馬鈴薯4x-4x和4x-2x雜種后代高世代選系總產(chǎn)和商品薯產(chǎn)量比較

呂文河，馬子竣，李 瑩,2，白雅梅，李文霞，徐學(xué)譜

（1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030；2.黑龍江省煙草公司哈爾濱煙葉公司，哈爾濱 150001；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150030；4.大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院，黑龍江 加格達(dá)奇 165000）

傳統(tǒng)馬鈴薯（Solanum tuberosumL.）育種方法（4x-4x雜交）需較大群體才能篩選到為數(shù)不多的符合目標(biāo)性狀的無性系。在加拿大選育一個新品種需要8～15萬株實生苗[1]，其原因之一是在4x-4x雜交育種方案中使用的親本多具有親緣關(guān)系[2-3]。使用有親緣關(guān)系品種作為雜交親本有助于質(zhì)量性狀選擇，卻極大限制產(chǎn)量及產(chǎn)量穩(wěn)定性改良[2,4]。其二是高產(chǎn)4x親本中有利位點間互作在正常減數(shù)分裂過程中可能會遭到破壞[5]，這對馬鈴薯可能會產(chǎn)生負(fù)面影響，因為馬鈴薯總產(chǎn)量主要受非加性遺傳效應(yīng)控制[6-8]。采用倍性操作育種（Breeding via ploi?dy manipulation）可克服傳統(tǒng)馬鈴薯育種缺點，使開發(fā)、評價和利用二倍體原始栽培種和野生種資源更容易[9-10]。

倍性操作育種方案包括3個步驟。首先是使四倍體馬鈴薯降倍，產(chǎn)生雙單倍體（Dihaploid），雙單倍體可以通過種間雜交或稱倍性間雜交（4x-2x）獲得，二倍體授粉者富利亞（S.phureja）的兩個精子都和極核結(jié)合，形成六倍體的胚乳，沒有受精的卵細(xì)胞孤雌生殖發(fā)育成一個雙單倍體的胚[11]。Clulow等研究結(jié)果表明，三倍體合子S.phureja染色體優(yōu)先消失可能是形成雙單倍體的另一種機制[12]。其次是在二倍體水平上育種。Hougas和Pel?oquin發(fā)現(xiàn)，雙單倍體和許多二倍體種雜交是親和的，這樣就可以使育種在二倍體水平上進(jìn)行雜交[13]。在二倍體水平上育種的好處包括：簡單的二倍體分離比例，容易選擇多基因控制的性狀，較少的雜交組合和較小的群體就可獲得理想后代，降低染色體交換及不良性狀發(fā)生的頻率，易產(chǎn)生2n配子，易利用含有育種所需目標(biāo)性狀大約70%的野生種[14-15]。第三，利用2n配子恢復(fù)四倍體倍性?；謴?fù)倍性可利用有性多倍化（Sex polyploidiza?tion，SP）完成，可單向有性多倍化（Unilateral sexu?al polyploidy，USP），2n配子來自一個親本，也可雙向有性多倍化（Bilateral sexual polyploidy，BSP），2n配子來自兩個親本[8]。育種中常用的USP是4x-2x組合，因為二倍體馬鈴薯更易產(chǎn)生2n花粉，易鑒定。

Peloquin等研究證明，利用2n配子在馬鈴薯及其他作物中進(jìn)行多倍化效果好于采用秋水仙素加倍法，這是因為等位基因多元化提高，雜合程度最大化，以及傳遞給子代的上位性[16-17]。產(chǎn)生2n配子的突變體在馬鈴薯中廣泛分布。平行紡錘體（ps）產(chǎn)生2n花粉，其機制在遺傳學(xué)上相當(dāng)于第一次分裂重組（First division restitution，F(xiàn)DR）[18]。這個隱性性狀（ps/ps）具有表現(xiàn)度不一致（Variable expres?sivity）和不完全外顯率（Incomplete penetrance）特點，導(dǎo)致產(chǎn)生花粉里既有n花粉也有2n花粉[10]。平行紡錘體在栽培和野生馬鈴薯種中普遍存在，是馬鈴薯中產(chǎn)生2n花粉的主要機制[16,18]。平行紡錘體把二倍體親本中大約80%的異質(zhì)性和大部分上位性傳遞給四倍體后代[19]。這些估值被后來的分子標(biāo)記分析證實[20]。和正常的減數(shù)分裂相比，F(xiàn)DR傳遞更多的非加性變異，對產(chǎn)量至關(guān)重要[21-25]。和傳統(tǒng)四倍體育種相比，利用倍性操作育種的優(yōu)點還包括其可在不損失產(chǎn)量和品質(zhì)條件下加快新品種選育進(jìn)程，提高育種效率[10,26]。本研究從育種實踐角度出發(fā)，比較4x-4x和4x-2x雜種后代高世代選系總產(chǎn)、商品薯產(chǎn)量的差異，探討利用倍性操作育種可能性。

