樟樹光合特性的季節(jié)動(dòng)態(tài)

羅輔燕 陳衛(wèi)英

(西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(西華師范大學(xué))，南充，637009)

樟樹(Cinnamonum campora)是亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢(shì)樹種，同時(shí)也是集亞熱帶植被固碳、藥用、香料、化工、城市園林綠化等于一體的多用途樹種［1］，在維持區(qū)域生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要的作用。

目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于樟樹光合作用的研究主要集中在環(huán)境因素對(duì)其光合特性的影響等方面［2－17］，而有關(guān)樟樹春、夏、秋、冬不同季節(jié)光合參數(shù)特性的動(dòng)態(tài)研究相對(duì)較少［18］。

樟樹每年春季換葉，老葉逐漸脫落，該生物學(xué)特性必定引起樟樹葉片光合參數(shù)特性的改變。因此，有必要對(duì)樟樹的光合參數(shù)特性進(jìn)行季節(jié)動(dòng)態(tài)分析。目前，有少量基于非直角雙曲線模型［19］計(jì)算城市樟樹人工林不同季節(jié)光合參數(shù)特性的報(bào)道［18］，而非直角雙曲線模型擬合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)所估算出的最大凈光合速率遠(yuǎn)大于真實(shí)值［20－24］，其估算出的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于真實(shí)值［25］，且無(wú)法擬合和模擬植物在光飽和點(diǎn)以后隨光強(qiáng)的增加而降低的凈光合速率［20－22］。直角雙曲線修正模型［26］和指數(shù)改進(jìn)模型［27］克服了上述缺點(diǎn)，且指數(shù)改進(jìn)模型的擬合效果略好一些［27］。鑒于基于指數(shù)改進(jìn)模型［27］研究樟樹光合參數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律鮮有報(bào)道，本研究試圖分析和比較樟樹春、夏、秋、冬季的光合參數(shù)特性，從而為準(zhǔn)確估算樟樹光合作用和固碳能力提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時(shí)從生理生態(tài)的角度為常綠闊葉林群落演替和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于四川省南充市西華師范大學(xué)校園內(nèi)(30°48'43.20″～30°49'33″N，106°04'12″～106°04'56″E)，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明。氣候特征為春早、夏長(zhǎng)、秋短、冬暖。年平均氣溫17.5℃，年日照時(shí)間1 200 h，常年無(wú)霜期306 d，年降水量1 100 mm。土壤為紅黃壤，肥力中等。

2 材料與方法

2.1 光合作用觀測(cè)

試驗(yàn)材料為7年生的校園綠化樟樹幼樹，并于2012年4月6—11日(春季)、8月8—12日(夏季)、10月10—14日(秋季)、12月9—13日(冬季)的08:00—18:30 在西華師范大學(xué)校園內(nèi)選擇長(zhǎng)勢(shì)較好的樟樹幼樹1 ～2 株進(jìn)行光合作用測(cè)定。選取幼樹上層完全展開的向陽(yáng)葉片，采用開路式Li－6400光合測(cè)定系統(tǒng)(LI－COR，Inc，Lincoln，NE，USA)進(jìn)行光合作用日動(dòng)態(tài)和光響應(yīng)曲線測(cè)定，并確保各項(xiàng)光合觀測(cè)均有3 次以上的重復(fù)。測(cè)光響應(yīng)曲線時(shí)設(shè)定的光強(qiáng)由2 000 μmol·m－2·s－1逐漸遞減到0。

2.2 光響應(yīng)曲線模型簡(jiǎn)介

本研究基于指數(shù)改進(jìn)模型［27］擬合樟樹光響應(yīng)曲線，進(jìn)而估算出最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、表觀量子效率(AQ，Y)、光飽和點(diǎn)(LS，P)及補(bǔ)償點(diǎn)(LC，P)等參數(shù)，并用SPSS15.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)各光合參數(shù)進(jìn)行多重比較分析。指數(shù)改進(jìn)模型［27］的計(jì)算公式如下:

凈光合速率公式表達(dá)為:

式中:α、β、γ、ξ 為系數(shù);PA，R為光照強(qiáng)度。

當(dāng)PA，R=0 時(shí)，暗呼吸速率(Rd)表示如下:

當(dāng)Pn=0 時(shí)，可推導(dǎo)出光補(bǔ)償點(diǎn)計(jì)算公式:

