白三葉水浸液對草坪草的化感作用

劉威，陳佳寧，張帆，閆永慶

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）

白三葉水浸液對草坪草的化感作用

劉威，陳佳寧，張帆，閆永慶*

（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，哈爾濱 150030）

為探討白三葉入侵禾本科草坪草原因，利用生物測定法研究不同濃度白三葉水浸液對多年生黑麥草、高羊茅、草地早熟禾三種禾本科草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的化感作用。結(jié)果表明，白三葉水浸液對多年生黑麥草、高羊茅和草地早熟禾三種草坪草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和幼苗苗高具有低濃度促進、高濃度抑制的雙重效應(yīng)，且抑制作用明顯強于促進作用；對幼苗根長具有顯著的抑制作用，且抑制作用隨著白三葉水浸液濃度的增加而增強；對種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)和幼苗鮮重的影響則因草坪草種類的不同而不同。結(jié)果表明，白三葉水浸液具有化感作用，影響三種草坪草的正常生長，是白三葉入侵禾本科草坪草的原因之一。

白三葉；水浸液；草坪草；化感作用

植物化感作用（Allelopathy），又稱他感作用，由德國科學(xué)家Molish H在1937年首先提出，是指植物通過向周圍環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，影響自身或周圍其他植物生長發(fā)育的現(xiàn)象[1]?；形镔|(zhì)可通過揮發(fā)、淋溶、根系分泌和殘體分解等途徑對自身及其他植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生不同程度的抑制或促進作用[2]。植物化感作用廣泛存在于自然界，是影響植物群落變化的重要因素[3]。

白三葉（Trifolium repenseL.），又名白車軸草、白花三葉草、荷蘭翅搖，是豆科車軸草屬的多年生草本植物，現(xiàn)廣泛分布于溫帶及亞熱帶高海拔地區(qū)。白三葉是優(yōu)質(zhì)牧草，具有生長迅速、成坪快、綠期長、適應(yīng)性廣等優(yōu)點，常被用作觀賞性草坪，在北方景觀草坪中其建坪面積達到15%[4]。國外利用白三葉與禾草混播建植草坪已有幾百年的歷史，在我國北方寒冷地區(qū)，為了延長城市綠化中草坪綠期，常將白三葉與冷季型草坪草如草地早熟禾、黑麥草、高羊茅等混播。白三葉通過根瘤菌固氮為禾草提供生長所需的氮素營養(yǎng)，禾草可使白三葉免受其他雜草競爭，同時不同葉型的白三葉可有效利用陽光，使草坪獲得較為理想覆蓋度。但白三葉對禾草草坪也具有很強的侵占性。李劍鋒等研究表明，白三葉能夠在禾草草坪上形成小群落，逐漸擴展并取代禾本科草坪草，破壞草坪園林景觀原有形態(tài)和功能[5]。

在白三葉入侵禾草草坪過程中，化感作用被認為是重要因素[6-9]。目前，白三葉對冷季型草坪草化感作用已有文獻報道，研究主要集中在植株浸提液、腐解液、根系分泌物、揮發(fā)物等對受體植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[6,9-11]。研究表明，雨水淋溶是植物活體和殘體釋放化感物質(zhì)的主要途徑[12-13]。

本研究選取三種在北方寒冷地區(qū)草坪建植中經(jīng)常使用的冷季型草坪草多年生黑麥草、高羊茅、草地早熟禾為受體植物，用蒸餾水浸提白三葉植株模擬自然雨水淋溶過程，采用生物測定法研究不同濃度的白三葉水浸液對三種草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，研究結(jié)果對建立合理的草坪草混播種植模式，減少化感作用負效應(yīng)，建植優(yōu)質(zhì)景觀草坪具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗白三葉植株采自東北農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)。受體植物多年生黑麥草（Lolium perenneL.）、高羊茅（Festuca arundinacesSchreb.）、草地早熟禾（Poa pratensisL.）種子均購自江蘇圣園種子培育基地。

