短梗大參光合作用光響應(yīng)曲線及模型擬合

梁文斌，聶東伶，吳思政，柏文富，沈素貞

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南省森林植物園，湖南 長沙 410116)

短梗大參Macropanax rosthornii為五加科大參屬常綠灌木或小喬木，主要分布于四川、貴州、湖南、湖北、江西、福建等省[1]，在湖南省主要分布于湘西和邵陽地區(qū)[2]，多生長于林下濕潤的蔭蔽環(huán)境中，其生態(tài)適應(yīng)能力較弱，分布范圍狹窄。短梗大參枝葉繁茂，葉形獨(dú)特，樹形美觀，花形大，花期長，因而具有較高的觀賞價(jià)值，是一種可開發(fā)的鄉(xiāng)土優(yōu)質(zhì)野生觀賞植物資源，可作為優(yōu)良的園林觀賞新樹種，應(yīng)用于園林綠化、盆景制作及室內(nèi)觀賞等。目前，有關(guān)短梗大參這一應(yīng)用前景良好的野生觀賞植物的研究，主要涉及其光合作用日變化[3]、繁殖[4-5]、栽培[6]等方面，而尚未發(fā)現(xiàn)對其光合光響應(yīng)曲線及模型擬合的研究報(bào)道。

在短梗大參引種栽培中光是一個(gè)重要的生態(tài)因子，直接影響其光合作用，尤其是植物光合作用對光強(qiáng)很敏感，光強(qiáng)過低會(huì)影響碳化能力的提高，而光強(qiáng)過高又容易產(chǎn)生光傷害[7]。在光合作用研究中，光響應(yīng)曲線模型是光合作用對環(huán)境因子響應(yīng)模擬模型系統(tǒng)的核心組分，由光響應(yīng)曲線估算的光合參數(shù)，如光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)，是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[8]。因此，確定植物光合作用的光響應(yīng)曲線對于研究植物的光合特性及光合效率具有重要意義[9-10]。雖然國內(nèi)外學(xué)者已建立了多種光合作用光響應(yīng)模型，不同模型的意義不完全相同，但許多光合作用研究沒有考慮到模型是否適合所研究植物的光響應(yīng)特征，而是直接應(yīng)用某一模型進(jìn)行擬合，結(jié)果往往造成光合參數(shù)的擬合值與實(shí)測值有一定的差異[11-13]。目前，植物光合作用光響應(yīng)模型主要有直角雙曲線模型[14-16]、非直角雙曲線模型[17-19]和二項(xiàng)式回歸模型[20-21]，近年來也有學(xué)者提出了修正的直角雙曲線模型[8,22]及分段函數(shù)模型[23-24]，其中非直角雙曲線模型的使用率最高[25]。以上這5種模型各有優(yōu)缺點(diǎn)，具有不同的適用范圍。因此，文中以這5種模型對短梗大參光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，通過比較和分析擬合的光響應(yīng)曲線和擬合的光合參數(shù)，確定不同光照條件下最適用的光合光響應(yīng)模型，并估算出氣體交換參數(shù)，從而為短梗大參的引種栽培及園林應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南省森林植物園花卉中心和湖南省林業(yè)廳大院內(nèi)，其中在湖南省森林植物園內(nèi)的為全光照栽培的5年生短梗大參，湖南省林業(yè)廳院內(nèi)的為大樹林下遮陰栽培的5年生短梗大參，郁閉度約0.7，光照來自林窗透光。兩個(gè)試驗(yàn)地均位于湖南省長沙市，地屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤，春夏冷暖氣流交流頻繁，雨季集中在4～6月，夏秋晴熱少雨，年平均氣溫17.2℃，夏季極端高溫40.6℃，一月極端低溫-11.3℃，年降水量1 412.3mm，無霜期約281d。

1.2 供試材料

2007年12月下旬從湖南省永順縣短梗大參原產(chǎn)地采摘健壯無病蟲害母樹的成熟種子，在翌年3月發(fā)芽，于12月選擇長勢一致的短梗大參幼苗移栽到植物園花卉中心和林業(yè)廳大院兩個(gè)試驗(yàn)地。2013年9月初分別從這兩個(gè)試驗(yàn)地生長的短梗大參中隨機(jī)選取正常生長的中部成熟葉片作為試驗(yàn)材料。

