的藍(lán)莓果實(shí)的縱橫徑來計(jì)算果形指數(shù)[2,12]，結(jié)果如圖2所示。由圖2可知，3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果形指數(shù)（成熟期果實(shí)縱徑/橫徑）的差異顯著（P果形指數(shù)＝0.01＜0.05），其果形指數(shù)為0.67～0.72，溫室栽培的果形指數(shù)比冷棚和露地栽培的分別高6.9%與2.8%。

圖2 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果形指數(shù)的變化情況Fig. 2 Changes of fruit shape indexes of ‘bluecrop’ in three cultivation methods

3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果實(shí)生長發(fā)育期空氣溫濕度的變化情況如圖3a～c所示。由圖3a～c可知，在果實(shí)生長發(fā)育期，3種栽培條件下日平均溫度總體呈上升趨勢，空氣相對(duì)濕度變化緩慢，晝夜溫差總體呈下降趨勢。在果實(shí)迅速膨大期，露地栽培條件下的平均日溫比溫室和冷棚分別高5.5、2.9 ℃，空氣相對(duì)濕度分別高4.7%、8.4%；冷棚栽培條件下的晝夜溫差比溫室和露地高4.3、2.5 ℃。在果實(shí)迅速膨大期，溫室栽培方式下‘藍(lán)豐’單果質(zhì)量的增長量最大，這可能因?yàn)檩^低的日平均溫度、空氣相對(duì)濕度和晝夜溫差減輕了藍(lán)莓樹體的蒸騰作用，促進(jìn)了果實(shí)對(duì)水分及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和積累[13]。

2.3 3種栽培方式對(duì)‘藍(lán)豐’新梢生長的影響

3種栽培方式下‘藍(lán)豐’新梢生長量的變化情況如圖4a～c所示。由圖4a可知，溫室栽培方式下‘藍(lán)豐’新梢生長量在4月上旬至5月上旬快速提高，此期的生長量可占到春梢生長總量的92.81%，到5月中旬至6月中旬新梢長度基本穩(wěn)定，之后新梢又快速伸長，至7月中旬，新梢生長放緩。新梢粗度生長的變化趨勢（如圖4b）與其長度生長的變化趨勢一致，4月上旬至5月上旬快速增粗，粗度增長量為0.51 mm，5月上旬至6月上旬增粗放緩，6月14日測定的枝條粗度為4月初測定的1.5倍，6月下旬至7月初又快速增粗，之后粗生長放緩。葉片數(shù)量的增長（如圖4c）主要發(fā)生在4月，5月之后其數(shù)量基本穩(wěn)定在15片，至6月下旬之后葉片數(shù)量又有所增加。

冷棚和露地栽培的藍(lán)莓枝條長度和粗度、葉片數(shù)量的變化趨勢與溫室栽培的類似，但是發(fā)生變化的時(shí)期不同。冷棚栽培方式下，新梢長度、粗度和葉片數(shù)在5月上旬至6月上旬均快速增加，此期的長度生長量可以占到春梢生長總量的91.96%，粗度增長量為0.77 mm，葉片數(shù)在6月上旬至7月中旬基本穩(wěn)定在16片；露地栽培方式下，新梢長度、粗度和葉片數(shù)在5月中旬至6月中旬均快速增加，此期的長度生長量可以占到春梢生長總量的91.7%，粗度增長量為0.91mm，葉片數(shù)在6月中旬至7月下旬基本穩(wěn)定在15片。

圖3 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’果實(shí)生長發(fā)育期空氣溫濕度的變化情況Fig. 3 Changes of air temperature and humidity at fruits growth and development period of ‘bluecrop’ in three cultivation methods

溫室栽培方式下，新梢長度、粗度、葉片數(shù)總體呈快—慢—快—慢的增加趨勢。果實(shí)生長發(fā)育期，溫室、冷棚、露地3種栽培方式下‘藍(lán)豐’新梢生長量分別在4月上旬至5月上旬、5月上旬至6月上旬、5月中旬至6月中旬快速增長，此期藍(lán)莓處于旺長期；在5月初至6月中旬、6月下旬至7月下旬、6月中旬至7月下旬其變化緩慢，此時(shí)藍(lán)莓處于緩慢生長期，樹體營養(yǎng)主要供給果實(shí)的生長發(fā)育。果實(shí)采收后，溫室栽培的‘藍(lán)豐’新梢生長量在6月中至7月初又快速增長，此時(shí)樹體營養(yǎng)主要供給新梢的生長，在7月初至7月底其變化又趨平緩，此時(shí)樹體營養(yǎng)可能部分供給花芽分化。