1.2 方法

1.2.1 白三葉水浸液的制備

將采集的白三葉植株去除雜質(zhì)，蒸餾水洗凈，用吸水紙吸干水分。取白三葉植株50 g，用剪刀剪成1～2 cm的小段，倒入三角瓶中，加入500 mL蒸餾水浸泡48 h（每隔12 h用玻璃棒攪動1次），用布氏漏斗過濾，得到濃度為0.100 g·mL-1的白三葉水浸液。將該水浸液用蒸餾水稀釋，分別獲得濃度為0.001、0.005、0.010、0.025、0.050 g·mL-1的溶液，4℃保存，備用。

1.2.2 草坪草種子萌發(fā)試驗

采用培養(yǎng)皿濾紙法進行種子萌發(fā)試驗。三種草坪草種子首先用0.1%HgCl2溶液消毒10 min，然后用自來水沖洗，用蒸餾水沖洗2～3次。選擇大小均一、籽粒飽滿的三種草坪草受體種子100粒，置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，分別加入不同濃度（0.001、0.005、0.010、0.025、0.050、0.100 g·mL-1）白三葉水浸液10 mL，以蒸餾水為對照，每個處理重復(fù)3次。將加有受體種子的培養(yǎng)皿放入人工氣候箱中，25℃培養(yǎng)、每隔24 h觀察并記錄種子萌發(fā)數(shù)(胚根或胚軸突破種皮1～2 mm時為萌發(fā)）。試驗期內(nèi)適量補充蒸餾水保持培養(yǎng)皿內(nèi)濕潤。7 d后計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。上述指標(biāo)分別按照下列公式計算[11]：

發(fā)芽率（GR，%）=（7 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽勢（GE，%）=（前3 d內(nèi)正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)）×100%；

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），Gt為不同時間發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)；

活力指數(shù)（VI）=GI×S，S為第7天測得的整株鮮重（g）。

第7天從每個培養(yǎng)皿隨機挑選10株幼苗，用吸水紙吸干水分，用電子天平稱量鮮重，用直尺測量苗高和根長。

各測試項對照抑制率計算方法：IR（Inhibition rate）=1-T/C。式中，C為對照值，T為處理值。當(dāng)IR＞0時，表示抑制作用；當(dāng)IR＜0時，表示促進作用。IR絕對值大小代表化感作用的強弱[11]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 11.5軟件進行數(shù)據(jù)處理和方差分析，用Duncan新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 白三葉水浸液對三種草坪草種子萌發(fā)的影響

不同濃度的白三葉水浸液對三種草坪草種子發(fā)芽率的影響不同，但整體上表現(xiàn)出低濃度促進、高濃度抑制的作用趨勢（見表1）。如表1所示，與對照相比，低濃度白三葉水浸液對三種草坪草發(fā)芽率無顯著影響，高濃度水浸液則顯著抑制三種草坪草發(fā)芽率。0.001～0.010 g·mL-1處理對多年生黑麥草發(fā)芽率均有一定促進作用，但差異不顯著（P＞0.05）。當(dāng)白三葉水浸液濃度≥0.025 g·mL-1時，多年生黑麥草發(fā)芽率受到抑制，其中，0.050和0.100 g·mL-1處理的抑制作用顯著（P＜0.05）。低濃度白三葉水浸液（0.001、0.005 g·mL-1）對高羊茅發(fā)芽率無顯著影響（P＞0.05）。當(dāng)濃度≥0.010 g·mL-1時，對高羊茅發(fā)芽率有顯著抑制作用（P＜0.05）。0.001～0.025 g·mL-1處理對草地早熟禾發(fā)芽率有一定促進作用，與對照相比差異均不顯著（P＞0.05）。當(dāng)白三葉水浸液濃度≥0.050 g·mL-1時，對草地早熟禾發(fā)芽率有明顯抑制作用，0.100 g·mL-1處理與對照相比差異顯著（P＜0.05）。

表1 白三葉水浸液對三種草坪草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響Table 1 Effects of T.repense aqueous extracts on seed germination rate and germination energy of three turfgrasses

不同濃度的白三葉水浸液對三種草坪草的發(fā)芽勢整體上表現(xiàn)出“低促高抑”的濃度效應(yīng)趨勢（見表1）。0.005 g·mL-1處理對多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽勢促進效果最強，與對照相比差異顯著（P＜0.05）。0.010 g·mL-1處理對草地早熟禾發(fā)芽勢的促進作用最強。當(dāng)白三葉水浸液濃度≥0.025 g·mL-1時，對多年生黑麥草和高羊茅的發(fā)芽勢均有顯著抑制作用（P＜0.05），0.100 g·mL-1處理的抑制效果最強。0.050和0.100 g·mL-1處理對草地早熟禾發(fā)芽勢也有一定抑制作用，與對照相比差異不顯著（P＞0.05）。

