天然草地與改良草地地上生物量空間分布及其群落結(jié)構(gòu)特征

劉書娟，陳 ?。?，高寧寧，汪麗平，王文穎，程積民

（1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng) 物科技學(xué)院，陜西 楊 凌712100；2.中國科學(xué)院 水 利部水土保持研究所，陜西 楊 凌712100）

草地是世界上分布最廣的植被類型之一，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，草地生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土等方面具有十分重要的作用［1-2］。草地生物量是衡量草地生產(chǎn)力高低的重要參數(shù)，也是描述第一性生產(chǎn)的重要概念。草地植被生物量的空間分布格局與異質(zhì)化程度，可以反映草地植物群落格局的變化，也可以綜合體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)和功能的變化［3-6］。因此研究草地生物量的空間分布規(guī)律，對(duì)草地改良和實(shí)際生產(chǎn)具有重要的學(xué)術(shù)價(jià)值。

空間異質(zhì)性是指生態(tài)學(xué)變量在空間上的不均勻性和復(fù)雜性，是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要特征［7-8］。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，人為干擾、土壤養(yǎng)分的不均一性以及植物自身的生物學(xué)特性等均可以影響植物群落的空間異質(zhì)性，進(jìn)而反映出草地群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展變化［9-12］。植物群落的空間異質(zhì)性對(duì)生物量和生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)存在著一定的影響，草地植被生物量可以反映該草地的生產(chǎn)情況［13-15］，因此，探明生物量與空間異質(zhì)性的關(guān)系是十分必要的。本研究對(duì)彬縣退化天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地進(jìn)行調(diào)查，運(yùn)用γ分布模型的數(shù)理解析方法，探討草地植物空間分布的異質(zhì)性規(guī)律及其與生物量之間的相關(guān)性，從空間異質(zhì)性的角度揭示退化天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地植物群落的動(dòng)態(tài)變化，探討草地改良對(duì)群落生物量、物種數(shù)、物種多樣性以及空間異質(zhì)性的影響程度，為退化天然草地生產(chǎn)量的提高及其可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地概況

調(diào)查地位于陜西省彬縣永樂鎮(zhèn)高輝村（E108°06′13″；N35°16′26″；海拔1 096 m）。該地區(qū)退化的天然草地群落主要由黃背草、賴草、本氏針茅，鐵桿蒿、茭蒿，多裂委陵菜，草木樨狀黃芪、達(dá)烏里胡枝子等植物組成。彬縣屬渭北旱塬塬梁溝壑區(qū)，全縣分為南北兩塬一道川，涇河自西而東斜貫其中，境內(nèi)流長104 km［16］，總面積1183 km2，平均海拔1 108 m，處于半濕潤和半干旱過渡氣候帶，對(duì)氣候的變化較為敏感，是一個(gè)生態(tài)脆弱區(qū)［17］。年平均日照時(shí)數(shù)2298.8 h，年平均氣溫9.7℃，晝夜溫差11.7℃，1月份平均氣溫-4.8℃，7月份平均氣溫22.3℃。年均降水量579 mm，且57%的降水集中在7～9月，無霜期180 d，屬典型的大陸性暖溫帶半干旱氣候。土壤類型為黑壚土，耕層質(zhì)地較輕，疏松易耕，適耕期長，富含腐殖質(zhì)，供肥性能好。

1.2 調(diào)查時(shí)間和方法

野外調(diào)查于2012年6月1日至10日在彬縣永樂鎮(zhèn)高輝村的退化天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地內(nèi)進(jìn)行。首先分別在退化的天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地內(nèi)選擇有代表性的地段各拉一條50 m長的樣線，在每條樣線上依次擺放100個(gè)50 cm×50 cm的樣方；然后將樣方內(nèi)的所有植物齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室后按種分類裝入紙袋；最后在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，將干燥后的植物樣本稱重，得到樣方內(nèi)所有植物種的地上生物量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)解析方法

1.3.1 γ分布模型 如果用xi表示單位面積內(nèi)的生物量，則生物量的空間分布符合γ分布模型，γ分布模型可用公式（1）表示［21-22］。

式中：μ表示單位面積的平均生物量，α為生物量頻度分布形狀的參數(shù)。μ和α可按公式（2）表示。

式中：N為調(diào)查的總樣方數(shù)（本試驗(yàn)中N＝100），v是N個(gè)生物量數(shù)據(jù)的方差，xi為各個(gè)樣方內(nèi)植物種i的生物量。

1.3.2 空間異質(zhì)性指數(shù) 組成群落的各植物種群的空間異質(zhì)性指數(shù)值（Ii）可以用公式（3）表示［21］。

當(dāng)α＝1時(shí)，μ2＝v，Ii＝1，說明群落內(nèi)的植物種群在空間上處于隨機(jī)分布狀態(tài)；式（1）則變?yōu)橄铝械闹笖?shù)函數(shù)形式。

當(dāng)α→∞時(shí)，Ii→0，即v趨近于0，此時(shí)群落內(nèi)的植物種群在草地上均勻分布；當(dāng)α→0時(shí)，Ii→∞，說明組成群落的植物種群具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性，且Ii值越大，異質(zhì)性程度越強(qiáng)。

群落的空間異質(zhì)性程度是在綜合考慮組成群落的每種植物種群生物量大小與其異質(zhì)性程度的基礎(chǔ)上得出的，用公式（5）表示。

1.3.3 物種多樣性指數(shù) 采用Shannon-Wiener的H＇指數(shù)，用公式（6）表示。

1.3.4 數(shù)據(jù)處理 采用SPSS16.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，使用Microsoft Excel 2003軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地主要植物種群對(duì)γ分布模型的吻合性