1.3 光響應(yīng)曲線的測定

采用LI-6400便攜式光合儀于上午8:00～11:30之間測定葉片的凈光合速率(Pn)對光強(qiáng)的響應(yīng)曲線。測定時(shí)光強(qiáng)由強(qiáng)到弱，設(shè)定的光合有效輻射(PAR)依次為1 500、1 200、1 000、800、600、500、300、200、100、50、0μmol·m-2s-1，每個(gè)光照強(qiáng)度梯度下平衡3min，測定各處理葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等光合生理參數(shù)，每片葉子重復(fù)測3次，取其平均值。

1.4 光響應(yīng)曲線模型

1.4.1 二次多項(xiàng)式回歸模型

二次多項(xiàng)式回歸模型[26]為：

式(1)中，Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射，a、b、c均為系數(shù)。二次多項(xiàng)式模型在光響應(yīng)曲線研究中僅作為一個(gè)純數(shù)學(xué)模型被應(yīng)用，根據(jù)二次多項(xiàng)式的特性可以求取光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、最大凈光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、初始量子效率(α)的解析解。

1.4.2 分段函數(shù)

為了充分發(fā)掘二次多項(xiàng)式精確、簡明的優(yōu)點(diǎn)，采用分段函數(shù)[23-24]來擬合光響應(yīng)曲線，即將弱光階段與強(qiáng)光階段分開擬合，并準(zhǔn)確求算系列光合參數(shù)。根據(jù)短梗大參光響應(yīng)曲線在弱光階段Pn迅速上升的特點(diǎn)，將低光強(qiáng)設(shè)定為100μmol·m-2s-1以下。分段函數(shù)表達(dá)式如下：

式(2)和式(3)中，Pn、I、Rd的含義均同于式(1)。

1.4.3 直角雙曲線模型

直角雙曲線模型[27]為：

式(4)中，Pn、I、Rd的含義均與式(1)中的相同，α為植物光合作用對光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率(即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率)，Pmax為最大凈光合速率。式(4)是一個(gè)沒有極值的函數(shù)，也即直角雙曲線是一條沒有極點(diǎn)的漸近線，無法由式(4)求出植物的Pmax和LSP的解析解。因此，只能利用直線方程擬合弱光下(I≤ 100μmol·m-2s-1)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，得到LCP及LSP。

1.4.4 非直角雙曲線模型

非直角雙曲線模型[18]為：

式(5)中，Pn、α、I、Pmax和Rd的含義均與式(4)中的相同，θ為反映光響應(yīng)曲線彎曲程度的曲角參數(shù)，取值0≤θ≤1。式(5)同樣是一個(gè)沒有極值的函數(shù)，無法求取LSP和LCP的解析解，估算LSP和LCP的方法與直角雙曲線模型的方法相同。

1.4.5 修正的直角雙曲線模型

修正的直角雙曲線模型[28]為：

式(6)中，Pn、α、I、Rd的含義均與式(4)中的相同，β和γ均為系數(shù)。由于式(6)是一個(gè)具有極值的函數(shù)，上述模型中包含的α、Pmax、Rd等3個(gè)因子都能通過該模型直接擬合得到，LCP及LSP也可通過該模型求解。若β＞0，則光合參數(shù)LSP、LCP、Pmax均可用方程(6)擬合所得參數(shù)求出；而若β＜0，則應(yīng)有(β＋γ)/β＞0，否則亦無法直接求出LSP和Pmax。

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理及二次多項(xiàng)式模型擬合利用Excel 2003軟件完成，其他模型擬合則通過SPSS13.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 全光照條件下栽培的短梗大參光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)的擬合

