紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及其生理生化特征

雷桂生, 王五云, 蔣智林,, 鄧丹丹, 劉萬(wàn)學(xué), 桂富榮, 李正躍

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650201；

2. 普洱學(xué)院, 云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京100094

紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及其生理生化特征

雷桂生1, 王五云1, 蔣智林1,2*, 鄧丹丹1, 劉萬(wàn)學(xué)3, 桂富榮1, 李正躍1

1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，農(nóng)業(yè)生物多樣性與病蟲害控制教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 昆明 650201；

2. 普洱學(xué)院, 云南 普洱 665000；3. 植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所, 北京100094

外來(lái)入侵物種紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）是一種世界性入侵雜草，其與本地物種的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和演替造成嚴(yán)重影響，帶來(lái)較大經(jīng)濟(jì)損失；擬通過(guò)分析紫莖澤蘭與本地物種小藜的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及生理生化特征，以探討外來(lái)入侵物種紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)理。在溫室條件下，設(shè)置紫莖澤蘭、小藜（Chenopodium serotinum）的種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)盆栽試驗(yàn)，測(cè)定了兩種植物不同處理下的植株生物量；并通過(guò)氮藍(lán)四唑光化還原法、紫外吸收法、三氯乙酸法和酸性茚三酮法，分別測(cè)定了功能葉片的超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化氫酶活性、丙二醛含量、脯氨酸含量。結(jié)果表明：紫莖澤蘭與小藜混種時(shí)，紫莖澤蘭的單株生物量、相對(duì)產(chǎn)量（RY）均顯著高于小藜對(duì)應(yīng)指標(biāo)，其競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)（CB）顯著大于0，而相對(duì)產(chǎn)量總和（RYT）顯著小于1?；旆N與單種的結(jié)果比較表明，紫莖澤蘭的混種生物量比在單種時(shí)顯著增高，增幅達(dá)22.01%；而小藜的混種生物量比在單種時(shí)顯著降低，降低了44.81%。在混種中，紫莖澤蘭功能葉片的丙二醛、脯氨酸含量均比在單種時(shí)顯著降低，而超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活性均比在單種時(shí)顯著升高；小藜功能葉片的丙二醛含量顯著高于單種，而脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性、過(guò)氧化氫酶活性與單種無(wú)顯著變化。這說(shuō)明紫莖澤蘭的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力比小藜強(qiáng)，紫莖澤蘭通過(guò)調(diào)整生理生化特征來(lái)應(yīng)對(duì)種間競(jìng)爭(zhēng)可能是其競(jìng)爭(zhēng)取勝的重要策略。

紫莖澤蘭；植物入侵；生理生化特征；競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)影響

入侵植物對(duì)許多生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的威脅，它們引起生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的巨大變化（Vitousek等, 1997; 萬(wàn)方浩等, 2005; Miller等, 2011）。外來(lái)植物成功入侵的機(jī)制和防御入侵植物入侵的研究已成為世界各國(guó)科學(xué)家關(guān)注的重要領(lǐng)域和熱點(diǎn)問(wèn)題，許多學(xué)者對(duì)外來(lái)植物成功入侵的特征和機(jī)理進(jìn)行了研究，但是大多都停留在對(duì)入侵特征和機(jī)制的一般性總結(jié)（Mack, 1996）；其實(shí)，由于外來(lái)植物與其它植物和其所處生境存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系（Radford和Cousens, 2000; Perry等, 2004; Griffin等, 2011; Ablasse等, 2012），任何單一的特征都不可能完全解釋和預(yù)測(cè)其入侵性（Thompson等, 1995; Pysek等, 2004）。因此，研究具體外來(lái)植物對(duì)于特定環(huán)境的特征反應(yīng)是理解其入侵機(jī)制和策略的重要途徑。