表觀量子效率:

光飽和點(diǎn)計(jì)算公式:

光飽和點(diǎn)時(shí)的凈光合速率為最大凈光合速率

3 結(jié)果與分析

3.1 樟樹光合作用日動(dòng)態(tài)

從圖1可以看出，樟樹春、夏、秋季的凈光合速率日動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)“雙峰型”曲線，而在冬季呈現(xiàn)“單峰型”曲線。樟樹夏季凈光合速率在11:00 達(dá)到最大，為9.06 μmol·m－2·s－1，隨后葉片凈光合速率逐漸下降出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，到15:00 點(diǎn)出現(xiàn)第二個(gè)高峰，為8.40 μmol·m－2·s－1，之后凈光合速率又呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。春季和秋季的日動(dòng)態(tài)規(guī)律較為相似，12:00 凈光合速率達(dá)到最大，分別為6.91、7.23 μmol·m－2·s－1，“午休”現(xiàn)象后在15:00 點(diǎn)光合速率出現(xiàn)第二個(gè)高峰，分別為6.50、6.90 μmol·m－2·s－1。在冬季，樟樹凈光合速率隨光照的增加而增加，在12:00 達(dá)到最大，為5.60 μmol·m－2·s－1，之后呈逐漸下降趨勢(shì)。多重比較分析發(fā)現(xiàn)，夏季，樟樹葉片日最大凈光合速率和日均值最大，分別為9.06、7.03 μmol·m－2·s－1;冬季最小(P＜0.05)，分別為5.60、4.32 μmol·m－2·s－1;春、秋季兩者沒(méi)有顯著差異。

圖1 樟樹凈光合速率日動(dòng)態(tài)

3.2 樟樹光合參數(shù)季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

基于指數(shù)改進(jìn)模型［27］和光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)來(lái)估算樟樹各季節(jié)的光合參數(shù)。樟樹春、夏、秋、冬季具有較高的光飽和點(diǎn)，變化幅度為1 267.31 ～1 625.70 μmol·m－2·s－1，具有明顯的季節(jié)變化。其中，夏季光飽和點(diǎn)最大，其次是春、秋季，春季和秋季光飽和點(diǎn)兩者沒(méi)有顯著差異，冬季最小。樟樹光補(bǔ)償點(diǎn)也較高，變化范圍為48.70 ～63.44 μmol·m－2·s－1，其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律為:夏季光補(bǔ)償點(diǎn)最大，春、秋、冬季沒(méi)有顯著差異(表1)。

樟樹光合能力具有“單峰”或者“雙峰”形狀的日動(dòng)態(tài)變化，同時(shí)也具有季節(jié)動(dòng)態(tài)特征。樟樹春、夏、秋、冬季的最大凈光合速率變化范圍分別為5.31～9.19 μmol·m－2·s－1，具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。其中，夏季樟樹最大凈光合速率最大，其次是春、秋季，春季和秋季兩者沒(méi)有顯著差異，冬季最小。四季中，樟樹夏季暗呼吸速率最大，為2.53 μmol·m－2·s－1，春、秋、冬三季沒(méi)有顯著差異，約為1.40 μmol·m－2·s－1。

四季中，樟樹春、秋、冬季具有較高的表觀光量子利用效率，均在0.060 左右，而夏季表觀光量子利用效率相對(duì)較低，為0.046。其中，春、秋、冬季表觀 光量子利用效率沒(méi)有顯著差異。

表1 樟樹春、夏、秋、冬季光合參數(shù)