1 材料與方法

1.1 材料

4x-4x和4x-2x組合各10個（見表1）。四倍體親本為育成品種或高世代無性系，二倍體親本056和057是普通馬鈴薯栽培種（S.tuberosum）雙單倍體與二倍體栽培種富利亞（S.phureja）雜種的互交后代，L系列是經(jīng)輪回選擇適應(yīng)長日照的二倍體栽培種富利亞（S.phureja,PHU）和窄刀薯（S.stenoto?mum,STN）雜種（PHU-STN)后代。二倍體親本經(jīng)鑒定產(chǎn)生至少5%2n花粉。

表1 試驗所用4x-4x和4x-2x組合代號及親本Table 1 Code and parentage of 4x-4x and 4x-2x crosses used in this experiment

2004年種植實生苗世代，每個組合播種100粒。3月16日在育苗盤播種，置于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯溫室內(nèi)，4月20日將實生苗移到小營養(yǎng)缽（上口直徑×高×下口直徑為8 cm×8 cm×6 cm）中，放到冷床內(nèi)，晚間覆膜保溫。5月30日移入大營養(yǎng)缽（上口直徑×高×下口直徑為13 cm×12 cm×10 cm）中，置于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)馬鈴薯網(wǎng)室內(nèi)。2004年9月29日收獲，每一個單株保留一個最大的塊莖，沒有進(jìn)行選擇。收獲后的塊莖按組合混合置于窖內(nèi)保存。

2005年種植無性一代，地點在加格達(dá)奇大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院馬鈴薯試驗地。按組合種植，株行距為0.60 m×0.70 m。5月25日播種，按當(dāng)?shù)卦耘囫R鈴薯方式采用常規(guī)田間管理，9月10日人工單株收獲。收獲時按常規(guī)育種程序根據(jù)塊莖性狀進(jìn)行選擇。

2006～2010年種植無性二～六代材料，地點亦在加格達(dá)奇大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院馬鈴薯試驗地。株行距為0.30 m×0.70 m，均采用常規(guī)田間管理，秋收時根據(jù)塊莖表現(xiàn)（塊莖性狀，塊莖產(chǎn)量）進(jìn)行選擇。2010年秋從4x-4x和4x-2x組合中各選出17個無性系供試驗用。

1.2 方法

2011～2012年在加格達(dá)奇大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院馬鈴薯試驗地進(jìn)行4x-4x和4x-2x雜種后代高世代選系比較試驗。采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，單行區(qū)，行長6 m，壟距0.80 m，株距0.30 m。以克新18號（鮮食）和夏坡地（薯條加工）為對照。2011年5月16日播種，9月12日收獲；2012年5月11日播種，9月14日收獲。收獲時，以小區(qū)面積（6 m×0.8 m）為單位，記載總產(chǎn)量和商品薯產(chǎn)量。薯塊≥75 g視為是商品薯。

1.3 統(tǒng)計分析

兩年數(shù)據(jù)采用聯(lián)合方差分析，品種、年份固定，隨機區(qū)組模型[27]，按照Gomez和Gomez的方法進(jìn)行組間比較（Between-group comparison）和組內(nèi)比較（Within-group comparison）[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 總產(chǎn)量

2011年總產(chǎn)9.28 kg·小區(qū)-1，2012年總產(chǎn)9.30 kg·小區(qū)-1，兩年總產(chǎn)差異不顯著（見表2，圖1）。兩個對照品種克新18號和夏坡地總產(chǎn)兩年平均為9.27和7.60 kg·小區(qū)-1，二者差異不顯著（見表2）。4x-2x和4x-4x后代高世代選系總產(chǎn)平均為9.20和9.48 kg·小區(qū)-1，二者差異不顯著（見表2，圖2）。但4x-2x內(nèi)和4x-4x內(nèi)的差異達(dá)極顯著水平（見表2）。4x-2x后代高世代選系總產(chǎn)變化范圍5.35～11.93 kg·小區(qū)-1，4x-4x后代高世代選系總產(chǎn)變化范圍6.65～12.37 kg·小區(qū)-1。試驗發(fā)現(xiàn)總產(chǎn)的品種和年份互作極顯著（見表2）。

表2 4x-4x和4x-2x組合高世代選系總產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for total tuber yield of advanced clones from 4x-4x and 4x-2x crosses