紫莖澤蘭（Ageratina adenophora Sprengel）是一種世界性的惡性雜草，約20世紀(jì)40年代從中緬邊境傳入我國(guó)云南后，已傳播擴(kuò)散至廣西、四川、貴州、重慶、西藏等地，成為我國(guó)西南地區(qū)的主要外來(lái)入侵植物之一（強(qiáng)勝, 1988; Sun等, 2004）。紫莖澤蘭入侵后，同土著植物爭(zhēng)水、肥和光照等（劉倫輝等, 1989; 萬(wàn)方浩等, 2005），且其植株具有很強(qiáng)的化感作用，能夠抑制植物種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)（楊國(guó)慶, 2006; Yang等, 2006），從而導(dǎo)致很多土著植物衰退甚至消失，形成紫莖澤蘭單種優(yōu)勢(shì)群落，給當(dāng)?shù)刈匀簧鷳B(tài)系統(tǒng)和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)造成了極大的破壞。近些年來(lái)，諸多學(xué)者對(duì)紫莖澤蘭的控制也進(jìn)行了較多研究，如利用昆蟲澤蘭實(shí)蠅（Procecidochares utilǐs）（陳旭東和何大愚, 1990; 劉文耀等, 1991）和真菌飛機(jī)草菌絨孢菌（Mycovellosiellaeup atoriio-odorati）（楊宇容和郭光遠(yuǎn), 1991）、鏈格孢菌（Alternaria alternate）（萬(wàn)佐璽等, 2001）等生物防除方法對(duì)紫莖澤蘭的生長(zhǎng)發(fā)育具有一定的抑制作用，但控制效果并不理想。用皇竹草（Pennisetum sinese Roxb）（葛盛軍等, 2003）、濕性臂形草（Brachiaria Subquadripara (Trin.) Hitchc）（何大愚和梁家社, 1988）、三葉豆（Cajanus cajan (L.) Mjllspaugh）（Suwanketnikom, 1992）、非洲狗尾草（Setaria sphacelata (Schum) Stapf ex Massesy cv. Narok）（周澤建等, 2006; 蔣智林等, 2008）等替代控制紫莖澤蘭取得了一定的成效；但是對(duì)于紫莖澤蘭與伴生植物之間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，尤其是其在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中的生理生化特征反應(yīng)尚少見(jiàn)報(bào)道。在紫莖澤蘭入侵云南撂荒地的地區(qū)，小藜（Chenopodium serotinum）為其撂荒地的主要先鋒植物和伴生植物。本研究選取紫莖澤蘭與伴生植物小藜，對(duì)兩物種種內(nèi)和種間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及其生理生化特征進(jìn)行綜合研究，為探討紫莖澤蘭入侵的機(jī)制和替代控制技術(shù)提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試土壤與試驗(yàn)材料

供試土壤：2013年5月從云南昆明市北郊黑龍?zhí)对颇限r(nóng)業(yè)大學(xué)后山撂荒地(N：25°08′，E：102°45′，海拔1966 m)采集表層以下5～25 cm的土壤，土壤屬于典型南方紅壤，是滇中高原主要的土壤類型，其土壤理化性狀見(jiàn)表1。采回的土壤在室內(nèi)自然風(fēng)干后過(guò)2 mm的篩子，為溫室大棚相關(guān)盆栽試驗(yàn)備用。

供試物種：試驗(yàn)物種紫莖澤蘭、小藜的種子均采自云南昆明市郊區(qū)撂荒地自然植物種群，種子在實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后，將其分裝于紙袋儲(chǔ)藏保存在暗處。這2種植物在云南昆明地區(qū)(特別是撂荒農(nóng)地)屬于常見(jiàn)的草本植物，其幼苗期生活史要求的氣候類型和土壤類型基本相似；紫莖澤蘭在研究地區(qū)撂荒地容易入侵，小藜在該撂荒地屬于主要先鋒植物。

表1 試驗(yàn)中土壤介質(zhì)的理化性狀Table1 Physical and Chemical characteristics of the soil used in the study

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

試驗(yàn)在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)周邊試驗(yàn)溫室大棚進(jìn)行，在試驗(yàn)過(guò)程中溫室的最高和最低溫度分別為29.2和15.5 ℃，空氣相對(duì)濕度在50%～85%之間。試驗(yàn)分為紫莖澤蘭、小藜單種和兩物種混種盆栽處理，每個(gè)處理各15盆，每個(gè)塑料盆（頂部直徑為22.0 cm，底部直徑為16.0 cm，高20.0 cm）中裝供試土壤3.5 kg，在每個(gè)塑料盆下面墊1個(gè)塑料盤，采用隨機(jī)區(qū)組排列。