全光照條件下栽培的短梗大參的實(shí)測凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)曲線如圖1所示。凈光合速率隨光照強(qiáng)度的上升達(dá)到某個(gè)值后，凈光合速率則隨光照強(qiáng)度的進(jìn)一步上升呈略微增加而逐漸趨于飽和的光響應(yīng)曲線，即為典型的雙曲線形狀。根據(jù)段愛國和張建國[23]關(guān)于光響應(yīng)曲線類型的定義，其光合作用光響應(yīng)曲線在強(qiáng)光階段可定義為飽和趨近型，并用二次多項(xiàng)式回歸、分段函數(shù)、直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線5種光響應(yīng)曲線模型進(jìn)行擬合，其擬合曲線如圖1所示。從圖1中可以看出，二次多項(xiàng)式模型擬合值與實(shí)測值偏差較大，在低光強(qiáng)階段(400μmol·m-2s-1以下)其Pn值低于實(shí)測值，而在強(qiáng)光階段(1 200μmol·m-2s-1以上)其Pn值也低于實(shí)測值，擬合曲線下彎。直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線這3 個(gè)模型及分段函數(shù)模型在各個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)下擬合的參數(shù)值與實(shí)測值都很接近。

圖1 以5種模型擬合的在全光照條件下栽培的短梗大參的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of M.rosthornii under full light fi tted by 5 light response models

表1列出了以5種模型擬合得到的光合參數(shù)值及實(shí)測的光合參數(shù)值。由表1可知，以二次多項(xiàng)式回歸模型擬合得到的光飽和點(diǎn)與實(shí)測值較為接近，但最大凈光合速率(Pmax)偏低，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為- 23.42μmol·m-2s-1，這顯然違背了生物學(xué)常識。以直角雙曲線和非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)曲線為2條漸近線，在強(qiáng)光下曲線仍呈上升趨勢，光飽和特征不明顯，這與超過飽和光強(qiáng)后光合速率下降的預(yù)期和事實(shí)不符；雖然以直角雙曲線與非直角雙曲線模型估算出的Pmax與實(shí)測值接近，但利用線性方程擬合植物在低光強(qiáng)部分(≤ 100μmol·m-2s-1)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)而得到的直線斜率求取的LSP分別為252.93和252.87μmol·m-2s-1，遠(yuǎn)低于實(shí)測的 LSP值 1 200.00μmol·m-2s-1。另外，直角雙曲線模型由于沒有考慮到曲線的彎曲程度，必須讓初始斜率大才能使曲線的擬合符合實(shí)測點(diǎn)，因而本研究中擬合得到的短梗大參表觀量子效率值偏大，等于量子效率的理論上限值0.125[29]，這也有悖于生理意義。針對短梗大參在全光照條件下凈光合速率隨光照強(qiáng)度的變化屬于飽和趨近型來說，修正的直角雙曲線模型的擬合精度非常高，R2達(dá)0.999，但修正參數(shù)β＜0且(β＋γ)/β＜0，無法直接求出Pmax和LSP。分段函數(shù)模型擬合精度也很高，R2為0.982，且擬合得到的各光合參數(shù)值與實(shí)測值非常接近。因此，從全光照栽培條件下短梗大參光響應(yīng)曲線的模擬效果來看，以二次多項(xiàng)式回歸模型、直角雙曲線、非直角雙曲線和修正的直角雙曲線模型均無法得出理想的模擬結(jié)果，只有分段函數(shù)模型為最適用的光合光響應(yīng)模型。

表1 全光照條件下栽培的短梗大參各光合參數(shù)的測量值及不同模型的擬合值Table 1 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M.rosthornii under full light

