釘螺與血吸蟲的共生機(jī)制

閭丘思嘉，周云飛，汪世平

血吸蟲病是一種嚴(yán)重危害人類健康的人獸共患寄生蟲病,流行于全球70多個(gè)國(guó)家和地區(qū)。經(jīng)過(guò)60余年的防治，我國(guó)血防工作取得了舉世矚目的成就。截至2012年，我國(guó)現(xiàn)有釘螺面積約3 687.42 km2，較新中國(guó)成立初期的釘螺面積(14 321 km2)下降了74.25%；現(xiàn)有血吸蟲病人24.1萬(wàn)，較新中國(guó)成立初期(1 161.2萬(wàn))減少了97.92%[1]。目前，我國(guó)的血防工作已從疫情控制階段進(jìn)入傳播控制的鞏固階段。進(jìn)入防治后期，加強(qiáng)釘螺易感地帶的監(jiān)控已經(jīng)成為疫情監(jiān)測(cè)的重點(diǎn)。眾所周知，血吸蟲的無(wú)性繁殖過(guò)程必須在釘螺體內(nèi)才能完成，因此，加強(qiáng)釘螺與血吸蟲共生關(guān)系的研究，有利于我們掌握釘螺的生長(zhǎng)規(guī)律、了解血吸蟲在釘螺體內(nèi)無(wú)性繁殖的機(jī)制。因此，探討血吸蟲唯一的中間宿主釘螺與血吸蟲的共生關(guān)系，不僅對(duì)闡明釘螺與血吸蟲共生的分子基礎(chǔ)具有重要意義，同時(shí)，對(duì)于今后進(jìn)一步控制釘螺的擴(kuò)散等具有實(shí)際意義。

1 毛蚴的入侵

毛蚴的入侵是釘螺和血吸蟲共生的起始階段，也是血吸蟲生活史的必經(jīng)階段。毛蚴入侵釘螺的過(guò)程，首先毛蚴用頂突附著于釘螺的軟體組織，進(jìn)而迅速?gòu)捻斚俸蛡?cè)腺分泌黏多糖和蛋白酶沿頂突流入釘螺組織，黏附、潤(rùn)滑和溶解細(xì)胞，同時(shí)毛蚴不斷地機(jī)械伸縮，通過(guò)已被溶解的組織鉆入釘螺體內(nèi)[2]。

1.1不同物理?xiàng)l件對(duì)入侵的影響 鑒于釘螺對(duì)血吸蟲的易感性與血吸蟲病流行的關(guān)系,許多學(xué)者對(duì)不同物理?xiàng)l件下血吸蟲易感性做了大量研究。汪天平等[3]發(fā)現(xiàn)在不同的垂直水深下釘螺的感染率存在明顯差異：水深距離越大，釘螺的感染率越低，二者呈顯著負(fù)相關(guān)。許正元等[4]發(fā)現(xiàn)當(dāng)毛蚴數(shù)量在25至2 000條之間時(shí)，釘螺的感染率與毛蚴數(shù)量呈高度線性正相關(guān)(r=0.999 6，P<0．01)。何毅勛等通過(guò)實(shí)驗(yàn)證明5 月齡以上的雌性螺與雄性螺的易感性無(wú)差別；4月齡以下的雌性幼齡螺比雄性幼齡螺的易感性高；5～6月齡及12～13月齡的雌雄性釘螺均比3～4月齡雌雄性釘螺的易感性高。在相同容器和水容量的條件下,每只釘螺暴露于日本血吸蟲毛蚴的數(shù)量越多,釘螺的感染率越高；每螺感染20條和40條毛蚴組的釘螺雖然感染率提高了,但釘螺的死亡率也顯著上升；從釘螺感染率、死亡率等方面考慮認(rèn)為每螺10～20條毛蚴為最佳感染數(shù)[5-6]。汪偉等實(shí)驗(yàn)則表明相同的釘螺密度，釘螺感染率與投放毛蚴的距離成反比[7]。釘螺受感染的概率與投放毛蚴的水體大小也成反比[8]。此外，釘螺對(duì)于不同宿主來(lái)源毛蚴的易感性也存在差異[9]。血吸蟲毛蚴入侵釘螺的影響因素包括水的pH 值、水質(zhì)、陽(yáng)光和紫外線照射、風(fēng)力及風(fēng)向等因素[10]，另外，溫度也是影響血吸蟲易感性的重要因素。25 ℃是釘螺感染血吸蟲的最佳溫度[11]，溫度為10 ℃～33 ℃時(shí)，隨著溫度升高，毛蚴活動(dòng)頻率和范圍增大，死亡也加快[12]。有實(shí)驗(yàn)證明溫度在21 ℃～3l ℃之間時(shí)釘螺對(duì)血吸蟲毛蚴的易感性無(wú)顯著差別，但低溫時(shí)釘螺對(duì)毛蚴的易感性顯著下降[13]；張世清等[14]觀察發(fā)現(xiàn)當(dāng)溫度在10 ℃～20 ℃范圍內(nèi)時(shí)，釘螺對(duì)毛蚴的感染率差異顯著；而低于10 ℃后，不同溫度下釘螺對(duì)毛蚴的感染率無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異。