每盆中，單種分別為紫莖澤蘭、小藜植株各4株，種植于塑料盆中央邊長(zhǎng)為7.5 cm左右正方形的頂角；混種為紫莖澤蘭和小藜植株各2株，分別種植于塑料盆中央邊長(zhǎng)為7.5 cm左右正方形的兩個(gè)對(duì)角。2013年6月下旬，以供試土壤為種子發(fā)芽床，在溫室大棚育苗，在種子發(fā)芽后7～10 d，將幼苗按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)進(jìn)行移栽。在整個(gè)試驗(yàn)中，視其土壤干燥情況約每隔3 d加水1次，每次在每盆中施加水100 mL，在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中不施任何肥料。每隔2天重新排列各試驗(yàn)盆的位置以消除不同位置條件可能存在的差異。

1.3 生理生化指標(biāo)和生物量測(cè)定

在植物生長(zhǎng)到70 d左右，對(duì)單、混種處理植株功能葉片過(guò)氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）比活力的測(cè)定分別采用紫外吸收法和氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法（陳建勛和王曉峰, 2006）；丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量的測(cè)定分別采用三氯乙酸法和酸性茚三酮法（高俊鳳, 2006）。在植物生長(zhǎng)到80 d左右，對(duì)所有植株進(jìn)行收獲；收獲時(shí)用流水將植物根系泥土輕輕地沖洗干凈后用毛巾或吸水紙吸干，將每株植株對(duì)應(yīng)分裝紙袋標(biāo)號(hào)后將其置于烘箱在80 ℃烘干后稱量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用相對(duì)產(chǎn)量 (RY) (de Wit, 1960)、相對(duì)產(chǎn)量總和(RYT)(owler, 1982)和競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)(CB)(Wilson, 1988)來(lái)測(cè)度物種間資源競(jìng)爭(zhēng)利用效應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)影響。

式中：a、b代表兩物種名稱；RYa、RYb分別為物種a和物種b在混種時(shí)的相對(duì)產(chǎn)量；Ya、Yb分別為物種a和物種b在單種時(shí)的單株產(chǎn)量(或單位面積產(chǎn)量)；Yab、Yba分別為物種a和物種b在混種時(shí)的單株產(chǎn)量(或單位面積產(chǎn)量)。RYa=1.0，說(shuō)明兩物種種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)相等，即兩個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)力相同；RYa＞1.0，說(shuō)明物種 a對(duì)物b的競(jìng)爭(zhēng)力大于對(duì)物種a本身的競(jìng)爭(zhēng)力，即種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大于種間競(jìng)爭(zhēng)；RYa＜1.0，說(shuō)明物種a對(duì)物種b的競(jìng)爭(zhēng)力小于對(duì)物種a本身的競(jìng)爭(zhēng)力，即種間競(jìng)爭(zhēng)大于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。

RYT＜1.0，說(shuō)明兩物種間具有競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT＞1.0，說(shuō)明兩物種之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)作用；RYT=1.0，說(shuō)明兩物種需要相同的資源，且一種可以通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)將另一種排除出去。

CBa＞0，說(shuō)明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力比物種b強(qiáng)；CBa=0，說(shuō)明物種a和物種b競(jìng)爭(zhēng)能力相等；CBa＜0，說(shuō)明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力比物種b弱；CBa越大，說(shuō)明物種a的競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)。

紫莖澤蘭和小藜在單種與混種不同處理間的植株生物量、生理生化指標(biāo)的差異采用單因子方差分析（SPSS, One-Way ANOVA: LSD Test）；紫莖澤蘭和小藜在混種中的競(jìng)爭(zhēng)影響采用單一樣本T測(cè)驗(yàn)(SPSS, One Samples T Test)分別比較RY、RYT與1、CB與0的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的生物量產(chǎn)量

紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理?xiàng)l件下植株間生物量差異顯著（F=30.531, P＜0.05），紫莖澤蘭和小藜單種、混種的植株生物量分別為2.31、2.74、2.82、1.51 g·株-1（圖1）。在單種時(shí)，紫莖澤蘭植株生物量顯著比小藜的低（P=0.014），比小藜植株生物量低15.49%；而在混種時(shí)，紫莖澤蘭的植株生物量顯著比小藜的高（P＜0.05），比小藜植株生物量高86.83%。紫莖澤蘭在單種與混種時(shí)的植株生物量差異顯著（P=0.004），在混種時(shí)其生物量比在單種時(shí)增高22.01%，而小藜在混種時(shí)植株生物量顯著比在單種時(shí)的低（P＜0.05），其生物量降低了44.81%。這表明在混種中小藜的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重的競(jìng)爭(zhēng)抑制作用，相反紫莖澤蘭的生長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用。