2.2 遮陰條件下栽培的短梗大參光響應(yīng)曲線及光合參數(shù)的擬合

遮陰條件下栽培的短梗大參的實(shí)測凈光合速率對光合有效輻射強(qiáng)度的響應(yīng)曲線如圖2所示。實(shí)測數(shù)據(jù)說明，凈光合速率隨光照強(qiáng)度的上升達(dá)到最高值后則隨著光照強(qiáng)度的進(jìn)一步上升而出現(xiàn)逐漸下降的現(xiàn)象，其光合光響應(yīng)曲線在強(qiáng)光階段表現(xiàn)為中度抑制型，當(dāng)光照強(qiáng)度為500μmol·m-2s-1時(shí)，凈光合速率最高，為4.96μmol·m-2s-1，然后隨著光照強(qiáng)度上升，凈光合速率開始下降，在光強(qiáng)1 500μmol·m-2s-1時(shí)，凈光合速率最低，為3.26μmol·m-2s-1。用5種光響應(yīng)曲線模型進(jìn)行擬合，其擬合曲線如圖2所示。從圖2中可以看出，二次多項(xiàng)式模型擬合值與實(shí)測值偏差較大，在低光照強(qiáng)度(400μmol·m-2s-1以下)時(shí)Pn值明顯低于實(shí)測值，而在500～1 200μmol·m-2s-1的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，其Pn值卻明顯高于實(shí)測值，當(dāng)光照強(qiáng)度在 1 200μmol·m-2s-1以上時(shí)Pn值也低于實(shí)測值，即超過光飽和點(diǎn)后Pn值下降，這與實(shí)測值不符。分段函數(shù)的光合速率擬合值低于實(shí)測值，且隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)，其光合擬合值降低幅度更大，即在高光強(qiáng)階段曲線彎曲度比實(shí)測曲線大，因而分段函數(shù)的擬合值雖然偏低，但較好說明了短梗大參在強(qiáng)光階段的光抑制現(xiàn)象。非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的擬合曲線不能很好地解釋光飽和區(qū)域的凈光合速率與光強(qiáng)的相關(guān)性問題，即當(dāng)光照繼續(xù)增強(qiáng)時(shí)，光合速率沒有下降。修正的直角雙曲線模型的擬合值與實(shí)測值很接近，且很好地處理了短梗大參在高光強(qiáng)階段光合速率下降的問題。

圖2 以5種模型擬合的遮陰條件下栽培的短梗大參的光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves of M.rosthornii under shade fi tted by 5 light response models

從表2中可以看出，以二次多項(xiàng)式擬合所得的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)為負(fù)值，這與事實(shí)明顯不符，而擬合所得的光飽和點(diǎn)(LSP)卻遠(yuǎn)高于實(shí)測值，為實(shí)測值的1.78倍，最大凈合速率(Pmax)也明顯小于實(shí)測值，為實(shí)測值的64％；以分段函數(shù)擬合所得的LSP和LCP均偏小于實(shí)測值；以非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型擬合所估算出的Pmax與實(shí)測值接近，但利用線性方程擬合植物在低光強(qiáng)部分(≤100μmol·m-2s-1)的光合作用光響應(yīng)數(shù)據(jù)得到的直線斜率求取的LSP分別為128.07和124.63μmol·m-2s-1，明顯低于實(shí)測LSP值 450.00 μmol·m-2s-1；以修正的直角雙曲線模型擬合所得的光合參數(shù)值與實(shí)測值非常接近。

表2 遮陰條件下栽培的短梗大參各光合參數(shù)的實(shí)測值及不同模型的擬合值Table 2 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M.rosthornii under shade

從各擬合模型給出的決定系數(shù)來看，二次多項(xiàng)式的決定系數(shù)僅為0.620，說明擬合效果很差；非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型的決定系數(shù)分別為0.894和0.842；分段函數(shù)的決定系數(shù)R2為0.967；修正的直角雙曲線的決定系數(shù)為0.995。從決定系數(shù)來看，修正的直角雙曲線擬合度最高，分段函數(shù)擬合度高，非直角雙曲線和直角雙曲線模型擬合度較高，二次多項(xiàng)式擬合度最差。

綜合來看，修正的直角雙曲線模型可以更好地反映在遮陰條件下栽培的短梗大參的光響應(yīng)曲線，擬合的數(shù)據(jù)與實(shí)測數(shù)據(jù)最為接近，曲線在弱光下幾乎呈線性迅速上升的變化態(tài)勢，即出現(xiàn)了光合作用誘導(dǎo)期，而在光飽和點(diǎn)之后呈非線性緩慢下降的變化態(tài)勢，即發(fā)生光抑制現(xiàn)象。

3 討 論

光響應(yīng)曲線是確定光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率、最大凈光合速率等指標(biāo)的主要手段，但因自然界各種植物對光強(qiáng)的適應(yīng)存在一定差異，耐蔭性植物與喜光性植物的光響應(yīng)曲線不同[30]。本研究中采用不同的光響應(yīng)模型對短梗大參光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，其擬合曲線及擬合的光合參數(shù)均存在差異，在不同光照環(huán)境下光響應(yīng)曲線也存在差異。