4 結(jié)論與討論

在自然生長(zhǎng)環(huán)境中，植物經(jīng)歷著環(huán)境因子在時(shí)空上的日變化和季節(jié)變化，從而引起葉片凈光合速率的日動(dòng)態(tài)變化和季節(jié)變化。有研究指出，樟樹夏、冬季均出現(xiàn)“單峰型”曲線［28］，春季樟樹葉片的凈光合速率日變化均呈“單峰”型，未出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象［8］。黃志宏等［18］得出春、夏、秋、冬季四季的凈光合速率日動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出“雙峰型”曲線。以上結(jié)論和本研究結(jié)果有所差異，本研究結(jié)果是，樟樹春、夏、秋季的凈日動(dòng)態(tài)均呈現(xiàn)“雙峰型”曲線，而在冬季呈現(xiàn)“單峰型”曲線?！拔缧荨爆F(xiàn)象是否出現(xiàn)，主要取決于當(dāng)時(shí)的光強(qiáng)、溫度及植物水分虧缺等情況，是綜合因素共同作用的結(jié)果。光強(qiáng)逐漸增加到某一閾值，植物葉片蒸騰速率加劇，凈光合速率也緩慢增加至最大值。當(dāng)光強(qiáng)超過(guò)這一閾值之后，長(zhǎng)時(shí)間的高溫、高光和水分虧缺等環(huán)境因子脅迫會(huì)引起葉片氣孔關(guān)閉和光合活性的降低，從而產(chǎn)生“午休”現(xiàn)象，這也是植物對(duì)不利環(huán)境的一種生理生態(tài)適應(yīng)和策略。因此，在實(shí)際苗木管理中，應(yīng)該減少光照、水分、溫度等環(huán)境因子對(duì)林木生長(zhǎng)脅迫，在強(qiáng)光、高溫、低濕時(shí)對(duì)苗木進(jìn)行適當(dāng)?shù)恼陉?、噴灌處理，改善苗木的微環(huán)境，減緩或者消除“午休”現(xiàn)象的影響，從而使林木處于較高水平的凈光合速率和生長(zhǎng)速率。

進(jìn)行植物光合生理特征研究是揭示不同植物對(duì)其生存環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性機(jī)制［29］和高效培育管理的有效途徑。一般來(lái)說(shuō)，植物的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)低，其耐陰性強(qiáng)，而陽(yáng)性植物則具有較高的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)。蔣高明［30］認(rèn)為陰性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)為500 ～1 000 μmol·m－2·s－1或更低;陽(yáng)性植物的光補(bǔ)償點(diǎn)為50～100 μmol·m－2·s－1，光飽和點(diǎn)為1 600～2 000 μmol·m－2·s－1或更高。強(qiáng)陽(yáng)性樹種樟樹四季具有較高的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)，且具有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)。其中，夏季最大，分別為1 625.70、63.44 μmol·m－2·s－1。然而，有研究［11］基于非直角雙曲線模型估算出夏季(7月份)的幼樹光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)偏低，分別為1 250.00、40.60 μmol·m－2·s－1。通過(guò)對(duì)該文獻(xiàn)中的光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)進(jìn)行反算得出，這主要是由于非直角雙曲線模型估算出的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于真實(shí)值［25］等缺陷引起的。另有研究［14］基于非直角雙曲線模型估算的夏季(8月份)樟樹光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)更低，僅分別為748.00、4.70 μmol·m－2·s－1，這顯然不是陽(yáng)性樹種該有的光適應(yīng)特性。可見，光合模型的選擇及其對(duì)光合參數(shù)的準(zhǔn)確估算，對(duì)研究植物光合特性具有極其重要的意義。

植物暗呼吸通過(guò)消耗光合產(chǎn)物進(jìn)行糖酵解釋放大量能量，且在0 ～40 ℃時(shí)植物的呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而提高。暗呼吸速率的大小表征著植物的生理活動(dòng)強(qiáng)弱。本研究得出，四季中樟樹夏季暗呼吸速率最大，高達(dá)2.53 μmol·m－2·s－1。這是由于夏季溫度高，暗呼吸所需要的光合底物充足，葉片生理活動(dòng)中的酶活性強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致夏季樟樹暗呼吸最大。

相比亞熱帶常綠闊葉鄉(xiāng)土樹種米櫧、絲栗栲，樟樹具有較高的最大凈光合速率，均在5 μmol·m－2·s－1以上。樟樹常作為常綠闊葉林恢復(fù)和演替初期的先鋒樹種而存在，這是由于其春、夏、秋、冬季均具有較好的光合能力和生長(zhǎng)速率。這就為其在群落演替之初就能較早的取得優(yōu)勢(shì)地位并在群落演替中保持其優(yōu)勢(shì)地位奠定了基礎(chǔ)。

另外，目前不少研究［14，17］基于某一個(gè)季節(jié)的光合觀測(cè)數(shù)據(jù)來(lái)描述樟樹的光合特性，而樟樹光合特性具有較強(qiáng)的季節(jié)性。因此，不能簡(jiǎn)單地用某一時(shí)段的光合數(shù)據(jù)來(lái)表征和比較植物光合特性。

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