白三葉水浸液對三種草坪草發(fā)芽指數(shù)作用不同（見表2）。不同濃度的水浸液對多年生黑麥草發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)出抑制作用，隨著水浸液濃度的增加，多年生黑麥草發(fā)芽指數(shù)明顯降低，呈現(xiàn)濃度依賴性。0.001～0.010 g·mL-1處理與對照相比，抑制效果不明顯（P＞0.05）。當(dāng)濃度≥0.025 g·mL-1時，多年生黑麥草發(fā)芽指數(shù)受到顯著抑制（P＜0.05）。不同濃度的白三葉水浸液對高羊茅和草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)整體表現(xiàn)出低濃度促進，高濃度抑制的效應(yīng)趨勢（見表2）。0.005 g·mL-1處理對高羊茅發(fā)芽指數(shù)的促進效果最強；0.010 g·mL-1處理對草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)的促進效果最強。0.010～0.100 g·mL-1處理對高羊茅發(fā)芽指數(shù)均表現(xiàn)出抑制作用，其中，0.025～0.100 g·mL-1處理與對照相比差異顯著（P＜0.05）。當(dāng)白三葉水浸液濃度≥0.050 g·mL-1時，對草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)出抑制作用，0.100 g·mL-1處理的抑制效果顯著。

表2 白三葉水浸液對三種草坪草種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 2 Effects of T.repense aqueous extracts on seed germination index and vigor index of three turfgrasses

不同濃度的白三葉水浸液對三種草坪草的活力指數(shù)作用不同（見表2）。白三葉水浸液對多年生黑麥草和高羊茅的活力指數(shù)均呈“低促高抑”的雙重效應(yīng)。0.010 g·mL-1處理對多年生黑麥草促進效果最強，但與對照相比差異不顯著（P＞0.05）。0.025～0.100 g·mL-1處理對多年生黑麥草活力指數(shù)產(chǎn)生抑制作用，其中，0.050和0.100 g·mL-1處理與對照相比差異顯著（P＜0.05）。0.005 g·mL-1處理對高羊茅活力指數(shù)促進效果最強（P＜0.05）。0.025～0.100 g·mL-1處理均對高羊茅活力指數(shù)均產(chǎn)生顯著的抑制作用（P＜0.05)。不同濃度的白三葉水浸液對草地早熟禾活力指數(shù)均呈促進作用，其中，0.010 g·mL-1處理的促進作用最強，0.001、0.050和0.100 g·mL-1處理與對照相比無顯著差異（P＞0.05）。2.2白三葉水浸液對三種草坪草幼苗生長的影響

白三葉水浸液對三種草坪草幼苗苗高的影響均呈現(xiàn)低濃度促進，高濃度抑制的效應(yīng)趨勢（見表3）。0.001 g·mL-1處理對多年生黑麥草的促進作用與對照相比差異不顯著（P＞0.05）。0.010 g·mL-1處理對高羊茅和草地早熟禾苗高的促進效果最強。當(dāng)白三葉水浸液濃度≥0.005 g·mL-1時，對多年生黑麥草的苗高表現(xiàn)出濃度依賴的抑制作用，0.100 g·mL-1處理抑制效果最強。0.025～0.100 g·mL-1處理對高羊茅和草地早熟禾的苗高均呈抑制作用，隨著濃度的增加，抑制效果增強，在0.100 g·mL-1處理下，高羊茅和草地早熟禾的苗高與對照相比差異顯著（P＜0.05）。

白三葉水浸液對三種草坪草幼苗根長的作用趨勢一致，均表現(xiàn)出抑制作用，隨著水浸液濃度的增加，根長抑制率呈增加趨勢（見表3）。0.100 g·mL-1處理對三種草坪草根長的抑制作用最強。多年生黑麥草和高羊茅在0.010～0.100 g·mL-1處理水平上與對照相比差異顯著，草地早熟禾在0.025～0.100 g·mL-1處理水平上與對照相比差異顯著（P＜0.05）。