二次多項(xiàng)式回歸模型僅從統(tǒng)計(jì)學(xué)角度出發(fā)，分析凈光合速率(Pn)與光合有效輻射(PAR)之間的關(guān)系[31]。但是從光合生理學(xué)的角度來看，以二次多項(xiàng)式回歸模型擬合的全光照下栽培的短梗大參光響應(yīng)的光合速率在超過光飽點(diǎn)后下降，這與事實(shí)不符，而且擬合得到的無論是全光照還是遮陰條件下的短梗大參的LCP均為負(fù)數(shù)，這顯然也不符合植物的生理學(xué)意義。因此，二次多項(xiàng)式回歸模型存在局限性，不適用于短梗大參的光響應(yīng)擬合。

分段函數(shù)的特點(diǎn)是將弱光階段和強(qiáng)光階段分開進(jìn)行擬合，既兼顧弱光條件下凈光合速率與光強(qiáng)的線性關(guān)系，又利用拋物線的曲線特點(diǎn)，可實(shí)現(xiàn)高精度的擬合。段愛國等人[23-24]研究發(fā)現(xiàn)分段函數(shù)具有良好的擬合性能和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。由于分段函數(shù)是將弱光階段和強(qiáng)光階段分開進(jìn)行擬合的，弱光區(qū)域的界定對光合光響應(yīng)曲線的特征參數(shù)產(chǎn)生明顯的影響[24]。通常弱光條件(PAR≤200μmol·m-2s-1)是一個(gè)模糊的界定，如何科學(xué)界定不同植物弱光強(qiáng)度的范圍已成為一個(gè)亟待解決的重要科學(xué)問題[23]。張利陽等人[32]認(rèn)為，對光抑制不明顯的毛竹，采用分段函數(shù)擬合，可以準(zhǔn)確地反映其光響應(yīng)實(shí)質(zhì)，并界定毛竹的弱光區(qū)域?yàn)?0～100μmol·m-2s-1。本研究結(jié)果表明，由于弱光階段凈光合速率上升迅速，將弱光強(qiáng)度界定為PAR≤100μmol·m-2s-1，擬合效果好。在全光照下短梗大參光響應(yīng)曲線幾乎沒有光抑制，利用分段函數(shù)估算出的光合參數(shù)值與實(shí)測值很接近，能準(zhǔn)確反映全光照下短梗大參的光合參數(shù)特征，而在遮陰環(huán)境下短梗大參的光響應(yīng)曲線出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，雖然利用分段函數(shù)求得的決定系數(shù)R2高達(dá)0.967，擬合度高，但擬合值稍低于實(shí)測值。

直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型是目前較為流行的光響應(yīng)模型，由于它們都是沒有極值的函數(shù)，因此無法直接求取Pn和LSP的解析解，LSP的計(jì)算通常要借助于其他方法[33-34]。雖然在全光照環(huán)境下短梗大參光響應(yīng)的直角雙曲線與非直角雙曲線模型給出的決定系數(shù)R2＞0.99，但通過低光強(qiáng)階段的線性方程擬合得出的LSP明顯低于實(shí)測值，其他研究結(jié)果也說明了直角雙曲線與非直角雙曲線存在這個(gè)缺陷[8,23,35]。因此，決定系數(shù)R2越大只能說明模型擬合程度越高，不能僅從R2值的大小來評價(jià)模型的擬合效果，還要考察其它擬合參數(shù)與實(shí)測值的接近程度。同時(shí)，沒有極值的特性也使得這兩個(gè)模型無法擬合在遮陰環(huán)境下短梗大參出現(xiàn)光抑制時(shí)其凈光合速率下降部分的曲線，不能解釋光飽和區(qū)域的光抑制現(xiàn)象。