2.2 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的競(jìng)爭(zhēng)能力分析

如表2所示，從相對(duì)產(chǎn)量總和來(lái)看，紫莖澤蘭和小藜的相對(duì)產(chǎn)量總和（RYT）顯著小于1（P=0.004），這表明紫莖澤蘭和小藜存在競(jìng)爭(zhēng)作用。紫莖澤蘭的相對(duì)產(chǎn)量（RYA）顯著大于1（P=0.003），而小藜的相對(duì)產(chǎn)量（RYC）顯著小于1（P＜0.05），這表明紫莖澤蘭與小藜的單混種競(jìng)爭(zhēng)處理中，紫莖澤蘭種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)顯著大于種間競(jìng)爭(zhēng)，而小藜相反。紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)（CBA）顯著大于0（P＜0.05），這表明紫莖澤蘭相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力比小藜強(qiáng)。

表2 紫莖澤蘭和小藜的相對(duì)產(chǎn)量、相對(duì)產(chǎn)量總和及競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)Table2 The relative yield (RY), relative yield total (RYT) and competitive balance index (CB) of A. adenophora and C. serotinum in mixture

2.3 紫莖澤蘭與小藜單、混種條件下的生理生化特征

如表3所示，紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理?xiàng)l件下植株功能葉片丙二醛含量差異顯著（F=859.07, P＜0.05），紫莖澤蘭在單、混種處理時(shí)其功能葉片丙二醛含量為22.63 mmol·g-1FW和12.44 mmol·g-1FW，均顯著比小藜在對(duì)應(yīng)處理時(shí)的高（P＜0.05），分別為小藜的17.96和4.68倍；紫莖澤蘭在混種時(shí)其功能葉片丙二醛含量相對(duì)單種時(shí)顯著下降（P＜0.05），比在單種時(shí)下降45.03%，而小藜則相反，其功能葉片丙二醛含量在混種時(shí)相對(duì)單種時(shí)顯著上升（P=0.01），比在單種時(shí)升高111.11%。紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理?xiàng)l件下植株功能葉片脯氨酸含量差異顯著（F=28.126, P＜0.05），紫莖澤蘭在單、混種處理其功能葉片的含量分別為17.37和13.62 μg·g-1，均顯著比小藜對(duì)應(yīng)處理時(shí)的低（P＜0.05），比小藜單、混種時(shí)低4.31和4.48 μg·g-1；紫莖澤蘭和小藜在混種時(shí)其功能葉片的含量均比各自在單種時(shí)顯著降低（P＜0.05），分別降低了21.59%和16.51%。

紫莖澤蘭、小藜在單種與混種不同處理?xiàng)l件下植株功能葉片超氧化物歧化酶酶活性和過(guò)氧化氫酶酶活性均差異顯著（F=38.375, P＜0.05; F= 964.615, P＜0.05）。紫莖澤蘭在混種處理時(shí)其超氧化物歧化酶酶活性和過(guò)氧化氫酶酶活性比活力分別為8.69和599.52 U·mg-1，相比在單種處理時(shí)均顯著升高（P＜0.05），其酶活性比活力分別比在單種升高39.04%和32.46%。而小藜在單、混種間其植株功能葉片超氧化物歧化酶酶活性和過(guò)氧化氫酶酶活性均差異顯著（P=0.143; P=0.862）。

圖1 紫莖澤蘭和小藜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株生物量Fig.1 Total biomass per plant of A. adenophora and C. serotinum in monoculture and mixture

表3 紫莖澤蘭和小藜在單種和混種處理?xiàng)l件下的生理生化特征Table3 The physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and Chenopodium serotinum in monoculture and in mixculture