圖1 2011年和2012年馬鈴薯總產(chǎn)量Fig.1 Total tuber yield of potatoes in 2011 and 2012

總產(chǎn)的品種和年份互作極顯著也可從表3數(shù)據(jù)直觀體現(xiàn)，例如2011年無性系HJ04-21-109的總產(chǎn)12.73 kg·小區(qū)-1，排第1位，2012年該無性系總產(chǎn)11.13 kg·小區(qū)-1，排第8位，而2011年無性系HJ04-3-18總產(chǎn)量10.90 kg·小區(qū)-1，位居第7位，2012年總產(chǎn)13.83kg·小區(qū)-1，上升到第1位。從兩年的平均值來看，總產(chǎn)顯著高于鮮食對照品種克新18號的無 性 系 有 7 個（HJ04-3-18， HJ04-21-109，HJ04-3-60，HJ04-14-8，HJ04-21-32，HJ04-21-69和HJ04-3-59），其中來自4x-4x組合的有3個（HJ04-3-18，HJ04-3-60和 HJ04-3-59），來自4x-2x組合的有4個（HJ04-21-109，HJ04-14-8，HJ04-21-32和 HJ04-21-69）。除 HJ04-3-18外，其他無性系穩(wěn)定性均表現(xiàn)良好。以上結(jié)果表明，雖然4x-4x組合和4x-2x組合類型總產(chǎn)量無顯著差異，但從中選出的總產(chǎn)量高于鮮食對照克新18號的無性系數(shù)目4x-2x組合仍然較高于4x-4x組合（見表3）。

圖2 4x-2x和4x-4x組合高世代選系總產(chǎn)量Fig.2 Total tuber yield of advanced selections from 4x-2x and 4x-4x crosses

表3 4x-4x和4x-2x組合高世代選系及對照總產(chǎn)表現(xiàn)及穩(wěn)定性參數(shù)Table 3 Total yield and stable parameter of 4x-4x and 4x-2x advanced selections and control cultivars

2.2 商品薯產(chǎn)量

2011年商品薯產(chǎn)量6.92 kg·小區(qū)-1，2012年商品薯產(chǎn)量7.58 kg·小區(qū)-1，兩年商品薯產(chǎn)量差異極顯著（見表4，圖3）。兩個對照品種克新18號和夏坡地商品薯產(chǎn)量兩年平均為7.22和6.53 kg·小區(qū)-1，二者差異不顯著（見表4）。

圖3 2011年和2012年馬鈴薯的商品薯產(chǎn)量Fig.3 Marketable tuber yield of potatoes in 2011 and 2012

4x-2x和4x-4x后代高世代選系商品薯產(chǎn)量平均為6.60和7.94 kg·小區(qū)-1，二者有極顯著差異（見表4，圖4）。4x-2x內(nèi)和4x-4x內(nèi)無性系差異極顯著（見表4）。4x-2x后代高世代選系商品薯產(chǎn)量變化范圍2.55～9.60 kg·小區(qū)-1，4x-4x后代高世代選系商品薯產(chǎn)量變化范圍5.07～11.98 kg·小區(qū)-1。試驗發(fā)現(xiàn)商品薯產(chǎn)量的品種和年份互作極顯著（見表4）。

表4 4x-4x和4x-2x組合高世代選系商品薯產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 4 Combined analysis of variance for marketable tuber yield of advanced clones from 4x-4x and 4x-2x crosses

圖4 4x-2x和4x-4x組合高世代選系商品薯產(chǎn)量Fig.4 Marketable tuber yield of advanced selections from 4x-2x and 4x-4x crosses

商品薯的品種和年份互作極顯著也可從表5數(shù)據(jù)直觀看出，2011年無性系HJ04-14-8的商品薯產(chǎn)量8.13 kg·小區(qū)-1，排第11位，2012年該無性系商品薯產(chǎn)量11.07 kg·小區(qū)-1，排第2位。2011年無性系HJ04-8-17商品薯產(chǎn)量8.20 kg·小區(qū)-1，位居第10位，2012年該無性系產(chǎn)量只有6.03 kg·小區(qū)-1，位次降到第28位。

從兩年平均值來看，商品薯產(chǎn)量顯著高于鮮食對照品種克新18號的無性系有9個（HJ04-3-18，HJ04-3-60，HJ04-3-59，HJ04-14-8，HJ04-7-36，HJ04-21-69，HJ04-21-32，HJ04-21-109，HJ04-7-23），其中來自4x-4x組合的有5個（HJ04-3-18，HJ04-3-60，HJ04-3-59，HJ04-7-36，HJ04-7-23），來自4x-2x組合的有4個（HJ04-14-8，HJ04-21-69，HJ04-21-32，HJ04-21-109）。除 HJ04-3-18和HJ04-14-8外，其他無性系穩(wěn)定性均表現(xiàn)良好。以上結(jié)果表明，雖然4x-4x組合比4x-2x組合類型商品薯產(chǎn)量高，但從4x-2x組合中仍可選出商品薯高于鮮食對照克新18號無性系，表現(xiàn)穩(wěn)定（見表5）。

