葡萄與葡萄酒中細(xì)胞壁的研究進(jìn)展

高宇，袁華璐，繆榕，薛飛，宋士任，葉文秀，盧江*

（上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院葡萄與葡萄酒研究中心，上海 200240）

細(xì)胞壁作為植物細(xì)胞的一個重要組成部分，除能有效保護(hù)細(xì)胞的完整性外，還被發(fā)現(xiàn)參與生命體諸多活動，如控制細(xì)胞間物質(zhì)運(yùn)輸、參與信號傳導(dǎo)、逆境調(diào)控[1]。在葡萄的生長發(fā)育中，其果實(shí)的形成、膨大、成熟包含上百種酶參與了細(xì)胞壁的合成、修飾與降解途徑。細(xì)胞壁的組分、結(jié)構(gòu)對果實(shí)的質(zhì)地口感起關(guān)鍵性作用[2]，而細(xì)胞壁內(nèi)部大分子的結(jié)構(gòu)修飾也會改變其與呈香物質(zhì)、酚類物質(zhì)的結(jié)合狀態(tài)，從而進(jìn)一步影響果實(shí)的品質(zhì)[3]。成熟采收時的果實(shí)細(xì)胞壁狀態(tài)很大程度上影響后續(xù)釀造工藝的選擇與實(shí)施。因此，對葡萄果實(shí)細(xì)胞壁精確的組分與結(jié)構(gòu)分析，是回答各種科學(xué)問題的前提。然而細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，各物種、品種、組織、發(fā)育階段下的差異性也為檢測帶來很大的挑戰(zhàn)。

細(xì)胞壁主要成分包括數(shù)十種單糖組成的纖維素、半纖維素、果膠、糖蛋白大分子等。而在每一重要組成成分下，由于主鏈、支鏈的細(xì)微差異，又含有諸多結(jié)構(gòu)各異的大分子，如半乳糖醛酸聚糖、鼠李糖半乳酸醛酸聚糖、阿拉伯聚糖、阿拉伯糖木葡聚糖等。以往的研究逐步驗(yàn)證了其中部分大分子的特性和其對細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)特性和功能的潛在影響[4]。

1 細(xì)胞壁檢測的歷史、挑戰(zhàn)與創(chuàng)新

細(xì)胞壁被公認(rèn)為自然界最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)之一，由于分析技術(shù)的原因，對細(xì)胞壁層面上微妙復(fù)雜并且迅速變化的分析一直是個充滿挑戰(zhàn)的領(lǐng)域。細(xì)胞壁中的多糖不像基因與蛋白質(zhì)一樣被測序分析、合成并表達(dá)，因此，細(xì)胞壁分析技術(shù)的發(fā)展相對緩慢，一些傳統(tǒng)技術(shù)（如氣相色譜質(zhì)譜分析單糖）直到今天還在應(yīng)用。近年來，免疫生物學(xué)與檢測設(shè)備的快速發(fā)展給細(xì)胞壁研究帶來突破的契機(jī)，從不同角度提供高通量的檢測數(shù)據(jù)，結(jié)合多元數(shù)據(jù)分析方法，為未來的研究提供了新的思路。以下簡要總結(jié)細(xì)胞壁研究的主要檢測技術(shù)以作比較。

1.1 色譜法

色譜法在葡萄細(xì)胞壁組分分析中有很長的歷史，其中主要包括對單糖組分分析的氣相色譜。細(xì)胞壁多糖主要包含7種中性糖：阿拉伯糖（Arabinose）、鼠李糖（Rhamnose）、木糖（Xylose）、甘露糖（Mannose）、巖藻糖（Fucose）、半乳糖（Galactose）、葡萄糖（Glucose），以及2種酸性糖：葡萄糖醛酸（Glucuronic acid）和半乳糖醛酸（Galacturonic acid），按照不同的鍵位形式連接而成。氣相色譜在前數(shù)十年間被廣泛用于葡萄果實(shí)成熟與葡萄酒釀造研究中，獲得大量數(shù)據(jù)[5-7]。然而，由于多種多糖及糖蛋白大分子含有相同的單糖，直接從單糖數(shù)據(jù)反推多糖數(shù)據(jù)只能建立在以往的經(jīng)驗(yàn)上，所獲信息并不準(zhǔn)確。另一方面，此技術(shù)的前處理步驟繁瑣，需對多糖進(jìn)行水解、衍生[8]，耗時耗力，不適用于大量樣本。