3 討論

外來(lái)植物的成功入侵可能包括多種相互作用的影響及其生理生態(tài)策略。如一些外來(lái)植物具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力，具有快速生長(zhǎng)能力而株型高大或枝繁葉茂在形態(tài)上表現(xiàn)出很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)（Garten等，2008；蔣智林等, 2008）；一些外來(lái)植物具有很強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)資源的能力或耐受脅迫環(huán)境的能力（Perry等, 2004; Jennifer等, 2011）；也有一些外來(lái)植物能夠與入侵地生境一些菌落形成協(xié)同（Niu等, 2007; Ablasse等, 2012; 柏艷芳等, 2012）或分泌化感物質(zhì)改變生態(tài)系統(tǒng)微環(huán)境而競(jìng)爭(zhēng)取勝（Yang等, 2006; Cummings等, 2007）。在其入侵過(guò)程，外來(lái)植物通常會(huì)在形態(tài)上和生理上產(chǎn)生反應(yīng)來(lái)適應(yīng)新的環(huán)境，對(duì)環(huán)境的生理生態(tài)反應(yīng)特征及其生態(tài)效應(yīng)在很大程度上能夠體現(xiàn)出其入侵的能力及其策略。

植株生物量、相對(duì)產(chǎn)量或競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)越大的物種其競(jìng)爭(zhēng)能力越強(qiáng)，該物種取代鄰體植物的可能性越大（Williams和McCarthy, 2001）。本研究對(duì)紫莖澤蘭和其伴生植物小藜的競(jìng)爭(zhēng)作用研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭在與小藜混種的時(shí)候相對(duì)在單種時(shí)其生物量升高，而小藜的生物量下降。這說(shuō)明紫莖澤蘭的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力可能比小藜的強(qiáng)。另外，紫莖澤蘭相對(duì)產(chǎn)量和競(jìng)爭(zhēng)平衡指數(shù)均顯著大于小藜相應(yīng)指數(shù)，這進(jìn)一步說(shuō)明紫莖澤蘭競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)于小藜，在長(zhǎng)期的競(jìng)爭(zhēng)演替過(guò)程中，紫莖澤蘭能夠?qū)⑿∞紡纳持信懦?。這與對(duì)紫莖澤蘭和非洲狗尾草競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（周澤建等, 2006; 蔣智林等, 2008）以及與黑麥草的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)（趙林等, 2007, 2008）相反，說(shuō)明物種間競(jìng)爭(zhēng)能力的差異會(huì)導(dǎo)致生態(tài)演替的方向發(fā)生變化。

除了植株生物量等形態(tài)指標(biāo)變化之外，植物在競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中或者應(yīng)對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境會(huì)采取不同的生理生化策略進(jìn)行應(yīng)對(duì)（Pysek等, 2004; Griffin等, 2011），如隨環(huán)境變化其光合生理作用、生理酶活性和生化成分等發(fā)生變化（Brady等, 2009; Varela等, 2012）。植物功能葉片中丙二醛和脯氨酸的含量是植物在環(huán)境脅迫下膜脂過(guò)氧化而產(chǎn)生的一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，其含量高低常用作膜脂過(guò)氧化強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)（郭水良等, 2003; 李明和王根軒, 2002）。在正常生理?xiàng)l件下，植物體內(nèi)活性氧處于不斷產(chǎn)生和清除的動(dòng)態(tài)平衡之中，而一旦遭受逆境脅迫，這種平衡就會(huì)被破壞，活性氧水平上升（楊淑慎等, 2001）；在這種情況下，細(xì)胞中清除自由基的POD等保護(hù)性酶的活性往往會(huì)增高，抑制氧自由基的積累，減輕質(zhì)膜的損害（楊淑慎等, 2001; 胡天印等, 2008）。本研究中，紫莖澤蘭在混種中的丙二醛和脯氨酸含量相對(duì)在單種均顯著降低，而小藜則相反，在混種時(shí)其丙二醛含量顯著升高和脯氨酸含量無(wú)顯著變化，說(shuō)明紫莖澤蘭在混種時(shí)受到的種間競(jìng)爭(zhēng)作用比種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)影響要小。同樣，對(duì)相關(guān)保護(hù)酶比較研究發(fā)現(xiàn)，紫莖澤蘭混種時(shí)其功能葉片的超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶酶活性相比在單種時(shí)均顯著升高，而小藜則無(wú)顯著變化，這說(shuō)明紫莖澤蘭在種間競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中其植株會(huì)采取強(qiáng)烈的生理反應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)環(huán)境變化，通過(guò)提高植株體內(nèi)酶活性來(lái)保護(hù)細(xì)胞生長(zhǎng)免受影響和破壞，從而使其在入侵過(guò)程中保持較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力和正常的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