由表1可知，31種植物實(shí)測(cè)生物量的頻度分布與γ分布模型的理論頻度之間差異都不顯著（P＞0.05），即它們均與γ分布模型相吻合，說明這2種草地中的主要組成植物種生物量的分布符合γ分布模型，故草地生物量的空間分布格局可以利用γ分布模型進(jìn)行解析。由圖1知，4種代表性植物紫花苜蓿、茭蒿、本氏針茅、達(dá)烏里胡枝子的生物量頻度分布，與γ分布模型具有很好的吻合性。

表1 γ分布模型的吻合性檢驗(yàn)結(jié)果Table 1 Fitness of the gamma distribution by chi-square test

2.2 天然草地與改良草地的群落特征

由表2可知，改良草地的總生物量高于然草地，但總物種數(shù)和群落的空間異質(zhì)性指數(shù)均低于天然草地，改良草地的平均生物量極顯著的高于天然草地（P＜0.001），但平均物種數(shù)與平均物種多樣性指數(shù)均極顯著的低于天然草地（P＜0.001）。

2.3 空間異質(zhì)性指數(shù)與生物量之間的關(guān)系

由圖2可知，不然草地與改良草地之間都存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)分別為0.7312和0.7460，隨著空間異質(zhì)性指數(shù)的降低平均生物量增加，因此，草地管理中控制空間異質(zhì)性的產(chǎn)生可提高生產(chǎn)力。

2.4 物種數(shù)與生物量之間的關(guān)系

從圖3可知，天然草地平均物種數(shù)與生物量之間存在著正相關(guān)關(guān)系（R2＝0.3945），說明天然草地

的生物量隨著物種數(shù)的增加而增大，但改良草地物種數(shù)與生物量之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系（R2＝0.9245），即隨著物種數(shù)的增加，生物量逐漸減少。

表2 草地群落總體特征Table 2 Community characteristics of grasslands

圖1 γ分布模型的吻合性實(shí)例Fig.1 Instances fitted to gamma distribution model

圖2 平均生物量與空間異質(zhì)性指數(shù)之間的關(guān)系Fig.2 Relationship between mean biomass and spatial heterogeneity index

圖3 物種數(shù)與平均生物量之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between the number of species and mean biomass

3 討 論

3.1 γ分布模型解析方法

γ分布模型最早由日本草地生態(tài)學(xué)專家Shiyomi等［18］應(yīng)用到半天然草地地上生物量數(shù)據(jù)的解析中。草地植物群落生物量的頻度分布與γ分布模型非常吻合，且經(jīng)過多次草地植被調(diào)查研究證明利用該模型能夠準(zhǔn)確推測(cè)草地生物量的空間分布規(guī)律［19-20］。本研究表明，γ分布模型與該地區(qū)退化天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地地上生物量空間分布也具有很好的吻合性，這與Shiyomi等［18-20］、陳俊等［22］、Tsutsumi等［23-25］、Itano等［26］對(duì)日本半 天 然草地的研究結(jié)果一致，說明γ分布模型解析法可應(yīng)用于我國的天然草地生物量空間分布格局的解析。同時(shí)利用γ分布模型的解析方法，探明了退化天然草地和補(bǔ)播苜蓿的改良草地植被群落的物種組成、物種多樣性、空間分布格局及其與生物量之間的關(guān)系，為退化天然草地的改良提供理論依據(jù)。

3.2 草地改良對(duì)退化草地群落結(jié)構(gòu)特征的影響

天然草地的退化受多種因素影響，補(bǔ)播是退化草地生態(tài)系統(tǒng)管理中常用的植被恢復(fù)措施，可以提高草地生產(chǎn)力［27-28］，本研究中，補(bǔ)播苜蓿后的改良草地平均生物量顯著增加（P＜0.001），而平均物種數(shù)、物種多樣性指數(shù)極顯著的低于退化天然草地（P＜0.001），天然草地平均物種數(shù)與生物量之間存在著正相關(guān)關(guān)系，而改良草地物種數(shù)與生物量之間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與葛慶征等［29］的研究結(jié)果相反，其主要原因可能是天然草地的立地條件并沒有被現(xiàn)有的植物種完全占據(jù)，營養(yǎng)物質(zhì)也沒有完全被利用，所以若有新物種增加就會(huì)產(chǎn)生類似于協(xié)同的作用，隨著物種數(shù)的增多其生物量增加［30］。但對(duì)于補(bǔ)播苜蓿的改良草地而言，因?yàn)檐俎Ｔ谌郝渲姓紦?jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，幾乎將有限的生境空間占滿，營養(yǎng)物質(zhì)也得到合理利用，如果再有新物種的侵入，就會(huì)與苜蓿之間發(fā)生種間競爭，使得生物量減少［31-32］。

3.3 生物量與空間異質(zhì)性

本研究結(jié)果表明，退化天然草地的空間異質(zhì)性高于改良草地，2種草地植被群落中的所有植物種的空間異質(zhì)性與它們的平均生物量之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系（決定系數(shù)分別為0.7312和0.746），即隨著空間異質(zhì)性的增大草地植物的生物量逐漸降低，陳俊等［21］對(duì)日本半天然草地的研究也得到類似結(jié)論。因此，在草地管理與利用中，控制適當(dāng)?shù)姆拍翉?qiáng)度、合理刈割，使草地維持在較低的異質(zhì)性水平，就能提高草地生產(chǎn)力。

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