1.2毛蚴對(duì)釘螺的趨向作用 Chernin[15]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過(guò)螺螄影響的水(SCW)會(huì)改變血吸蟲毛蚴的活動(dòng),他把SCW中能夠吸引毛蚴的物質(zhì)稱為“毛蚴松”， 并推斷SCW里的活性物質(zhì)為離子[16]。Stibbs[17]等發(fā)現(xiàn)毛蚴松中含有鎂和氯化鎂。郭天南等[18]的實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)鎂離子影響毛蚴的趨向性，對(duì)毛蚴的吸引作用明顯， Rorberts等[19]刺激物結(jié)合相應(yīng)受體分子能引起毛蚴反應(yīng)的觀點(diǎn)得以證實(shí)。張愛(ài)華等[20]的實(shí)驗(yàn)證實(shí)Fe2+、Ca2+、濃度為0.05 mol/L 的Na+都對(duì)日本血吸蟲毛蚴有顯著的排斥作用，而Fe3+、Al3+則能夠強(qiáng)烈吸引血吸蟲毛蚴；毛蚴趨向運(yùn)動(dòng)還受NH4+濃度的影響，NH4+濃度為2.0 mol/L和0.5 mol/L時(shí)表現(xiàn)為顯著的吸引作用，而濃度為0.1 mol/L和0.05 mol/L時(shí)對(duì)血吸蟲毛蚴顯示的排斥作用。0.1 mol/L的Mg2+對(duì)日本血吸蟲毛蚴的吸引作用比相同濃度的Fe3+弱[21]。毛蚴對(duì)釘螺的趨向作用不僅取決于水中的離子，還與其他因素有關(guān)。張愛(ài)華等[22]證實(shí)環(huán)境中水硬度和鹽度變化不影響硫酸亞鐵銨對(duì)日本血吸蟲毛蚴的排斥作用，蛋白質(zhì)分子對(duì)血吸蟲毛蚴的趨向運(yùn)動(dòng)也無(wú)顯著影響[23]。但釘螺孳生地的植物，如野胡蘿卜草、茅草、地菜、苔草、貓眼草等植物的浸出液對(duì)毛蚴的趨向運(yùn)動(dòng)有顯著的抑制作用；而問(wèn)荊、小薊的浸出液則能夠顯著吸引血吸蟲毛蚴[24]。

2 胞蚴的發(fā)育

毛蚴轉(zhuǎn)變?yōu)槟赴拾嗜肭轴斅莶⒊晒Χㄎ坏倪^(guò)程[25]。母胞蚴再經(jīng)過(guò)胚細(xì)胞分裂、增殖,無(wú)性繁殖形成子胞蚴。