紫莖澤蘭與伴生植物小藜競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)研究表明，紫莖澤蘭競(jìng)爭(zhēng)能力比小藜強(qiáng)。在兩者的種間競(jìng)爭(zhēng)中，紫莖澤蘭會(huì)表現(xiàn)為：生物量增大，功能葉片丙二醛和脯氨酸的含量降低，其超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶酶活性會(huì)顯著增強(qiáng)。而其伴生植物小藜相反或者沒(méi)有變化。在紫莖澤蘭入侵先鋒植物為小藜的撂荒地生境時(shí)，紫莖澤蘭將會(huì)競(jìng)爭(zhēng)排斥小藜，其原因之一就是紫莖澤蘭相對(duì)小藜具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力和具有較強(qiáng)的應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的生理生化相應(yīng)機(jī)制。

Ablasse B, Sheikh K S, Jean T, et al. 2012. Response of native soil microbial functions to the controlled mycorrhization of an exotic tree legume, Acacia holosericea in a Sahelian ecosystem[J]. Mycorrhiza, 22: 175-187.

Brady W A, Samuel D F, Thomas A M, et al. 2009. Morphological andphysiological traits in the success of the invasive plant Lespedeza cuneata[J]. Biol Invasions, 5: 567-6572. DOI 10.1007/s10530-009-9476-6.

Cummings D C, Fuhlendorf S D, Engle D M. 2007. Is altering grazing selectivity of invasive forage species with patch burning more effective than herbicide treatments? [J]. Rangeland Ecol Manag, 60: 253-260.

de Wit C T. 1960. On Competition[J]. Verslagen Landbouwkundige Onderzoekigen, 66: 1-82.

Fowler N. 1982. Competition and coexistence in a North Carolina grassland[J]. Journal of Ecology, 70: 19-82.

Garten C T, Classen A T, Norby R J, et al. 2008. Role of N2-fixation in constructed oldfield communities under different regimes of [CO2], temperature, and water availability[J]. Ecosystems, 11: 125-137.

Griffin A R, Midgley S J, Bush D, et al. 2011. Global plantings and utilisation of Australian acacias–past, present and future[J]. Diversity and Distributions, 17: 837-847.

Jennifer M F, Michael S S, Ashley D K, et al. 2011. Nitrogen uptake and preference in a forest understory following invasion by an exotic grass[J]. Oecologia, 167: 781-791.

Mack R N. 1996. Predicting the identity and fate of plant invaders: emergent and emerging approaches[J]. Biol Conserv, 78: 107-121.

Miller J P, Murphy D J, Brown G K, et al. 2011. Gonza′lez-Orozcol CE. The evolution and phylogenetic placement of invasive Australian Acacia species[J]. Diversity and Distributions, 17: 848-860.

Niu H B, Liu W X, Wan F H, et al. 2007. An invasive aster (Ageratina adenophora) invades and dominates forest understories in China: altered soil microbial communities facilitate the invader and inhibit natives[J]. Plant Soil, 294: 73-85.

Perry L G, Galatowitsch S M, Rosen J R. 2004. Competitive control of invasive vegetation: a native wetland sedge suppresses Phalaris arundinacea in carbon-enriched[J]. Journal of Applied Ecology, 41: 151-162.

Pysek P, Richardson D M, Williamson M. 2004. Predicting and explaining plant invasions through analysis of source area floras: some critical considerations[J]. Diversity and Distributions, 10: 179-197.

Radford I J, Cousens R D. 2000. Invasiveness and comparative life-history traits of exotic and indigenous Senecio species in Australia[J]. Oecologia, 125, 531-542.

Sun X Y, Lu Z H, Sang W G. 2004. Reviewon studies of Eupatorium adenophorum-an important invasive species in China[J]. Journal of Forestry Research, 15(4): 319-322.

Suwanketnikom R. 1992. Efect of surfaetants and temperature on trielopyr activity in Eupatorium adenophorum Kasetsart[J]. Journal of Natural Sciences, 26(2): 195-202.