除分析單糖外，液相色譜也被用于分離鑒定葡萄酒中的多糖成分，如研究人員通過利用體積排阻等多種液相色譜法，成功分離出紅葡萄酒中的阿拉伯糖半乳糖蛋白、鼠李糖半乳糖醛酸聚糖等多糖[9]，然而該技術(shù)耗時較長，分離效率低，且一些理化性質(zhì)相近的分子不易分離[10]。薄層色譜是另一常用技術(shù)[11]，可根據(jù)不同分子在層析紙上的遷移速度分離一些結(jié)構(gòu)相近（有無支鏈等）的分子（如寡聚糖），然而該技術(shù)在分離更復(fù)雜的大分子方面能力不足，近年來研究人員仍在不斷改良這項(xiàng)技術(shù)[12]。

1.2 紅外光譜分析

紅外光譜技術(shù)利用物質(zhì)對不同波長紅外輻射的吸收特性，可有效區(qū)分具有不同官能團(tuán)的多糖及糖蛋白大分子，在極短時間內(nèi)對細(xì)胞壁樣本進(jìn)行上百次掃描，形成光譜圖以作分析比較[13]。此技術(shù)靈敏度較高，不需對處

理好的細(xì)胞壁樣本進(jìn)行水解衍生步驟，是近年來研究細(xì)胞壁多糖的關(guān)鍵方法之一。Kacuráková等[14]針對果膠以及半纖維素的不同多糖成分，確定了細(xì)胞壁各種多糖特征的光譜形狀和紅外光譜波數(shù)。紅外光譜產(chǎn)生的大量原始數(shù)據(jù)（不同波數(shù)的吸光度）可以運(yùn)用多元數(shù)據(jù)分析方法來比較樣品間光譜的差異，定位造成差異的關(guān)鍵波數(shù)和與之對應(yīng)的多糖大分子，近年來在葡萄與酵母細(xì)胞壁的研究中均有所應(yīng)用[15-16]。然而，由于一些官能團(tuán)（如羥基等）存在于結(jié)構(gòu)相似的數(shù)種多糖（如果膠中的半乳糖醛酸聚糖和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖）中，因此紅外光譜的一些波數(shù)仍無法較精確的區(qū)分果膠、半纖維素級別以下的多糖分子，一般需要單糖數(shù)據(jù)進(jìn)行共同分析[15]。

1.3 多糖抗體芯片分析技術(shù)

隨著免疫生物學(xué)的發(fā)展，精準(zhǔn)識別各種多糖大分子結(jié)構(gòu)的單克隆抗體被不斷研發(fā)合成（主要來自英國利茲大學(xué)、法國INRA以及美國喬治亞大學(xué)）[17-19]。這些抗體可精準(zhǔn)區(qū)分相似結(jié)構(gòu)的多糖，如高甲酯化果膠、低甲酯化果膠與無甲酯化果膠均有相應(yīng)的單克隆抗體。多糖單克隆抗體的產(chǎn)生，結(jié)合植物組織切片的顯微鏡觀察，直觀而深入的展示了植物生長發(fā)育過程中的細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化。然而，多糖抗體造價昂貴，而且為了更清晰準(zhǔn)確的觀察，在植物切片顯微鏡觀察中通常只能運(yùn)用一到兩種抗體（結(jié)合不同顏色的指示劑），無法獲得更為完整的細(xì)胞壁信息。近年來，高通量多糖芯片技術(shù)的問世推動了多糖抗體的高效運(yùn)用，此技術(shù)可同時將數(shù)百種用以比較的樣本（或處理）的細(xì)胞壁提取物高密度打印來制作芯片（2 cm×2 cm），極少的樣品量（5毫克細(xì)胞壁樣本）可制作上百張芯片，這些芯片可分別與數(shù)十種所需的單克隆抗體（用量微量）進(jìn)行親和反應(yīng)，最終形成大量親和度數(shù)據(jù)，用以構(gòu)建熱圖或多元數(shù)據(jù)分析[20]。此技術(shù)自2007年誕生來，在煙草葉片細(xì)胞壁半纖維素的精細(xì)修飾、葡萄成熟過程中多糖大分子結(jié)構(gòu)調(diào)控的品種間差異等相關(guān)領(lǐng)域研究中已經(jīng)得到廣泛的應(yīng)用[21-23]，Wood等[26]將多糖抗體技術(shù)與轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)相結(jié)合，提出該技術(shù)有利于輔助挖掘植物發(fā)育中關(guān)鍵結(jié)構(gòu)標(biāo)記物，拓展了其未來的應(yīng)用。