圖4 3種栽培方式下‘藍(lán)豐’新梢長度、粗度、葉片數(shù)生長量的變化情況Fig. 4 Changes of new shoot length, shoot diameter and leaf number increments of ‘bluecrop’ in three cultivation methods

在藍(lán)莓旺長期，溫室和冷棚栽培的‘藍(lán)豐’新梢長度增長量比露地栽培的分別提高12.8%與9.1%，粗度增長量分別提高13.1%與6.7%，葉片數(shù)均達(dá)到15片。但在整個(gè)新梢生長期，露地栽培的新梢長度比冷棚和溫室栽培的分別提高5.5%與7.7%，新梢粗度分別提高4.2%與10.2%，新梢葉片數(shù)分別提高5.9%與11.8%。在果實(shí)生長發(fā)育期，3種栽培方式下新梢生長量的大小順序?yàn)椋郝兜兀纠渑铮緶厥?。但在新梢旺長期，露地栽培的新梢增長量比溫室和冷棚栽培的低；而在新梢緩慢生長期，露地栽培的新梢增長量最高。新梢緩慢生長期正是果實(shí)膨大期，此時(shí)新梢的營養(yǎng)生長與果實(shí)的生殖生長產(chǎn)生競爭而消耗了部分營養(yǎng)，因此露地栽培方式下新梢生長較好而果實(shí)生長相對(duì)較差，這可能與營養(yǎng)競爭有關(guān)。

3 討 論

溫度是影響藍(lán)莓生長過程的重要因子，不僅影響植物生長過程中的光合作用[14]、蒸騰作用[15]，還影響植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸、內(nèi)源激素的變化[16]。溫室和冷棚栽培方式是在滿足藍(lán)莓需冷量和積溫[17]的前提下，通過適度升溫提前打破花芽的休眠[18]，從而改變藍(lán)莓的生長發(fā)育周期。3種栽培方式下藍(lán)莓在花期、生長發(fā)育期所需的有效積溫基本相同，溫室和冷棚栽培方式雖能使藍(lán)莓提前開花結(jié)果，但溫室和冷棚藍(lán)栽培條件下藍(lán)莓花期及果實(shí)生長發(fā)育期的日平均溫度低于露地栽培條件下的日平均溫度，因此其花期和果實(shí)生長發(fā)育期持續(xù)的時(shí)間要長于露地栽培的。

文中的測定結(jié)果表明，藍(lán)莓果實(shí)在成熟期其平均單果質(zhì)量呈先增后降的變化趨勢，這可能與藍(lán)莓植株的異質(zhì)性有關(guān)，不同部位芽子的健壯程度不同，開花坐果時(shí)間和果實(shí)發(fā)育狀態(tài)有差異；同時(shí)受到溫濕度等環(huán)境條件的影響。后期成熟的果實(shí)較小，這與樹體負(fù)載量大，生長發(fā)育期營養(yǎng)競爭及后期晝夜溫差小導(dǎo)致營養(yǎng)積累不足[19]有關(guān)。在藍(lán)莓栽培過程中應(yīng)該適當(dāng)疏花疏果，減少樹體的負(fù)載量，提高中期成熟果實(shí)的數(shù)量，減少后期果實(shí)的比例，以期提高不同成熟階段的果實(shí)品質(zhì)。