Thompson K, Hodgson J G, Rich T C G. 1995. Native and alien invasive plants: more of the same? [J]. Ecography, 18: 390-402.

Varela S A, Fernandez M E, Gyenge J E, et al. 2012. Physiological and morphological short-term responses to light and temperature in two Nothofagus species of Patagonia, South America[J]. Photosynthetica, 50 (4): 557-569.

Vitousek P M, Dantonio C M, Loope L L, et al. 1997. Introduced species: a significant component of human-caused global change[J]. N Z J Ecol,

21: 1-16.

Williams A C, McCarthy B C. 2001. A new index of interspecific competition for replacement and additive designs[J]. Ecological Research, 16: 19-40.

Wilson J B. 1988. Shoot competition and root competition[J]. Journal of Applied Ecology, 25: 279-296.

Yang G Q, Wan F H, Liu W X, et al. 2006. Physiological effects of allelochemicals from leachates of Ageratina adenophora (Spreng.) on race seedlings[J]. Allelophathy Journal, 18(2): 237-246.

柏艷芳, 李敏, 劉潤(rùn)進(jìn), 等. 2012. 入侵植物大花金雞菊與伴生植物須苞石竹的互作效應(yīng)及其對(duì)AM真菌的影響[J]. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 29(1): 1-5.

陳建勛, 王曉峰. 2006. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 廣州: 華南理工大學(xué)出版社: 2.

陳旭東, 何大愚. 1990. 利用澤蘭實(shí)蠅控制紫莖澤的生防策略研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1(4): 315-321.

高俊鳳. 2006. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京: 高等教育出版社: 2.

葛盛軍, 金海平, 楊德志, 等. 2003. 種植王草防制紫莖澤蘭的技術(shù)研究[J]. 四川草原, (2): 23-24.

郭水良, 方芳, 強(qiáng)勝. 2003. 不同溫度對(duì)七種外來(lái)雜草生理指標(biāo)的影響及其適應(yīng)意義[J]. 廣西植物, 23(1): 73-76, 82.

何大愚, 梁家社. 1988. 紫莖澤蘭防治的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)進(jìn)展, 5(3): 63-68.

胡天印, 王勇, 印麗萍, 等. 2008. 入侵植物春一年蓬對(duì)不同環(huán)境的生理適應(yīng)性研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào), 34(4): 395-400.

蔣智林, 劉萬(wàn)學(xué), 萬(wàn)方浩, 等. 2008. 非洲狗尾草與紫莖澤蘭的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 27(5): 1347-1354.

李明, 王根軒. 2002. 干旱脅迫對(duì)甘草幼苗保護(hù)酶活性及脂質(zhì)過(guò)氧化作用的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 22(4): 503-507.

劉倫輝, 劉文耀, 鄭征, 等. 1989. 紫莖澤蘭個(gè)體生物及生態(tài)學(xué)特性研究[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 9(1): 66-70.

劉文耀, 劉倫輝, 何愛(ài)軍. 1991. 澤蘭實(shí)蠅對(duì)紫莖澤蘭生長(zhǎng)發(fā)育及生物量分配影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1(3): 291-293.

強(qiáng)勝. 1988. 世界性惡性雜草—紫莖澤蘭研究的歷史及現(xiàn)狀[J]. 武漢植物學(xué)研究, 16(4): 366-372.

萬(wàn)方浩, 鄭小波, 郭建英. 2005.重要農(nóng)林外來(lái)入侵物種的生物學(xué)與控制[M]. 北京: 科學(xué)出版社.

萬(wàn)佐璽, 朱晶晶, 強(qiáng)勝. 2001. 鏈格孢菌毒素對(duì)紫莖澤蘭的致病機(jī)理[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào), 10 (3): 47-50.

楊國(guó)慶. 2006. 紫莖澤蘭淋溶主效化感物質(zhì)的分離鑒定及其對(duì)旱稻幼苗的作用機(jī)理[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院博士論文.

楊淑慎, 高俊風(fēng), 李學(xué)俊. 2001. 高等植物葉片的衰老[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 21(6): 127-1277.

楊宇容, 郭光遠(yuǎn). 1991. 飛機(jī)草菌絨孢菌對(duì)紫荊澤蘭生長(zhǎng)及其生理影響的研究[J]. 雜草學(xué)報(bào), 5(1): 6-11.