2 細(xì)胞壁在葡萄與葡萄酒中的研究熱點(diǎn)

分析技術(shù)的發(fā)展也幫助我們在葡萄與葡萄酒相關(guān)的細(xì)胞壁研究不斷深入，從結(jié)構(gòu)層面上逐步明晰了以往一些無法解釋的現(xiàn)象。以下從葡萄果實(shí)發(fā)育、葡萄酒釀造、葡萄酒品質(zhì)與穩(wěn)定三個方面簡要介紹近年來的細(xì)胞壁研究進(jìn)展。

2.1 果實(shí)發(fā)育成熟中的細(xì)胞壁合成、修飾與降解

傳統(tǒng)的果實(shí)發(fā)育成熟研究通常關(guān)注糖、有機(jī)酸以及酚類化合物含量變化，而細(xì)胞壁對后續(xù)葡萄酒釀造的特殊性也使其成為重要的關(guān)注點(diǎn)之一。前期研究人員運(yùn)用顯微鏡發(fā)現(xiàn)果肉細(xì)胞在成熟過程中完整性的變化，但并不能更深入獲得更多細(xì)胞壁的組分信息。因此更多的研究集中在運(yùn)用氣相色譜分析果實(shí)細(xì)胞壁在葡萄成熟過程中各階段的單糖組分變化，嘗試挖掘除糖酸之外的結(jié)構(gòu)標(biāo)記物。一些分析發(fā)現(xiàn)，成熟過程中較為顯著的變化為半乳糖比例的降低[27]，這可能與細(xì)胞壁中半乳聚糖與I型阿拉伯半乳聚糖的降解相關(guān)，之后研究發(fā)現(xiàn)的β-半乳糖苷酶mRNA在轉(zhuǎn)色期的累積與成熟期的酶活性數(shù)據(jù)都進(jìn)一步支持這一推論。成熟期內(nèi)細(xì)胞壁果膠相關(guān)結(jié)構(gòu)的變化也是一個顯著的特征，相關(guān)的數(shù)據(jù)不斷證實(shí)果膠的修飾降解是一個多酶參與精細(xì)調(diào)控的過程，目前已知的包括α-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷酶、果膠甲酯酶、果膠脫乙酰酶、果膠裂解酶、半乳糖醛酸聚糖酶等[27]。與其他水果相比，葡萄果皮中的果膠甲酯率在成熟過程中下降幅度相對較小（從58%降至48%）。 細(xì)胞壁其他成分的改變包括細(xì)胞壁蛋白含量的提高和纖維素、半纖維素含量的相對恒定[22]，而這些變化在后期的研究中被發(fā)現(xiàn)在不同葡萄品種間具有差異。如歐美雜交后代（Vitis vinifera×Vitis labrusca）顯示其細(xì)胞壁纖維素含量的降低與半纖維素中木葡聚糖的解構(gòu)[28]，而歐亞種中‘霞多麗’品種成熟期木葡聚糖相關(guān)修飾/水解酶的表達(dá)也顯現(xiàn)出相似的表型結(jié)果[29]。另一項(xiàng)研究對比了歐亞種4個品種，發(fā)現(xiàn)‘慕合懷特’（Mourvedre），‘美樂’與‘赤霞珠’果肉中半乳聚糖含量、果膠甲酯化與乙?；潭鹊慕档停@些變化都沒有在‘西拉’中出現(xiàn)[30]。多糖抗體芯片技術(shù)也在近期在葡萄成熟研究上有所應(yīng)用，所獲結(jié)果不但印證了前期的單糖數(shù)據(jù)，并且更直觀快速的提供了有價值的新信息，如‘赤霞珠’成熟過程中細(xì)胞壁中識別高甲酯化果膠抗體與識別低甲酯化果膠抗體親和度的比值變化，而識別無支鏈木葡聚糖的抗體親和度降低，有支鏈木葡聚糖抗體親和度不變也更精確展現(xiàn)出半纖維素內(nèi)部的精細(xì)修飾[22]，該研究人員還將‘赤霞珠’與鮮食葡萄‘克瑞森無核’進(jìn)行從轉(zhuǎn)色期前至成熟階段的比較，兩品種顯示出差異較大的細(xì)胞壁修飾途徑。除品種差異外，同一品種也會受各種因素影響導(dǎo)致細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)狀態(tài)的變化，如對同一塊葡萄園內(nèi)不同區(qū)域的成熟‘赤霞珠’進(jìn)行細(xì)胞壁多糖的檢測后，發(fā)現(xiàn)其果膠的降解程度并非處于同一階段，盡管后期的酶浸漬在一定程度上降低了這些差異[31]。另一針對‘西拉’品種的果實(shí)脫水皺縮現(xiàn)象的細(xì)胞壁研究發(fā)現(xiàn)，相同糖度的皺縮果實(shí)與非皺縮果實(shí)間細(xì)胞壁各組分結(jié)構(gòu)具有相當(dāng)大的差異（未發(fā)表數(shù)據(jù)），這些差異也不可避免的將會對接下來的葡萄酒釀造造成影響。

