摘葉對‘赤霞珠’葡萄光合能力的影響

管雪強，王俊芳，王恒振，楊東岳，尚明華，劉洪勇，孫玉霞，王世平*

（1. 山東省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品研究所/山東省農(nóng)產(chǎn)品精深加工技術重點實驗室/農(nóng)業(yè)部新食品資源加工重點實驗室，山東濟南 250100；2. 山東省農(nóng)業(yè)科學院科技信息研究所，山東濟南 250100；3. 中糧長城葡萄酒（蓬萊）有限公司，山東煙臺 265608）

摘除果實區(qū)域葉片可以改善果實微域環(huán)境的光照條件，從而提高果實香氣、單寧、花色苷等風味物質(zhì)含量[1,2]。目前，摘葉已經(jīng)成為釀酒葡萄生產(chǎn)上的常規(guī)技術，在各主要葡萄酒產(chǎn)區(qū)廣泛應用，而摘葉的標準、方式和時間也因自然條件、品種特點的差異而有所不同[2]。目前，大多數(shù)產(chǎn)區(qū)一般采用轉(zhuǎn)色期摘葉的方式[3]，即在果實轉(zhuǎn)色時摘葉以促進花色苷和香氣物質(zhì)的積累。由于單寧的主要合成時期是在幼果期[4]，轉(zhuǎn)色期摘葉對果實單寧的合成沒有明顯影響，因此許多產(chǎn)區(qū)開始將摘葉時期提早到幼果期甚至花期[5]。在早期摘葉時，由于所摘葉片建造完成時間不長，還處于功能鼎盛期，同時摘除的葉片占葉片總量的比例也比后期明顯要高，因此帶來早期摘葉可能極大地影響植株整體光合能力的風險。本研究的目的就是測定摘葉對葡萄葉片和枝條光合能力的影響，以期為煙臺產(chǎn)區(qū)及類似溫帶大陸性季風氣候的產(chǎn)區(qū)，構建適宜的釀酒葡萄品質(zhì)調(diào)控技術。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2016—2018年在中糧長城葡萄酒（蓬萊）有限公司基地進行，砧穗組合為‘赤霞珠/5BB’，定植時間為2012年，行株距為2.5 m×0.8 m。

1.2 試驗處理

分別于花期、幼果期和轉(zhuǎn)色期對果實區(qū)域進行全摘葉（摘除上部果穗以上第一節(jié)和所有以下葉片及副梢）和半摘葉（摘除下部果穗節(jié)及以下各節(jié)的葉片和副梢）處理，以不摘葉為對照。每處理設一個桿空（8株），各處理采用隨機區(qū)組設計，設5個重復。

1.3 測定方法

1.3.2 單葉光合能力測定

于摘葉后當天、摘葉2 d后和摘葉20 d后，用PP systems公司產(chǎn)Ciras-3光合儀測定各處理葉片的單葉光合速率；光合儀葉室為方形，規(guī)格為25 mm×18 mm。測定單葉光合時，設定光強為800 μmol/(m2·s)，用葉室直接夾住葉片，使葉片充滿葉室進行測定。為確保使用同一個對照，在測定前2 d對部分植株的果實區(qū)域葉片先期摘除，然后在2 d后對實際處理部分的植株果實區(qū)域葉片進行摘除。采用隨機區(qū)組的順序進行光合速率的測定，以消除測定時間段不同處理所形成的系統(tǒng)誤差。

1.3.3 枝條光合能力的測定

2016和2017年，于摘葉后當天、摘葉2 d后和摘葉20 d后，用Ciras-3光合儀測定各處理枝條的光合速率。測定時將枝條放入高100 cm、直徑20 cm的圓柱形同化室中，并根據(jù)光合同化室大小，將所測得的A值換算成整個枝條的瞬時光合速率，單位為μmol/(m2·s)，換算公式為：Pn＝A×Area×0.014/3。

2 結果與分析

2.1 不同時期摘葉后的枝條剩余成葉數(shù)量

由表1可以看出，花前全摘葉后，成葉數(shù)量明顯減少，2016、2017、2018年每個枝條的剩余成葉數(shù)量分別為6.53、4.73、8.07片。其中2017年由于春季干旱，成葉建成較少，花前全摘葉處理后，枝條剩余成葉數(shù)量最少，僅有對照的50.35%；而2018年由于春季雨水較多，枝條剩余成葉達到對照的59.02%。半摘葉處理后，3年的枝條剩余成葉數(shù)量分別為8.67、6.67、10.20片。幼果期摘葉后，枝條剩余成葉量分別為10.73、7.47、12.13片，即便是春季較干旱的2017年，剩余枝條成葉數(shù)量也達到對照的60.87%。轉(zhuǎn)色期時，由于已進入雨季，主梢和副梢生長量都很大，且都已經(jīng)過數(shù)次新梢修剪，果實區(qū)域全摘葉后，僅主梢剩余成葉數(shù)量就分別達15.13、15.93、16.60片。

表1 不同時期摘葉后的枝條剩余成葉數(shù)量Table 1 Number of leaves left on branch after leaf removal in different periods

圖1 摘葉對單葉光合速率的影響Figure 1 Effect of leaf removal on single leaf photosynthetic rate