2.1母胞蚴的發(fā)育 釘螺體內(nèi)母胞蚴的發(fā)育表現(xiàn)為胚球數(shù)目增多，皮層加厚，個(gè)體增大等方面。母胞蚴體壁表面光滑，周身有凹陷的環(huán)槽和凸起的環(huán)嵴相間排列，隨著日齡增長(zhǎng)，環(huán)槽環(huán)嵴數(shù)目增多，深淺不一[26]。毛蚴通過(guò)體表纖毛脫落，胚細(xì)胞分裂轉(zhuǎn)變至母胞蚴，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)毛蚴的制動(dòng)和脫纖與滲透壓和pH控制有關(guān)，滲透壓為115 mOsm /L～460 mOsm/L之間較適宜，345 mOsm/L時(shí)存活率最高，pH在6.0～9.0之間較好，存活率以pH7.0～7.4時(shí)最高[27]。徐國(guó)余等[28]發(fā)現(xiàn)在26 ℃培養(yǎng)箱中，毛蚴進(jìn)入釘螺后1 h鏡檢出的母胞蚴較小,蠕動(dòng)明顯；之后母胞蚴體內(nèi)胚細(xì)胞逐漸增多,7 d后母胞蚴體內(nèi)形成大量胚球，3周后母胞蚴發(fā)育成熟。另外，5-HT作為神經(jīng)介質(zhì),對(duì)母胞蚴的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要影響。有學(xué)者認(rèn)為5-HT通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞分裂促進(jìn)母胞蚴生長(zhǎng)[29]，同時(shí)明顯增加子胞蚴的數(shù)量,并影響其增殖[30]。5-HT的濃度為10 μmol/L時(shí),對(duì)母胞蚴的活動(dòng)率與體長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng)[31]。母胞蚴發(fā)育成熟，伴有明顯移行過(guò)程。日本血吸蟲幼蟲入侵和發(fā)育主要位于釘螺頭足部及套膜內(nèi)外[32]。母胞蚴主要在釘螺消化道外壁的空腔和圍直腸竇，其次在腎臟、腮絲和外套膜等部位[33]。周述龍發(fā)現(xiàn)，感染后45 d以內(nèi)的母胞蚴有55.5%見(jiàn)于頭足部，44.5%發(fā)現(xiàn)于肝；而感染45 d之后僅有14.2%的母胞蚴見(jiàn)于頭足部，85.8%在內(nèi)臟，有力佐證了母胞蚴的發(fā)育過(guò)程有明顯的移行[34]。

2.2子胞蚴的發(fā)育 子胞蚴為血吸蟲無(wú)性繁殖的主要階段[34]，其發(fā)育過(guò)程包括單細(xì)胞期和胚球期等。單細(xì)胞期一般為2～4 d，子胞蚴體內(nèi)有許多分散的胚細(xì)胞，之后兩周左右進(jìn)入胚球期, 胚細(xì)胞數(shù)量增多并聚集形成胚球, 胚球逐漸增大, 分布無(wú)規(guī)律[27]。子胞蚴有運(yùn)動(dòng)性，逸出后移行到釘螺的肝內(nèi)寄生。夏明儀等發(fā)現(xiàn)子胞蚴會(huì)不斷增加對(duì)釘螺肝臟的侵占，并吸收釘螺的營(yíng)養(yǎng)以實(shí)現(xiàn)自身發(fā)育和尾蚴繁殖[35]。

3 尾蚴的成熟與逸出

尾蚴是血吸蟲無(wú)性生殖的終末期,也是與釘螺共生的終止階段。成熟的尾蚴從子胞蚴中脫出并聚集釘螺的消化腺周圍，然后移行至頸部和鰓管組織，最后從釘螺頭足部的套膜邊緣進(jìn)入水中[25]。