2.2 釀造中葡萄細(xì)胞壁降解過程優(yōu)化

在葡萄酒生產(chǎn)中，對葡萄果實(shí)的破碎可有效釋放出果肉中的糖和有機(jī)酸。然而，為達(dá)到高品質(zhì)的葡萄酒，浸皮這一步驟是不可或缺的（特別是紅葡萄酒）。這是因?yàn)闆Q定紅葡萄酒品質(zhì)的物質(zhì)（如花青素、單寧等）主要富集在細(xì)胞密集緊致，對機(jī)械破碎具有高耐受力的果皮中，因此對果皮細(xì)胞壁的有效降解是浸皮過程中的重中之重[32]。為提高浸皮效率，前數(shù)十年間研究人員對釀造工藝進(jìn)行了多種方法的嘗試，包括對溫度的調(diào)控，如發(fā)酵前低溫浸漬、發(fā)酵后升溫等，添加微生物粗提物制備的果膠酶（混合酶制劑），以及嘗試運(yùn)用一些輔助設(shè)備，如超聲波、脈沖電場等[33]。類似研究持續(xù)至今的原因是這些技術(shù)的不穩(wěn)定性，甚至一些研究發(fā)現(xiàn)這些手段對某些品種的成酒品質(zhì)影響微乎其微，或正面效應(yīng)難以穩(wěn)定，年份間、品種間、批次間的差異一直存在[34-35]。添加果膠酶雖然被廣泛應(yīng)用于釀酒中，也被認(rèn)為是相對最優(yōu)的選擇，但產(chǎn)品間的差異，具體活性信息的缺失和可能存在的負(fù)面影響都依然存在。造成這一現(xiàn)象的關(guān)鍵因素是缺乏葡萄細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)，以及其在釀造環(huán)境下的動態(tài)變化的觀測手段，導(dǎo)致我們對葡萄細(xì)胞壁的酶促打擊無法精準(zhǔn)實(shí)施。如同果實(shí)成熟研究，前期研究人員對葡萄細(xì)胞壁在釀造中的變化相關(guān)研究也主要通過單糖分析手段[7]。由于品種間的差異，相關(guān)研究主要集中在一些酚類物質(zhì)提取難度較高的品種，如西班牙研究人員對‘慕合懷特’的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)以及各種工藝對其降解的影響進(jìn)行了多年的研究[7,34,36]。針對其他品種的研究也一直在持續(xù)，然而，如同上文所言，傳統(tǒng)技術(shù)奠定了重要的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，但其缺陷也限制了我們進(jìn)一步探究更準(zhǔn)確的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)信息。近年來，Gao等[37]首次運(yùn)用高通量多糖抗體芯片的手段結(jié)合化學(xué)和酶促分餾技術(shù)，研究發(fā)酵過程中細(xì)胞壁成分的變化以及多糖的降解途徑。通過觀察各個餾分的多糖含量及構(gòu)成，證實(shí)‘赤霞珠’果皮細(xì)胞壁含有豐富的果膠層，果膠的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)由緊密結(jié)合