表3 白三葉水浸液對三種草坪草苗高和根長的影響Table 3 Effects of T.repense aqueous extracts on seedling height and root length of three turfgrasses

白三葉水浸液對三種草坪草幼苗鮮重的作用不同（見表4）。不同濃度白三葉水浸液處理下，多年生黑麥草和高羊茅的鮮重呈“低促高抑”的作用趨勢。0.001～0.025 g·mL-1處理對多年生黑麥草幼苗的鮮重產(chǎn)生促進作用，其中，0.010 g·mL-1處理與對照相比差異顯著（P＜0.05）。0.001～0.010 g·mL-1處理對高羊茅幼苗的鮮重產(chǎn)生促進作用，其中，0.010 g·mL-1處理促進效果最強，與對照相比差異顯著（P＜0.05）。0.100 g·mL-1處理對多年生黑麥草和高羊茅幼苗鮮重的抑制作用最強（P＜0.05）。白三葉水浸液對草地早熟禾幼苗鮮重的影響與多年生黑麥草和高羊茅不同，隨著白三葉水浸液的增加，草地早熟禾幼苗的鮮重呈增加趨勢，當(dāng)濃度≥0.010 g·mL-1時，促進作用顯著（P＜0.05）。

表4 白三葉水浸液對三種草坪草幼苗鮮重的影響Table 4 Effects of T.repense aqueous extracts on seedling fresh weight of three turfgrasses

3 討論與結(jié)論

張曉芳等野外觀察表明，作為牧草、綠化草坪植物或在果園種植，白三葉均成單一群落生長，很少有雜草在其中[9]。白三葉定植后，多形成郁閉草被，其他植物很難侵入，且白三葉橫向莖節(jié)能著地生根，受傷折斷后也能獨立生長，形成新生植株，因此能在短時間內(nèi)侵占其他草群生長區(qū)[10]。白三葉這種生長方式常被認為是其能夠抑制禾草生長原因。另一方面，研究表明，白三葉能夠通過釋放一些化感物質(zhì)抑制其他禾草和雜草的生長，從而形成單一群落或者侵入禾草草坪[5-8]。本研究以白三葉為試驗材料，通過用蒸餾水浸提白三葉植株模擬自然雨水淋溶過程，利用生物測定法研究不同濃度的白三葉水浸液對多年生黑麥草、高羊茅和草地早熟禾三種常見冷季型草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)白三葉水浸液對三種草坪草的種子萌發(fā)和幼苗生長均產(chǎn)生不同程度的影響，證實白三葉對草坪草的化感作用。

本試驗結(jié)果表明，白三葉水浸液對三種草坪草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢整體上表現(xiàn)出低濃度促進、高濃度抑制的雙重效應(yīng)，在高濃度下（≥0.050 g·mL-1），對受體的抑制作用極顯著。白三葉水浸液對三種草坪草種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢“低促高抑”效應(yīng)趨勢，與前人研究白三葉水浸液、腐解液、根系分泌物對不同草坪草的化感作用得到結(jié)果一致[8,10-11,14]。白三葉水浸液對三種草坪草發(fā)芽指數(shù)作用不同，對多年生黑麥草發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)出抑制作用，而對高羊茅和草地早熟禾發(fā)芽指數(shù)整體表現(xiàn)出“低促高抑”效應(yīng)趨勢。白三葉水浸液對三種草坪草活力指數(shù)的作用也不同，對多年生黑麥草和高羊茅的活力指數(shù)均呈“低促高抑”雙重效應(yīng)，而對草地早熟禾的活力指數(shù)均呈促進作用。劉金平等研究穗牛鞭草浸出液對豆科牧草種子萌發(fā)及幼苗生長影響，發(fā)現(xiàn)不同種類豆科牧草種子萌發(fā)對穗牛鞭草浸出液中化感物質(zhì)反應(yīng)不同，并推測這種不同的影響可能與種子萌發(fā)過程中體內(nèi)次生代謝物質(zhì)的種類、濃度及轉(zhuǎn)化途徑不同有關(guān)[15]。不同草坪草種子在萌發(fā)過程中受白三葉水浸液影響而產(chǎn)生差異性的原因需進一步研究。