外界環(huán)境溫度對(duì)動(dòng)物的生存有著重要作用，溫度的變化在不同程度上直接影響動(dòng)物的新陳代謝。發(fā)育起點(diǎn)溫度又叫生物學(xué)零度，是指生物停止發(fā)育的臨界溫度。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)15.17 ℃是釘螺體內(nèi)血吸蟲幼蟲發(fā)育的起點(diǎn)溫度[36]。已有研究證實(shí),在一定范圍內(nèi)，溫度的升高能加快釘螺體內(nèi)血吸蟲幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速度,而尾蚴的成熟需要有效積溫達(dá)到842.91日度，尾蚴逸出則需積溫達(dá)到1 489.43日度以上[37]。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)感染性釘螺釋放尾蚴的次數(shù)在不同季節(jié)變化明顯, 尾蚴的逸出次數(shù)率在春夏季高達(dá)80%以上，而秋冬季則不到4%；平均每只感染螺的逸蚴數(shù)在第2年會(huì)顯著減少[38]。姜玉驥等[39]發(fā)現(xiàn)平均每只感染螺逸出876條尾蚴，平均每只螺每次逸出125條尾蚴。不同數(shù)量的毛蚴感染釘螺對(duì)釘螺的逸蚴量并沒(méi)有顯著影響，不同性別、螺齡的釘螺逸蚴數(shù)也無(wú)顯著差別[40]；但釘螺的螺齡與感染釘螺的毛蚴數(shù)量會(huì)改變逸蚴高峰的時(shí)間，用40個(gè)毛蚴感染的螺比用20個(gè)、10個(gè)、5個(gè)、1個(gè)毛蚴感染的釘螺逸蚴高峰要推遲10 d；12～13月齡釘螺比3～4月齡釘螺的逸蚴高峰則提前10 d。此外，不同地區(qū)感染性釘螺逸蚴數(shù)量也不相同，江蘇儀征的感染螺的逸蚴數(shù)量明顯少于安徽貴池的感染螺, 推測(cè)與釘螺個(gè)體、肝臟大小有關(guān)[41]。光照、水溫、時(shí)間等多種因素影響尾蚴的逸出，但水溫一直被認(rèn)為是尾蚴逸出的最重要條件之一，不同地區(qū)感染性釘螺逸蚴的最適水溫有所不同，云南感染螺逸蚴最適水溫為20 ℃～35 ℃，而江蘇感染螺逸蚴高峰為水溫15 ℃～35 ℃之間[42]。由此可見(jiàn),環(huán)境溫度在一定程度上決定了血吸蟲生長(zhǎng)發(fā)育的周期。

4 血吸蟲寄生對(duì)釘螺的影響

日本血吸蟲幼蟲在釘螺體內(nèi)寄生，由于幼蟲移行對(duì)釘螺造成機(jī)械損傷、作為異物引起釘螺的免疫損傷以及掠奪釘螺的營(yíng)養(yǎng)引起釘螺的生理代謝紊亂等，從而影響釘螺的生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖和生存[25]。

4.1幼蟲移行的損傷 血吸蟲幼蟲的移行對(duì)釘螺造成間歇性機(jī)械損傷，影響釘螺的代謝、生長(zhǎng)與生存。舒利民[33]的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)毛蚴從釘螺的頭足部入侵后，大部分向深層的竇狀組織和肌肉移行，只有少數(shù)滯留在鉆穿部位附近；從觸角、陰莖、外套膜等部位入侵釘螺的毛蚴則沒(méi)有明顯的移行過(guò)程。血吸蟲幼蟲入侵釘螺45 d內(nèi)，主要寄生在釘螺的頭、足、心及鰓等處，待母胞蚴成熟后移行于受精囊、前列腺、胃、腸的前端、內(nèi)臟囊下的疏松結(jié)締組織及間隙中[25]。子胞蚴再沿釘螺的直腸和腎脊的疏松結(jié)締組織移行，最終到達(dá)肝臟[43]。成熟后的尾蚴由消化腺周圍移行至釘螺的內(nèi)臟血腔或靜脈，再穿過(guò)體壁從釘螺的頭足部套膜邊緣進(jìn)入水中[25]。

4.2螺體抗感染的免疫機(jī)制 釘螺用“內(nèi)部防御系統(tǒng)”攻擊入侵的血吸蟲幼蟲, 這個(gè)系統(tǒng)包括孔狀細(xì)胞、網(wǎng)狀細(xì)胞、抗原捕捉內(nèi)皮細(xì)胞和血淋巴細(xì)胞，其中血淋巴細(xì)胞通過(guò)吞噬、包飲和細(xì)胞毒反應(yīng)對(duì)防御血吸蟲幼蟲的寄生起重要作用[44-45]。實(shí)驗(yàn)表明釘螺血淋巴細(xì)胞能抑制大腸埃希菌和金黃色葡萄球菌的生長(zhǎng)、吞噬和殺滅白色念球菌[46]。血淋巴細(xì)胞的吞噬作用能清除入侵的原蟲、細(xì)菌、無(wú)機(jī)顆粒及大分子物質(zhì)等病原體。除了吞噬作用，釘螺的血細(xì)胞在傷口修復(fù)、炎癥反應(yīng)、包囊作用等防御過(guò)程中也發(fā)揮重要作用[47]。有研究證明，曼氏血吸蟲母胞蚴的分泌和排泄產(chǎn)物有刺激抗感染性釘螺血細(xì)胞的活動(dòng)、抑制易感性釘螺血細(xì)胞活動(dòng)的作用[44]。