且高度甲酯化的半乳糖醛酸聚糖和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖I型（RGI）組成，并推測出可能的支鏈結(jié)構(gòu)。而浸漬過程中漿果中的果膠成分發(fā)生了明顯的去酯化和降解反應(yīng)，最終皮渣以半纖維素結(jié)合RGI與糖蛋白等細(xì)胞壁組分為主。隨后該研究小組在此基礎(chǔ)上，設(shè)計不同的重組果膠酶組合，利用細(xì)胞壁分析技術(shù)跟蹤細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的變化，結(jié)合前人關(guān)于細(xì)胞壁多糖組分間的鏈接關(guān)系，首次構(gòu)建‘赤霞珠’果皮細(xì)胞壁的假想模型，提出‘赤霞珠’果皮細(xì)胞壁主要包含兩層構(gòu)造，分別富含半纖維素和果膠，通過阿拉伯糖半乳糖蛋白（AGP）和延伸蛋白相互交聯(lián)。半纖維素內(nèi)核被多層高度酯化的富含同型半乳糖醛酸與RGI的果膠所緊密包裹。而外圍較為疏松的果膠層主要含有低甲酯化的半乳糖醛酸聚糖和帶有支鏈的Ⅰ型鼠李糖半乳糖醛酸，支鏈多以阿拉伯聚糖為主，也連接一些細(xì)胞壁蛋白，比如AGP[39]。根據(jù)假想結(jié)構(gòu)，研究人員指出果膠裂解酶可能在降解‘赤霞珠’果皮細(xì)胞壁、釋放酚類物質(zhì)上起到核心的作用。鑒于品種間的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)差異性以及各自追求的風(fēng)格特點(diǎn)，未來仍需要對各主栽品種進(jìn)行針對性的研究。

2.3 細(xì)胞壁多糖與葡萄酒品質(zhì)

由于在葡萄酒澄清與穩(wěn)定方面的潛在作用，細(xì)胞壁對多酚物質(zhì)的吸附機(jī)制也逐漸引起研究人員的重視。研究發(fā)現(xiàn)，原花青素與碳水化合物的親和度由強(qiáng)到弱依次為果膠、木葡聚糖、淀粉、木質(zhì)纖維素[39]，而它們之間的親和度也與雙方組分、構(gòu)象相關(guān)。如單寧的聚合程度、果膠的甲酯化程度與親和度呈正相關(guān)。而葡萄成熟過程中，特別是后期果膠與單寧的親和度上升造成萃取量下降，則被認(rèn)為是成熟后期果膠結(jié)構(gòu)疏松，空隙增大造成的構(gòu)象變化增加單寧的附著點(diǎn)[39]。因此，運(yùn)用釀造后果膠疏松的皮渣來進(jìn)行過量單寧的吸附，降低葡萄酒的澀感和不穩(wěn)定因素（沉淀），被認(rèn)為是一種可行的方法。另外，酒泥對葡萄酒酚類物質(zhì)的吸附作用也被認(rèn)為是酒泥中高含量的細(xì)胞壁糖蛋白、酵母細(xì)胞壁糖蛋白（主要為甘露糖蛋白Mannoprotein）與原花青素的高親和力相關(guān)。近期的研究運(yùn)用高通量多糖抗體技術(shù)對酒泥的多糖組分進(jìn)行了較為全面的分析，并對比了果膠酶對酒泥組分的影響[40]。