3種栽培方式下藍(lán)莓新梢的生長變化趨勢相似，其中溫室栽培下‘藍(lán)豐’的新梢生長在4月至5月初和6月底至7月初有兩個(gè)增長期，即新梢在一個(gè)生長季有兩個(gè)生長高峰期。在果實(shí)生長期，露地栽培的新梢生長量比溫室和冷棚栽培的大，而露地栽培的果實(shí)生長量小，這一方面可能因?yàn)?月和7月份青島地區(qū)日平均溫度高而降雨量大，這促進(jìn)了新梢長度和粗度的生長[20]，但也消耗了大量營養(yǎng)；同時(shí)，新梢緩慢生長期正是果實(shí)快速增長期，露地栽培方式下新梢生長量最大，這又加劇了果實(shí)生長和新梢生長對(duì)光合產(chǎn)物的競爭[21]。

[1] Pritts, M R James F Hancock. Highbush Blueberry Production Guide [M]. N Y: Northeast Regional Agricultural Engineering Service,1992:4－7.

[2] 龐 薇.土肥管理對(duì)藍(lán)莓生長、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)的影響[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2012.

[3] 吳 林,張志東,李亞東.半高叢和矮叢越桔品種引種栽培試驗(yàn)[J].中國果樹,2002,(2):27－29.

[4] 王 輝,王鵬云,王 蜀,等.我國藍(lán)莓的發(fā)展現(xiàn)狀及前景[J].農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究,2008,29(2):250－253.

[5] 李亞東,張志東,吳 林,等.我國越桔生產(chǎn)區(qū)域化和產(chǎn)業(yè)化的建議]J].中國果樹, 2001,(2):48－50.

[6] 于 強(qiáng),劉克寧,蘇佳明,等.越橘品種“藍(lán)豐”引種試栽用栽培技術(shù)要點(diǎn)[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,(2):106－108.

[7] 華 星.藍(lán)莓果實(shí)關(guān)鍵品質(zhì)形成規(guī)律及花青苷合成相關(guān)酶的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2012.

[8] 劉萬平.山東青島8個(gè)藍(lán)莓品種花果發(fā)育及適應(yīng)性評(píng)價(jià)[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2012.

[9] 張大鵬,許雪峰,張子連,等.葡萄果實(shí)始熟機(jī)理的研究[J].園藝學(xué)報(bào),1997,24(1):1－7.

[10] 華 星,侯智霞,蘇淑釵.藍(lán)莓果實(shí)關(guān)鍵品質(zhì)的形成特性[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2012,30(1):108－113.

[11] 高俊風(fēng).植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M].西安:世界圖書出版公司,2000:137－138,196－200.

[12] 吳文龍,趙慧芳,方 亮,等.南京地區(qū)藍(lán)莓品種(系)果實(shí)品質(zhì)分析與評(píng)價(jià)[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2013,31(4):87－92.

[13] 吳 姝,張樹源,沈允鋼.晝夜溫差對(duì)小麥生長特性的影響[J].作物學(xué)報(bào),1998,24(3):334－337.

[14] 韓華柏,何 方.影響油橄欖產(chǎn)量與品質(zhì)的氣象因子分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2008,28(5):6－10.

[15] 姜志娜,譚曉風(fēng),袁 軍,等.油茶果實(shí)和葉片中主要營養(yǎng)物質(zhì)含量的變化規(guī)律[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012, 32(5):42－45.

[16] 李光聚.溫室、露地環(huán)境因子對(duì)‘早紅珠’油桃生長發(fā)育影響的對(duì)比研究[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[17] 劉 肖.藍(lán)莓抗寒性、需冷量SNP分析與分子輔助育種研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2013.

[18] 陳茂銓,葉偉其,劉卓香,等.12個(gè)桃品種的花芽休眠需冷量和開花需熱量[J].林業(yè)科學(xué),2012,48(1):86－90.

[19] 饒景萍,任小林,童 斌.葡萄果實(shí)生長發(fā)育中形態(tài)組織結(jié)構(gòu)及生理變化[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),199,26(2):99－103.

[20] 涂美艷,江國良,杜晉城,等.大棚內(nèi)外溫濕度對(duì)枇杷春梢和果實(shí)生長發(fā)育的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,24(6):36－41.

[21] 王志強(qiáng),牛 良,劉淑娥.設(shè)施栽培對(duì)油桃營養(yǎng)生長及果實(shí)生長發(fā)育的影響[J].果樹學(xué)報(bào),2002,19(2):98－103.