趙林, 李保平, 孟玲, 等. 2008. 不同氮、磷營(yíng)養(yǎng)水平下紫莖澤蘭和多年黑麥草苗期的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào), 17(1): 145-149.

趙林, 孟玲, 李保平. 2007. 施肥對(duì)苗期紫莖澤蘭和黑麥草相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 26(11): 1743-1747.

周澤建, 周美蘭, 劉萬(wàn)學(xué). 2006. 三種植物在不同肥力下對(duì)紫莖澤蘭的生態(tài)控制效果[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 22(6): 361-364.

Competitive effects and physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and its associated species Chenopodium serotinum

LEI Guisheng1, WANG Wuyun1, JIANG Zhilin1,2*, DENG Dandan1, LIU Wanxue3, GUI Furong1, LI Zhengyue1
1. Key Laboratory for Agricultural Biodiversity and Pest Management Ministry of Education, Plant Protection College, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2. Puer university, Yunnan Puer 665000, China; 3. The State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests; Institute of Plant Protection/Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100094, China

Alien invasive species Ageratina adenophora is a worldwide invasion weeds. The competitions between Ageratina adenophora aand native species can casuse serious influence on ecosystem structure and succession, and result in larger economic losses. Studied in this paper through the analysis of Ageratina adenophora compete with native species of Chenopodium serotinum effect and physiological and biochemical characteristics, in order to investigate the competition mechanism of invasive species Ageratina adenophora. A pairwise competitive design was used to evaluate the intra- and inter-specific competition interaction between Ageratina adenophora and Chenopodium serotinum in a greenhouse experiment. By nitroblue tetrazolium photochemical reduction method, ultraviolet absorption method, method of trichloroacetic acid and indene three method, respectively, to determine the functional leaves of superoxide dismutase, catalase activity and content, praline content. Competitive effect and response were measured as the relative yield (RY) and relative yield total (RYT) and competitive balance index (CB), and physiological and biochemical properties for each target-neighbor species combination. The results show that the total biomass and RY and CB of A. adenophora were significant higher than those of C. serotinum, the CB of A. adenophora were significant higher than 0, the RYT was significant lower than 1. The total biomass of A. adenophora in mixture increased significantly by 22.01% compared to those in monoculture. However, the total biomass of C. serotinum in mixture decreased significantly by 44.81% compared to those in monoculture. Anymore, the malondialdehyde content (MDA) and proline content (Pro) in the leaves of A. adenophora in mixture decreased significantly compared to those in monoculture, respectively. However, the MDA and Pro in the leaves of C. serotinum in mixture increased significantly or showed no significant difference compared to those in monoculture. The superoxide dismutase (SOD) activities, catalase (CAT) activity in the leaves of A. adenophora in mixture were significant higher than those in monoculture. However, the SOD activities, CAT activity in the leaves of C. serotinum between in monoculture and in mixture were no significant difference. Together, the relative competitive ability of A. adenophora was higher than that of C. serotinum. In competition, A. adenophora showed stronger adjusting mechanism in the change of physiological and biochemical properties in the leaves compared to C. serotinum, which may be a potential important strategy for A. adenophora. out-competed C. serotinum in mixture.

Ageratina adenophora; Plant invasion; Physiological and biochemical properties; Competitive response and competitive effect

Q948

A

1674-5906（2014）01-0016-06

雷桂生, 王五云, 蔣智林, 鄧丹丹, 劉萬(wàn)學(xué), 桂富榮, 李正躍. 紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)及其生理生化特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(1): 16-21.

LEI Guisheng, WANG Wuyun, JIANG Zhilin, DENG Dandan, LIU Wanxue, GUI Furong, LI Zhengyue. Competitive effects and physiological and biochemical properties of Ageratina adenophora and its associated species Chenopodium serotinum [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(1): 16-21.

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31360456；31060252）；云南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2011FB050）；教育部博士點(diǎn)基金項(xiàng)目（20115302110003）；云南省科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2011HC005）

雷桂生（1989年生），男，碩士研究生，主要研究外來(lái)植物競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制與替代控制技術(shù)。E-mail: 657850759@qq.com *通信作者：蔣智林（1977年生），男，副教授，博士，研究方向?yàn)樯锇踩-mail: zhilin_jiang@126.com

2013-11-20