研究人員發(fā)現(xiàn)，在浸皮過程中，葡萄細(xì)胞壁在一系列果膠酶作用下的松動破裂除了提高了花青素、單寧等有益成分的萃取程度，也會向葡萄酒釋放出較小分子量的可溶的細(xì)胞壁多糖及糖蛋白分子，近年來這些分子被逐漸認(rèn)為是影響葡萄酒品質(zhì)的重要因素[41]。通過前期氣相色譜單糖分析，研究人員認(rèn)為酒中含有的可溶性多糖成分主要包括半乳糖醛酸寡聚糖、RGI型與RGII型、阿拉伯聚糖、含阿拉伯糖支鏈的半乳聚糖、AGP等[9]。前期的研究工作指出，這些大分子可能對葡萄酒的生產(chǎn)與最終質(zhì)量起到不同的影響，如AGP可降低葡萄酒的過濾難度[42]，來自酵母的甘露糖蛋白可降低白葡萄酒出現(xiàn)渾濁的可能[43]，RGI型與RGII型可延緩酒石酸結(jié)晶的形成[44]。然而，這些工作往往是針對某一種多糖，并且有些工作是在模擬酒溶液中進(jìn)行，忽視了葡萄酒是一個更為復(fù)雜的體系，各種多糖大分子的存在，以及含量、相關(guān)作用可能給葡萄酒帶來更為綜合的影響。因此，將更為全面的可溶多糖數(shù)據(jù)與葡萄酒生產(chǎn)與品質(zhì)相關(guān)聯(lián)能夠給我們提供更有價值的數(shù)據(jù)。近期，Gao等[37]嘗試對濃縮后的葡萄酒進(jìn)行低溫乙醇沉淀與多糖成分提取，通過多糖抗體芯片技術(shù)得到‘赤霞珠’葡萄酒中較為全面的可溶性多糖組成數(shù)據(jù)。而Fangel等[45]進(jìn)一步運(yùn)用啤酒原酒本身作為多糖提取物，制作成多糖芯片并進(jìn)行抗體檢測，較為清晰的區(qū)分出了釀造工藝對啤酒中多糖組分與含量的影響[45]，值得在葡萄酒多糖的研究中借鑒。

3 問題與展望

綜上所述，細(xì)胞壁是葡萄與葡萄酒學(xué)科中一個重要的研究領(lǐng)域。研究人員通過以往數(shù)十年的研究積累了大量的數(shù)據(jù)，初步明晰了細(xì)胞壁與葡萄果實(shí)生長發(fā)育、葡萄酒的生產(chǎn)與品質(zhì)的提高具有很大的相關(guān)性。目前，世界葡萄酒產(chǎn)業(yè)已經(jīng)逐步向精細(xì)化、個性化、定制化發(fā)展，如何在未來使葡萄酒的生產(chǎn)變得更為可控，從而突出品種優(yōu)勢，彰顯產(chǎn)區(qū)特色，是我國葡萄酒產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個重要挑戰(zhàn)。而為應(yīng)對這一挑戰(zhàn)，需要葡萄與葡萄酒各領(lǐng)域的研究人員共同就各產(chǎn)區(qū)提出更為針對性的關(guān)鍵問題。在葡萄細(xì)胞壁相關(guān)的研究上，目前有以下一些重要問題亟待解答：（1）如何針對不同葡萄品種間果實(shí)細(xì)胞壁存在的差異而設(shè)計更具針對性的釀造工藝，從而突出品種特色；（2）受氣候影響，我國不同產(chǎn)區(qū)的同一品種在同一成熟度下的果實(shí)細(xì)胞壁狀態(tài)是否存在差異，這種差異如何影響葡萄酒的生產(chǎn)與質(zhì)量；（3）如何根據(jù)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)設(shè)計工藝（如果膠酶的組成和比例），來平衡果實(shí)中有益物質(zhì)的萃取程度和葡萄酒的最終品質(zhì)；（4）葡萄酒中微生物（如釀酒酵母、野生酵母）是否能釋放細(xì)胞壁降解酶，這些酶如何影響葡萄果實(shí)細(xì)胞壁降解；（5）葡萄酒中可溶性多糖的組成、比例、互作與葡萄酒品質(zhì)（香氣、口感、穩(wěn)定等）間存在怎樣的關(guān)系。近年來檢測技術(shù)的飛速發(fā)展，為細(xì)胞壁精細(xì)結(jié)構(gòu)的全面深入分析創(chuàng)造了條件，將會不斷拓寬我們對葡萄果實(shí)細(xì)胞壁合成、修飾、降解機(jī)制與葡萄酒生產(chǎn)中多糖動態(tài)過程監(jiān)測的探索途徑，逐步明晰細(xì)胞壁及其內(nèi)部成分在整個葡萄與葡萄酒生產(chǎn)過程中所擔(dān)任的角色與變化規(guī)律，為未來針對我國產(chǎn)區(qū)與主栽品種設(shè)計更為可控的栽培與釀造工藝提供關(guān)鍵數(shù)據(jù)。