白三葉水浸液對三種草坪草幼苗的不同部位具有不同化感作用，對幼苗苗高產(chǎn)生低濃度促進，高濃度抑制的效應(yīng)，而對根長產(chǎn)生抑制作用。白三葉水浸液對三種草坪草幼苗鮮重的化感影響不同，多年生黑麥草和高羊茅的鮮重呈“低促高抑”作用趨勢，草地早熟禾幼苗鮮重則隨著白三葉水浸液濃度增加表現(xiàn)出促進作用。上述研究結(jié)果表明，化感作用具有專一性和選擇性，對受體的影響方式及程度與受體本身的遺傳特性、生長特性以及化感作用機理密切相關(guān)[11,16]。

研究表明，白三葉體內(nèi)含有多種酚類物質(zhì)[10-11,17]。白三葉水浸液對三種草坪草的化感作用及其差異可能是通過白三葉水浸液中的酚類化感物質(zhì)抑制受體植物細胞生長和影響細胞膜功能引起[18]。酚類物質(zhì)在不同濃度的白三葉水浸液中含量不同，也被認為是造成三種草坪草種子萌發(fā)和幼苗生長具有差異性的原因之一。植物化感作用是幾個或幾類次生代謝產(chǎn)物綜合作用結(jié)果，化感物質(zhì)間常發(fā)生協(xié)同或拮抗作用[9]。此外，不同種類草坪草具有不同生物特性，因此在不同濃度白三葉水浸液處理下，其種子萌發(fā)和幼苗生長狀況不一致[11]。

綜上所述，不同濃度的白三葉水浸液對多年生黑麥草、高羊茅和草地早熟禾三種冷季型草坪草的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及幼苗苗高具有低濃度促進，高濃度抑制雙重效應(yīng)，且抑制作用要強于促進作用；對幼苗根長具有明顯抑制作用，且抑制作用隨著水浸液濃度增加而增強；對種子發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗鮮重的影響則因草坪草種類不同而不同。白三葉水浸液具有化感作用，能夠影響三種草坪草正常生長，是白三葉入侵禾本科草坪原因之一。以上研究結(jié)果對建立合理草坪草混播種植模式，減少化感作用的負效應(yīng)，建植優(yōu)質(zhì)景觀草坪具有重要意義。

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Allelopathy ofTrifolium repenseL.aqueous extracts on turfgrasses

LIU Wei,CHEN Jianing,ZHANG Fan,YAN Yongqing(School of Horticulture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China)

In order to investigate the reason ofTrifolium repenseL.invading Gramineae turfgrasses, the allelopathy ofT.repenseaqueous extracts at different concentrations on seed germination and seedling growth of three turfgrasses i.e.Lolium perenneL.,Festuca arundinacesSchreb.andPoa pratensisL.was studied with bio-assay.The results were as follows:T.repenseaqueous extracts enhanced seed germination rate,germination energy and seedling height of three turfgrasses at low concentrations,whereas inhibited at high concentrations,the inhibiting effect was obviously stronger than the promoting effect.The aqueous extracts possessed significantly inhibiting effect on seedling root length of three turfgrasses,which was much stronger at higher concentrations of aqueous extracts.The influence ofT.repenseaqueous extracted on germination index,vigor index and fresh weight was different among different turfgrass species.The above results demonstrated thatT.repenseaqueous extracts possessed allelopathy,which could impact the normal growth of three turfgrasses and was also a reason whyT.repenseinvaded Gramineae turfgrasses.

Trifolium repenseL.;aqueous extracts;turfgrass;allelopathy

Q948.12

A

1005-9369（2014）05-0052-07

2013-12-16

黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目（12521030）；東北農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動基金項目（2012RCB107）

劉威（1981-），男，講師，博士，研究方向為園林植物生理生態(tài)。E-mail:liu_wei1981@126.com

*通訊作者：閆永慶，教授，研究方向為園林植物逆境生理及園林植物應(yīng)用。E-mail:yanyongqing1966@163.com

時間2014-5-12 9:01:47[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140512.0901.020.html

劉威,陳佳寧,張帆,等.白三葉水浸液對草坪草的化感作用[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,45(5):52-58.

Liu Wei,Chen Jianing,Zhang Fan,et al.Allelopathy ofTrifolium repenseL.aqueous extracts on turfgrasses[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(5):52-58.(in Chinese with English abstract)