修正的直角雙曲線模型是在直角雙曲線模型的基礎(chǔ)上建立起來的模型，為收斂函數(shù)，能直接估算Pmax、LSP等光合參數(shù)，解決了直角雙曲線與非直角雙曲線模型不能處理的植物在低光強(qiáng)條件下和光抑制條件下的光響應(yīng)問題[29]。近年來該模型受到人們的廣泛關(guān)注，不少研究者證實(shí)了其有較好的適用性和良好的擬合性能[22-23,29,35-38]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，遮陰環(huán)境下短梗大參光響應(yīng)曲線有明顯的光抑制現(xiàn)象，以修正的直角雙曲線模型擬合的數(shù)據(jù)與實(shí)測數(shù)據(jù)非常接近，說明修正的直角雙曲線模型為其光響應(yīng)曲線擬合的最佳模型。但在全光照環(huán)境下，光響應(yīng)曲線沒有出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，雖然擬合精度非常高，R2達(dá)0.999，但不能滿足條件β＜0且(β＋γ)/β＞0，無法直接求出Pmax和LSP。因此，修正的直角雙曲線模型只適用于短梗大參有光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線的模擬，至于修正的直角雙曲線模型不適用于模擬無光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線的原因還有待于深入的研究。

光環(huán)境的差異導(dǎo)致了植物光合特性的不同，因此在研究植物的光響應(yīng)特征時(shí)，應(yīng)考慮所選模型對該種植物的光響應(yīng)情況的描述是否恰當(dāng)，從幾個(gè)模型中選出擬合效果最好的一個(gè)或綜合幾個(gè)模型的擬合結(jié)果加以應(yīng)用，這樣才能達(dá)到最佳的效果，并提高對模型中各參數(shù)估計(jì)的準(zhǔn)確性[11]。本研究中發(fā)現(xiàn)，短梗大參在不同光環(huán)境下表現(xiàn)出的光合特性不同，長期在全光照環(huán)境下其光合作用光響應(yīng)曲線隨光強(qiáng)的增加表現(xiàn)為飽和趨近型，采用分段函數(shù)模型擬合可以獲得最佳的擬合效果；而長期在遮陰環(huán)境下則表現(xiàn)為強(qiáng)光抑制其光合作用，采用修正的直角雙曲線模型對其各項(xiàng)光合參數(shù)進(jìn)行擬合，可以獲得最佳的擬合效果。從擬合的光合參數(shù)來看，全光照環(huán)境下其光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及最大光合速率均明顯高于遮陰環(huán)境，事實(shí)上短硬大參在全光照環(huán)境下栽培的植株其生長速度明顯大于遮陰環(huán)境，即全光照環(huán)境下其光合能力大于遮陰環(huán)境。

4 結(jié) 論

1)短梗大參在不同光照環(huán)境下表現(xiàn)出的光合特性不同，在全光照環(huán)境下光合作用的光響應(yīng)曲線屬于飽和趨近型，而在遮陰環(huán)境下為中度抑制型。

2)在全光照環(huán)境下，以直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和修正的直角雙曲線模型無法直接求取短梗大參最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)的解析解。二次多項(xiàng)式回歸模型擬合值與實(shí)測值相差很大，但分段函數(shù)模型可高精度擬合短梗大參光合作用的響應(yīng)曲線，為全光照環(huán)境下短梗大參光響應(yīng)曲線的最適用模型，其擬合的光合參數(shù)初始量子效率為0.047，最大凈光合速率為10.70μmol·m-2s-1，光飽和點(diǎn)為1 333.33μmol·m-2s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為10.43μmol·m-2s-1，暗呼吸速率為0.48 μmol·m-2s-1。

3)在遮陰環(huán)境下，二次多項(xiàng)式擬合的光合參數(shù)值與實(shí)測值間差異明顯，分段函數(shù)擬合的光合參數(shù)值則比實(shí)測值要低。以直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合的光飽和點(diǎn)明顯低于實(shí)測值。修正的直角雙曲線模型擬合精度高，為擬合遮陰環(huán)境下短梗大參光響應(yīng)曲線的最適用模型，其擬合的光合參數(shù)初始量子效率為0.076，最大凈光合速率為5.07μmol·m-2s-1，光飽和點(diǎn)為449.60μmol·m-2s-1，光補(bǔ)償點(diǎn)為2.79μmol·m-2s-1，暗呼吸速率為0.21μmol·m-2s-1。

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