除細(xì)胞免疫方式外，貝類通過(guò)血清中的抗菌肽、凝集素、溶酶體酶等調(diào)節(jié)因子和非特異性酶來(lái)實(shí)現(xiàn)體液免疫[48]。貝類體液防御機(jī)制的第一道重要防線是在病原刺激下能迅速表達(dá)并全身分布的抗菌肽[47]。凝集素能夠識(shí)別、黏附異物，并與凝集素受體相結(jié)合，再由免疫細(xì)胞吞噬、清除異物[49]。顆粒細(xì)胞中的溶酶體酶依靠脫顆粒作用進(jìn)入血清起調(diào)節(jié)細(xì)胞吞噬和溶解殺傷細(xì)菌的作用[50]。另外，螺類血淋巴中的纖維蛋白原相關(guān)蛋白(FREPs)是一類分子結(jié)構(gòu)特殊的血凝素，部分FREPs能與血吸蟲幼蟲表面結(jié)合，并加速溶解血吸蟲幼蟲表面抗原，對(duì)釘螺抵御血吸蟲幼蟲的寄生起重要作用[51]。劉凌鵬等[52]證明, 感染了日本血吸蟲幼蟲的釘螺淋巴細(xì)胞中堿性磷酸酶ACP的活性更高,可能影響淋巴細(xì)胞的細(xì)胞毒性和釘螺體內(nèi)血吸蟲幼蟲的存活時(shí)間，從毛蚴入侵、胞蚴繁殖到尾蚴成熟與逸出都受到ACP活性增高所導(dǎo)致的細(xì)胞毒性作用，縮短血吸蟲幼蟲在釘螺內(nèi)的存活時(shí)間。

4.3釘螺營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被掠奪 釘螺被血吸蟲幼蟲寄生導(dǎo)致腺管擠壓變形、消化腺腫大而松脆、組織結(jié)構(gòu)紊亂[10]，通常被血吸蟲感染的釘螺攝食量、耗氧量、心率和運(yùn)動(dòng)都會(huì)增加，但血淋巴中血紅蛋白和總蛋白、游離氨基酸、葡萄糖等明顯下降，血吸蟲幼蟲的寄生加速消耗貯存糖原、改變釘螺的蛋白質(zhì)代謝和無(wú)機(jī)物鈣代謝，導(dǎo)致感染血吸蟲的釘螺殼層變薄[53]。

5 結(jié) 語(yǔ)

生物共進(jìn)化作為當(dāng)今科學(xué)研究的熱點(diǎn)，指的是生物間相互影響、相互適應(yīng)引起的構(gòu)造或行為變化[54]。為深入了解生物進(jìn)化，探究寄生蟲與宿主間的相互作用至關(guān)重要。釘螺作為血吸蟲唯一的中間宿主，血吸蟲與釘螺的共生關(guān)系一直備受研究者關(guān)注并開展了相關(guān)研究，就目前的研究資料來(lái)看，關(guān)于釘螺與血吸蟲共生的分子機(jī)制的研究，主要體現(xiàn)在環(huán)境、生態(tài)學(xué)以及某些化學(xué)物理因素對(duì)血吸蟲寄生的影響等方面，但有關(guān)血吸蟲在釘螺體內(nèi)無(wú)性生殖、發(fā)育過(guò)程的研究不多，進(jìn)一步加強(qiáng)有關(guān)釘螺體內(nèi)無(wú)性繁殖、胞蚴生長(zhǎng)發(fā)育的研究，可為釘螺與血吸蟲的共生關(guān)系提供更多的理論依據(jù)。隨著現(xiàn)代生物技術(shù)的不斷更新，在細(xì)胞、分子水平探討釘螺-血吸蟲的共生關(guān)系，對(duì)于闡明血吸蟲與釘螺的寄生關(guān)系具有十分重要的意義。

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