表5 4x-4x和4x-2x組合高世代選系及對照商品薯產(chǎn)量表現(xiàn)及穩(wěn)定性參數(shù)Table 5 Marketable tuber yield and stable parameter of 4x-4x and 4x-2x advanced selections and control cultivars

3 討論與結(jié)論

4x-4x雜交是馬鈴薯育種中最常見組合方式。Douches等認(rèn)為，新品種比重和炸片色澤有改善，但產(chǎn)量改良不明顯[3]。研究結(jié)果表明，4x-2x組合后代塊莖產(chǎn)量出現(xiàn)超中和超高優(yōu)勢[25-26,29-30]。這些組合產(chǎn)量高，且在多個環(huán)境中表現(xiàn)穩(wěn)定[29,31]。若以家系為單位，4x-2x家系和4x-4x家系相比，在長勢、熟期、產(chǎn)量、塊莖外觀及整齊性方面表現(xiàn)更好，和四倍體親本相比，其有較好產(chǎn)量和長勢[16,32]。

本研究利用倍性操作育種技術(shù)改良馬鈴薯，比較4x-2x和4x-4x雜種后代高世代選系產(chǎn)量的表現(xiàn)。所用的二倍體材料一是普通馬鈴薯栽培種（S.tuberosum）雙單倍體與二倍體栽培種富利亞（S.phureja）雜種的互交后代，二是經(jīng)輪回選擇適應(yīng)長日照的PHU-STN雜種后代。普通馬鈴薯栽培種（S.tuberosum）雙單倍體與二倍體栽培種富利亞（S.phureja）雜種理論上含有50%S.phureja血緣；適應(yīng)長日照的PHU-STN雜種含有100%的二倍體栽培種遺傳構(gòu)成。由于本試驗所用組合并不是按一定遺傳設(shè)計，所以未討論兩種不同二倍體親本對4x-2x后代產(chǎn)量影響。從選擇試驗來看，4x-2x組合后代選系和4x-4x組合后代選系在總產(chǎn)量方面無差異，但從中選出的總產(chǎn)量高于鮮食對照克新18號的無性系數(shù)目4x-2x組合仍較高于4x-4x組合。從商品薯產(chǎn)量來看，4x-2x組合后代選系低于4x-4x組合，這是由于4x-2x組合后代選系單株結(jié)薯多，但單薯重低所致。富利亞（S.phureja）有高比重、抗某些病蟲害等優(yōu)點，但也存在休眠期短、芽眼深、晚熟等缺點。為篩選早熟品種，本試驗設(shè)在加格達(dá)奇。加格達(dá)奇位于50°24'N，124°07'E，海拔371.7 m，無霜期約 110 d，活動積溫1900～2100℃。由于加格達(dá)奇緯度高，無霜期短，會限制某些4x-2x高世代選系薯塊生長。

Krantz和Yukon Gold利用倍性操作育種技術(shù)進(jìn)行新品種選育[10,33]。這兩個品種都有S.phureja和Katahdin單倍體（USW1）血緣，Krantz系譜還包含野生種S.raphanifolium和S.spegazzinii[34]。我國曾嘗試采用倍性操作育種技術(shù)進(jìn)行品種改良。如中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所分別從歐美國家和國際馬鈴薯中心引進(jìn)可產(chǎn)生2n配子的材料及野生種材料200多份，篩選出一大批高頻率產(chǎn)生2n花粉、抗晚疫病或青枯病、高淀粉的二倍體雜種材料，獲得HS196、QCE51-51-1等綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良、抗晚疫病或青枯病、還原糖含量低、2n花粉頻率高于20%的二倍體基因型20多份。并通過利用2n配子的倍性操作育種技術(shù)把二倍體種質(zhì)的優(yōu)良性狀轉(zhuǎn)入四倍體馬鈴薯栽培種中，育成國家級品種中大1號[35]。另外，中國南方馬鈴薯研究中心2013年審定的鄂馬鈴薯11也是從4x-2x（南中552× DY4-2-10）組合選出[36]。

倍性操作育種技術(shù)是利用二倍體資源的有效手段。4x-2x組合和4x-4x組合后代選系總產(chǎn)量無差異，但從4x-2x組合中可選出更多高產(chǎn)無性系。4x-2x組合后代選系單株結(jié)薯多，而單薯重偏低。因此，在實施倍性操作育種計劃時，應(yīng)注重在二倍體水平上選擇，重點改良二倍體種或二倍體雜種對長日照適應(yīng)性，及塊莖性狀，提高大薯率。

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