2.2 不同時期摘葉對單葉光合能力的影響

由圖1可以看出，2016年花前摘葉后當天剩余葉片的單葉光合速率與對照基本相同，2 d后明顯低于對照，而20 d后單葉的光合速率得到恢復，甚至高于對照；2017年花前摘葉當天，剩余葉片的單葉光合速率明顯高于對照，2 d后下降到與對照相當，20 d后略有恢復，且與對照無差異，分析認為摘葉2 d后葉片光合速率的下降與摘葉造成的枝條損傷有關。幼果期摘葉后，2016年和2017年剩余葉片的單葉光合速率都與對照無差異，但2016年摘葉2 d后單葉光合速率不降反升，說明摘葉對枝條形成的傷口已經(jīng)不會影響到葉片功能，摘葉20 d后單葉光合速率雖有所下降，但仍高于摘葉當天的水平，與對照葉片的變化趨勢基本相同；2017年幼果期摘葉后的葉片單葉光合速率變化趨勢與2016年的花前摘葉基本一致，這與2017年生長前期干旱，枝條成葉數(shù)量較少有關。轉(zhuǎn)色期摘葉之后，除半摘葉處理外，單葉光合速率的變化趨勢在兩年中都與2016年的幼果期摘葉基本一致。

2.3 不同時期摘葉對枝條光合能力的影響

由圖2看出，2016年花前摘葉處理后，枝條的光合能力與對照相比明顯降低，但2 d后半摘葉處理的枝條光合能力有所恢復，全摘葉處理的枝條光合能力則進一步降低，即便是20 d后，全摘葉處理的光合能力也僅有小幅回升；2017年花前摘葉處理后，全摘葉的枝條光合能力變化趨勢與2016年相近，而半摘葉處理的枝條光合能力在摘葉2 d后也出現(xiàn)了進一步的降低，20 d后才恢復到與對照相近的水平。幼果期摘葉后，當天枝條的光合能力都是有所降低，且2 d后大都恢復到與對照相近的水平，只有2017的全摘葉處理在2 d后的恢復程度仍然與對照有較大的差距。另外，由于進入雨季后枝條生長旺盛，摘除的葉片占枝條總葉片數(shù)的比例大為降低，且枝條已經(jīng)很難從架面上分離出來以測定整個枝條光合能力，因此轉(zhuǎn)色期后摘葉各處理及幼果期摘葉20 d后的枝條光合能力未進行測定。

圖2 摘葉對枝條整體光合能力的影響Figure 2 Effect of leaf removal on single shoot photosynthetic capacity

3 討論與結論

摘葉能夠提高果實品質(zhì)這一結論已經(jīng)得到了許多研究的支持[6-8]，而對于光合特性的研究相對較少，且大都集中在轉(zhuǎn)色期摘葉對單葉光合速率的影響上，結論也基本上都是摘葉顯著提高了剩余單葉的光合速率[9-10]。但就對葡萄果實發(fā)育的影響而言，整個枝條乃至葉幕整體的光合能力比單葉光合速率更能得到直接的體現(xiàn)。本文結合摘葉后剩余成葉數(shù)量及單葉的光合表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)不同時期摘葉對單葉光合速率和枝條光合同化能力有著不同的影響，枝條發(fā)育前期摘葉（如2016年花期全摘葉和2017年的花期及幼果期全摘葉）會嚴重削弱單葉光合速率，并使枝條光合能力在較長時間里不能得到恢復，這不僅會影響到花期胚珠受精、種子形成及果粒的均一性，而且由于此期是黃酮醇合成的關鍵時期[11]，還會對黃酮醇的合成造成影響，進而影響到果實品質(zhì)。枝條前期建造良好的情況下在幼果期及之后摘葉（如2016年的幼果期及轉(zhuǎn)色期摘葉、2017年的轉(zhuǎn)色期摘葉），則會提高單葉光合速率，對枝條整體光合能力不存在不利影響。由于單寧合成的關鍵時期是幼果期[12]，本研究認為在不嚴重削弱枝條光合能力的情況下盡可能早地摘葉，對單寧合成會有明顯的促進作用。轉(zhuǎn)色期摘葉雖然對葉片光合能力不再形成不利影響，但由于單寧合成的關鍵時期已經(jīng)錯過，也會對香氣和花色苷的形成有所影響[13-14]，而對單寧的影響相對較小。

綜上所述認為，在膠東產(chǎn)區(qū)正常年份適宜的摘葉時期是幼果期，但如果因春季過度干旱造成枝條生長量不足，摘葉后枝條平均成葉數(shù)量不足8片，則應適當順延摘葉時間。在試驗進行的3年中，2016年屬于春季降水正常的年份，前期營養(yǎng)生長量同歷年平均值基本一致，2017年則屬于春季極度干旱的年份，前期營養(yǎng)生長量嚴重不足，2018年則屬于春季降水偏多的年份，前期營養(yǎng)生長量超過常年。而根據(jù)摘葉后單葉和枝條光合能力來看，2016年適宜花前半摘葉或幼果期全摘葉，2017年則只能進行幼果期半摘葉或轉(zhuǎn)色期全摘葉，2018年至少可以采取與2016年相同的摘葉方式。